数量遗传ppt课件

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1、1 1/122/122 前述的遗传景象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现直接由其基因型所决议可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差别。 质量性状(qualitative trait)的特点：表现型和基因型的变异不延续(discontinuous) 。在杂种后代的分别群体中可采用经典遗传学分析方法，研讨其遗传动态。第八章第八章 数量性状的遗传数量性状的遗传2 2/122/122 生物界中还存在另一类遗传性状，其表现型变异是延续的(continuous) 数量性状(quantitative trait) 。 例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。 经

2、过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异借助数量统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。3 3/122/122数量性状的类别：.严峻的延续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；.准延续变异(Quasi continuous variation)：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时，每个数值均可以出现，不会出现有小数点的数字。但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出质量数量性状的概念。4 4/122/122第一节 群体的变异第二节 数量性状的特征第三节 数量性状遗传研讨的根本统计方法第四节 遗传参数的估算及其运用第五节 数量性状基因定位

3、第六节 近亲繁衍与杂种优势5 5/122/122生物群体的变异表现型变异+遗传变异。数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传组成的差别。当基因表达不因环境的变化而异：个体表现型值P)是基因型值(G)和随机机误(e)的总和，其中：随机机误(e)是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。P=G+e第一节第一节 群体的变异群体的变异6 6/122/122 在数理统计分析中，通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，Vp ) 基因型方差(genotypic variance, VG )+机误方差(error variance, V

4、e ) 。VP =VG + Ve7 7/122/122控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：加性效应加性效应(additive effect(additive effect，A )A )：基因座：基因座(locus)(locus)内等内等位基因位基因(allele)(allele)的累加效应；的累加效应；显性效应显性效应(dominance effect(dominance effect，D )D )：基因座内等位基因之：基因座内等位基因之间的互作效应。间的互作效应。基因型值是各种基因效应的总和。基因型值是各种基因效应的总和。8 8/122/122

5、群体表现型方差群体表现型方差 分解为加性方差、显性方差和机误方差。分解为加性方差、显性方差和机误方差。表现型方差：表现型方差：基因型值：基因型值：G=A+DG=A+D表现型值：表现型值：P =G+e =A+D+eP =G+e =A+D+e1 1、加性显性模型：、加性显性模型：VP=VA+VD+VeVP=VA+VD+Ve9 9/122/122 对于某些性状，不同基因座的非等位基因之间可以存在相互作用，即上位性效应(epitasis effect，I)。基因型值: G=A+D+I表现型值: P=A+D+I+e群体表现型变异(方差：VP=VA+VD+VI+Ve2.加性显性上位性模型：1010/122

6、/122 假设只存在基因加性效应(G=A )，4种基因数目的F2群体表现型值频率分布列于以以下图。 当机误效应不存在时：如性状受少数基因(如1-5对)控制，表现典型的质量性状；但基因数目较多时(如10对)那么有类似数量性状的表现。1111/122/122多基因(polygenes)控制的性状普通均表现数量遗传的特征。 但是一些由少数主基因(major gene)控制的性状仍可以由于存在较强的环境机误而归属于数量性状。当存在机误效应时：表现型呈延续变异，当受少数基因(如1-5对)控制时，可对分别个体进展分组；但基因数目较多(如10对)那么呈典型数量性状表现。1212/122/122第二节 数量性

7、状的特征数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的根底上开展而成的一门科学，但与孟德尔遗传学有着明显的区别。1313/122/1221918年R. A. Fisher发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研讨论文统计方法与遗传分析方法结合 创建了数量遗传学。1925年著一书(Statistical Methodsfor Research Workers)，为数量遗传学研讨提供了有效的分析方法。初次提出方差分析(ANOVA)方法, 为数量遗传学开展奠定了根底。1414/122/1221数量性状具有以下特点：. 数量性状的变异表现为延续性： 杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进展丈量，并采用统计学方法加

8、以分析；P1 P2F1 表现介于两者之间F2 延续变异例如，玉米果穗长度不同的两个品系进展杂交 1515/122/1221616/122/122 因此，分析数量性状遗传的变异本质，对提高数量性状育种的效率是很重要的。 F2的延续分布比亲本和F1都更广泛(表131和图133)。1717/122/122数量性状的类别：严峻的延续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；准延续变异(Quasi continuous variation)：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但在丈量值很大时，每个数值均可以出现，但不会出现有小数点的数字。1818/122/122. 对环境条件

9、比较敏感：由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现延续变异的景象。如玉米P1、P2和F1的穗长呈延续分布，而不是只需一个长度。但这种变异是不遗传的，且易与可遗传的数量性状相混。1919/122/122. 数量性状由普遍存在着基因型与环境互作：控制数量性状的基因较多、且容易出如今特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可以不同。2020/122/122质量性状和数量性状的区别质量性状 数量性状 变异类型 种类上的变化(如红、白花)数量上的变化(如高度) 表现型分布 不延续 延续 基因数目 一个或少数几个 微效多基因 对环境的敏感性 不敏感 敏感 研讨方法 系谱和概率分析 统计分

10、析2121/122/1222. 数量性状遗传的多基因假说： 瑞典遗传学家Nilsson-Ehle (尼尔逊.埃尔)于1909年对小麦籽粒颜色的遗传进展研讨后提出多基因假说，经后人的实验得以论证而得到公认。2222/122/122多基因假说要点：1决议数量性状的基因数目很多； 2各基因的效应相等；3各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增效和减效作用；4各基因的作用是累加性的。数量性状的深化研讨已进一步丰富和开展了多基因假说。2323/122/122由于F1可以产生等数R和r的雌配子和雄配子，当某性状由一对基因决议时F1可以产生同等数目的雄配子和雌配子，即：当性状由n对独立基因决议时，那么F

11、2的表现型频率为：雌雄配子受精后，F2表现型频率为：2424/122/122当n=3时，代入上式并展开，即得：当n=2时，代入上式并展开，即得：4R 3R 2R 1R 0R6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R2525/122/122为简便起见，亦可用杨辉三角形中双数行(即第二列中的2，4，8)来表示, 如以以下图： 11121 n1133114641 n2151010511615201561 n317213535217118285670562881 n42626/122/1223研讨方法：杂交后代中不能得到明确比例需对大量个体进展分析研讨运用数理统计方法分析平均效应、方差、协方差等遗传参数

12、发现数量性状遗传规律。 目前，借助于分子标志和数量性状基因位点quantitative traitloci, QTL作图技术，可在分子标志连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。2727/122/122研讨阐明，数量性状可有少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因：基因作用微小，但能加强或减弱主基因对基因型的作用。如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一组修饰基因所控制。2828/122/122超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲景象

13、。如水稻的两个种类：P 早熟(A2A2B2B2C1C1) 晚熟(A1A1B1B1C2C2)F1 (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间F227种基因型其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，而A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早2929/122/122多基因假说(Multiple Factor Hypothesis)普通小麦籽粒色遗传尼尔逊埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909)小麦种皮颜色：红色(R)、白色(r)一对基因差别在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性3030/122/122两对基因差别红色基因表现为重

14、叠作用，但是R基因同时表现累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每添加一个R基因籽粒颜色更深一些3131/122/122三对基因差别3232/122/122普通小麦籽粒色的遗传3333/122/122 (R/2+r/2)2当性状由n对独立基因决议时，那么F2的表现型频率为： (R/2+r/2)2N当n = 2时 (R/2+r/2)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R当n = 3时 (R/2+r/2)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 由于F1可以产生具有

15、等数R和r的雌配子和雄配子，所以当某性状由一对基因决议时F1可以产生同等数目的雄配子(R+r)和雌配子(R+r)，雌雄配子受精后，得F2的表现型频率为：3434/122/122Nilson-Ehle, H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式依然服从孟德尔遗传规律；同时还以为：1.各基因的效应相等；2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；3.各基因的作用是累加的。多基因假说3535/122/122微效多基因与主效基因微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene)：控

16、制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；主效基因/主基因(major gene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进展基因型推断3636/122/122基因(累加效应)与环境作用3737/122/122近年来，借助于分子标志和数量性状基因位点(quantitative trait loci，简称QTL)作图技术，曾经可以在分子标志连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因(minor gene)所控制。各个微效基因的

17、遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与环境的互作效应。也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存在一些效应微小的修饰基因(modifying gene)，这些基因的作用是加强或减弱其它主基因对表现型的作用。 多基因假说的开展3838/122/122超亲遗传(transgressive inheritance)超亲遗传景象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可以超出双亲表型的范围。例如：小麦籽粒颜色遗传；又如：水稻熟期遗传及其解释。3939/122/122第2节 群体的变异个体的表现型值(phenotypic val

18、ue, 缩写P)是基因型值(genotypic value，缩写G)和非遗传的随机误差(random error，缩写e，简称机误)的总和： P = G + e其中，随机机误是个体生长发育过程所处的微环境(micro environment)中的不可预测性的随机效应。在数理统计分析中，通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。因此，遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，缩写VP )是基因型方差(genotypic variance，缩写VG)和机误方差(error variance，缩写 VE )的总和： VP = VG+VE 4040/122/122第三

19、节第三节 数量性状遗传研讨的根本统计方法数量性状遗传研讨的根本统计方法4141/122/122数量遗传学研讨数量性状在群体内的遗传传送规律目的：将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分。统计参数(Parameter)：均值(Mean)、方差(Variance)、协方差(Covariance)和相关系数(Correlation coefficient)等提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。在研讨数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。4242/122/122平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部察看数 (表现型值)的平均。n 表示察看的总个数、k 为组数、f 为频

20、率，1平均数：表示平均数估计值、xi 表示资料中每一个察看数4343/122/122例如表13-1中，玉米短穗亲本穗长：或4444/122/122规范差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部察看数偏离平均数的重要参数。V 和S 越大，表示这个资料的变异程度越大，那么平均数的代表性越小。2方差V和规范差S ：方差：规范差：4545/122/1224646/122/122例如表13-1中的短穗亲本(n = 57)：样本均值：或代表值xi5 6 7 8频数fi4 21 24 8n=574747/122/122样本方差：4848/122/122又如：甲乡：800斤50斤，该乡产量差别大，但增产潜力也大

21、；乙乡：800斤30斤，该乡产量差别小，稳产性好。普通：育种上要求规范差大，那么差别大，有利于单株的选择；良种繁育场那么规范差小，那么差别小，可坚持种类稳定。4949/122/122在统计分析中，群体平均数度量了群体中一切个体的平均表现；群体方差和协方差那么度量群体中个体的变异程度。对数量性状方差和协方差的估算和分析是进展数量性状遗传研讨的根底。5050/122/1223协方差C和相关系数r ：由于存在基因连锁或基因一因多效，同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。如两个相互关联的数量性状(性状X和性状Y)，这两个性状的协方差CXY可用样本协

22、方差 来估算： 其中xi和yi分别是性状X和性状Y的第i项观测值， 和 那么分别是两个性状的样本均值。5151/122/122协方差值受成对性状度量单位的影响。样本相关系数的计算公式为：相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数r5252/122/122第四节第四节 遗传参数的估算及其运用遗传参数的估算及其运用 数量性状的方差和协方差(或相关系数)估算和分析是数量遗传分析的根底。数量遗传学运用统计分析的方法 研讨生物体表现的表现型变异中归因于遗传效应和环境效应的分量 并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量以及基因型环境互作变异的分量。5353/122/122一、遗传效应及其方差和协方差的

23、分析：早期数量遗传研讨的群体，普通采用遗传差别较大的二个亲本杂交分析亲本及其F1、F2或回交世代的表现型方差估算群体的遗传方差或加性、显性方差。甚因型不分别的纯系亲本及其杂交所得F1的变异归因于环境机误变异(Ve)，基因型方差等于0。F2世代变异包括分别个体的基因型变异和环境机误变异由此，可以估算基因型方差:5454/122/122(2)对于自花授粉植物:采用亲本和F1的表现型方差：(1)对于动物和异花授粉植物:由于可以存在严重的自交衰退景象，常用F1表现型方差估算环境机误方差.可用纯系亲本(或自交系)表现型方差估计环境机误方差或5555/122/122由于遗传实验只能察看遗传世代的有限个体，

24、因此所得的各项方差都是样本方差群体方差的估计值。例：表13-1中玉米穗长实验的结果，计算各项方差分量。各世代表现型方差的估计值为：5656/122/122基因型方差( VG )的进一步分解：如假设不存在基因型与环境的互作效应( VGE=0 )和基因的上位性效应( VI=0 )，F2的表现型方差可以分解为：再添加两个回交世代( 和 )，就可以进一步估算加性方差和显性方差：5757/122/122例：表13-2小麦抽穗期及其表现型方差的实验结果。 各项方差分量估计值的计算结果为：5858/122/122遗传率或遗传力：指遗传方差(VG)在总方差(VP)中所占比值，可作为杂种后代进展选择的一个目的。

25、遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。遗传率大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状；遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。二、遗传率的估算及其运用：1概念： 5959/122/122. 广义遗传率(heritability in the broadsense，简称H2)简单的数量遗传分析，普通假定遗传效应只包括加性效应和显性效应，而且不存在基因效应环境效应的互作。通常定义广义遗传率为总的遗传方差占表现型方差的比率，表现型方差简单地分解为：6060/122/122. 狭义遗传率(heritability in the narrow sense，简称h2)通常定义狭义

26、遗传率为加性遗传方差占表现型方差的比率。6161/122/1222导致群体表现型发生变异的遗传缘由：. 遗传主效应产生的普通遗传变异，由遗传方差(VG) 来度量：. 基因型环境的互作效应产生的互作遗传变异， 基因型环境的互作方差(VGE)来度量。遗传率也可分解为二个分量：普通遗传率(generalheritability)和互作遗传率(interaction heritability)。这种分解适用于广义遗传率(H2)和狭义遗传率(h2)。6262/122/1223遗传率的组成：. 广义遗传率(H2)：其中 是普通广义遗传率(general heritability in thebroad s

27、ense) ， 定义为遗传方差占表现型方差的比率( )， 是互作广义遗传率(interactionheritability in the broad sense)，是基因型环境互作方差占表现型方差的比率( )。6363/122/122. 狭义遗传率(h2)累加性的遗传主效应是可以被选择所固定的遗传效应包括加性效应、加性加性的上位性效应、母体加性效应等。 是互作狭义遗传率，定义为累加性的基因效应与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。其中 是普通狭义遗传率，定义为累加性遗传主效应的方差占表现型方差的比率；6464/122/1224遗传率的计算公式：. 加性显性遗传模型：. 加性显性上位性遗传模型

28、：狭义遗传率广义遗传率狭义遗传率广义遗传率6565/122/1225遗传率与育种选择的关系：根据性状遗传率的大小，容易从表现型鉴别不同的基因型较快地选育出优良的新的类型。狭义遗传率较高的性状，在杂种早期世代进展选择收效比较显著：而狭义遗传率较低的性状，那么在杂种后期世代进展选择。6666/122/122第五节第五节 数量性状基因定位数量性状基因定位( (了解了解 经典数量遗传分析方法可以分析控制数量性状表现众多基因的总遗传效应，但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。6767/122/122 现代分子生物学分子标志技术构建各种作物的分子标志连锁图谱。 作物分子标志连锁图谱数量性

29、状基因位点(quantitativetrait loci，简称QTL)定位分析方法估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。常用的几种QTL定位(QTL mapping)分析方法如下： 单标志分析法、区间作图法和复合区间作图法等。6868/122/122一、近交和杂交的概念:第六节 近亲繁衍和杂种优势1. 近交和杂交的类别： 多数动植物的繁衍方式是属于有性繁衍的，但由于产生、配子的亲本来源和交配方式的不同，其后代遗传动态也有显然不同的差别。6969/122/122. 杂交(hybridization)：指经过不同个体之间的交配而产生后代的过程。 . 异交(outbreeding)：亲缘关系较远

30、的个体间随机相互 交配。. 近交(inbreeding)：亲缘关系相近个体间杂交，亦称 近亲交配。近亲交配按亲缘远近的程度普通可分为：亲表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。全同胞(full-sib)：同父母的后代；半同胞(half-sib)：同父或同母的后代；7070/122/122. 自交(selfing )：主要是指植物的自花授粉(self- fertilization) 。 由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因此它是近亲交配中最极端的方式。. 回交(backcross)：指杂种后代与其亲本之一的再次交配。 例如，甲乙的Fl乙BCl，BCl乙BC2， ； 或 F1甲B

31、C1，BC1甲BC2， 。BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余类推。也有用(甲乙)乙、或甲乙2，等方式表示的。轮回亲本(recurrent parent)：被用来延续回交的亲本；非轮回亲本(non-recurrent parent)：未被用于延续回交亲本。7171/122/122 人类在消费实践中认识到近亲交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种优势。1400多年前，中已有马驴 骡的文字记载。7272/122/122 19世纪60年代，达尔文在植物试验中提出“异花受精普通对后代有益、自花受精时常对后代有害为杂种优势的实践研讨和利用奠定了根底。 在孟德尔遗传规律重新发现后，近亲繁衍和杂种

32、优势成为数量遗传研讨的一个重要方面成为近代育种义务的一个重要手段。7373/122/122杂交水稻已获得：. 1981年获得我国第一个特等发明奖；. 1985年获得结合国知识产权组织发明和发明金质奖；. 1987年获得结合国教科文组织巴黎总部颁发的19861987年度一等科学奖；. 1988年获得英国郎克基金会一等奖；. 1993年获得菲因斯特世界饥饿奖由美国民间组织设立；. 1998年6月24日由国家国资局授权的湖南四达资产评价所认定：国家 杂交稻工程技术研讨中心“袁隆平 品牌价值为1000亿元。. 8117小行星被命名为“袁隆平星；. 2001年2月获首届国家最高科技奖。7474/122/

33、122 植物群体或个体近亲交配的程度，普通根据天然杂交率的高低可分为： 自花授粉植物(self-pollinated plant)：如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率低(1-4)； 常异花授粉植物(often cross -pollinated plant)：如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高(5-20)； 异花授粉植物(cross-pollinated plant：如玉米、黑麦、白菜型油菜等，天然杂交率高(20-50)，自然外形下是自在传粉。 豢养的动物都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进展近亲交配。7575/122/122遗传育种义务非常强调自交或近亲交配：只需在自交或

34、近亲交配的前提下才干使供试资料具有纯合的遗传组成从而才干确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差别研讨性状遗传规律，更有效地开展育种义务。自交或近亲交配的后代，特别是异花授粉植物经过自交产生的后代，普通表现生活力衰退，产量和质量下降，出现退化景象。 7676/122/122 延续自交r代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r，纯合体将逐代添加到1(1/2)r。经过自交 r 代，纯合体100%。二、近交和杂交的遗传效应:7777/122/122 杂合体经过延续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体添加的速度和强度决议于基因对数、自交代数、选择。基因对数多，纯合速度就慢，需求的自交代数多；基因对数

35、少，纯合速度就快，需求的自交代数少。 设：有n 对异质基因条件：独立遗传、后代繁衍才干一样、自交r代，其后代群体中纯合体频率的计算公式为：7878/122/122杂合体自交可导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现，从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成： 杂合情况下隐性基因被掩盖自交后成对基因分别和重组有害的隐性性状得以表现如白苗、黄苗、花苗、矮化苗等畸形性状淘汰。* 如玉米自交后代群体经过自交会引起后代的严重衰退。 但经过自交，也可使玉米有害隐性性状得以人工淘汰选育优良自交系。 自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，其后代自交普通能坚持较好的生活力。7979/122/

36、122杂合体自交可以导致遗传性状的稳定：a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2 四种纯合基因型自交或近亲繁衍对于种类保纯和物种的相对稳定性有 重要意义。a1a2b1b2长期自交8080/122/1223.近交系数对群体的影响:.近交系数的大小将直接影响群体的平均表现近交衰退，导致群体均值下降. . 影响群体内个体间的遗传协方差的组成.8181/122/122三、杂种优势的表现和遗传实践:1杂种优势heterosis)概念: 指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、繁衍力、抗逆性、产量和质量等方面优于双亲的景象。8282/122/1222杂种优势

37、以数值表现: 杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以详细的数值来衡量和阐明其优势的强弱。以某一性状而言：平均优势：以F1超越双亲平均数的%表示。值 0为正向优势(+)， 最优亲本的%表示。. 对照优势：以F1超越消费对照种类的%表示。这种优势在消费上才有实际意义。8484/122/1223杂种优势的表现：按其性状表现的性质可以分为三种类型：顺应型：杂种对外界不良环境顺应才干较强，如抗性。以上划分是相对的，普通希望上述三点的综合型。 营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，主要是以种子为主要消费目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。8585/122/122 F1

38、不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现优势。阐明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综协作用的结果。F1产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；质量性状：蛋白质含量高；生长势：株高、茎粗、叶大、干物质积累快；抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。4.杂种优势的共同的根本特点如禾谷类作物：8686/122/122优势大小：决议于双亲性状的相对差别和补充。 在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差别越大，并且双亲间优缺陷彼此能互补，那么其杂种优势就越强。阐明杂种基因型的高度杂合性是构成杂种优势的重要根源。我国高梁原产种类 西非种类玉米自交系马齿型 硬粒型优势高8787/122/122优势大小与双亲

39、基因型的高度纯合有关： 双亲基因型纯度很高 F1群体基因型具有整齐一致的异质性不出现分别混杂表现出明显优势。例：玉米自交系间的杂种优势 种类间的杂种优势。优势大小与环境条件的作用关系亲密： 杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改动表现较高的稳定性。 同一杂种在不同地域、不同管理程度下会表现出不同的杂种优势。就普通而言，F1顺应力 P1、P2。8888/122/1225F2的衰退表现：F2群体内必然会出现性状的分别和重组。衰退景象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显低于F1的景象。衰退表现：亲本纯度越高，性状差别越大，F1优势越强F2衰退就越严重。F2分别严重致使F2个体间参差不齐，差别

40、很大。 衰退程度单交 双交 种类间。杂种优势普通只能利用F1，不能利用F2，故需年年制种。8989/122/1226杂种优势遗传实践：显性假说(Dominance hypothesis)：. 布鲁斯(Bruce, 1910) 等人提出显性基因互补假说。琼斯(Jones, 1917) 进一步补充为显性连锁基因假说，简称显性假说。. 显性假说内容：以为杂种优势是一种由于双亲的显性基因全部聚集在F1引起的互补作用。不利性状多由隐性基因控制。普通有利性状多由显性基因控制；9090/122/122例如：豌豆有两个种类的株高均为56英尺，但其性状有所不同。集中了双亲显性基因，表现杂种优势。 P1 多节而节

41、短 P2 少节而节长F1多节而节长， 78英尺9191/122/122超显性假说Overdominance hypothesis： 超显性假说亦称等位基因异质结合假说，主要由肖尔(Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出。9292/122/122超显性假说内容： 以为双亲基因型异质结合所引起基因间互作导致杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 纯合基因。阐明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的景象称为超显性假说。设：a1a1纯合基因(等位)能支配一种代谢功能，其生长量为10个单位；a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能，其生长量为4

42、个单位；a1a2杂合等位基因那么能支配两种代谢功能，其生长量10个单位。那么a1a2 a1a1 a2a29393/122/122超显性假说的论证：. 如两个亲本只需一对等位基因的差别，杂交能出现明显的杂种优势。例：某些植物的花样遗传：粉红色白色F1红色淡红色蓝色F1紫色F2 1 : 2 : 19494/122/122许多生化遗传学实验，也证明这一假说： 例：同一位点上的两个等位基因(a1、a2) 各抗锈病的一个生理小种，其纯合体(a1a1或a2a2 ) 只抗一个生理小种。杂合体(a1、a2) 那么能抗两个生理小种F1 a1 a2能抗两个生理小种 P a1a1a2a2各抗一个生理小种9595/1

43、22/122又例：酶活性(斯瓦尔茨和洛夫纳于1969年研讨)F1 稳定而活泼的酶综合了双亲特点阐明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲的新陈代谢功能的互补，或生化反响才干的加强。P不稳定而活泼酶稳定而不活泼酶9696/122/122显性假说与超显性假说的比较：共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。不同点： 现实上，上述两种情况都存在。杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些要素综协作用和累加作用而引起的。*显性假说：优势来源于双亲显性基因间的互补(有显隐性)；*超显性假说：来源于双亲等位基因间的互作(无显隐性)。9797/122/12

44、2. 其它：. 非等位基因的互作(上位性)对杂种优势表现的影响： 费雪(Fisher，1949)和马瑟(Mather，1955)以为除等位基因互作外，非等位基因互作(即上位性)在杂种优势表现中也是一个重要要素。 实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现上难以区别等位基因互作和非等位基因互作。9898/122/122. 核质互作与杂种优势： 除了双亲细胞核之间的异质作用之外；F1的核质之间也可能存在一定的相互作用，从而引起杂种优势。 如60年代以来，许多研讨证明玉米、高粱、小麦、棉花等作物在双亲间的线粒体、叶绿体活性上可以出现互补作用，与杂种优势的表现亲密相关。利用两个杂交亲本间的线粒体、

45、叶绿体活性互补作用预测杂种优势。9999/122/122. 基因多态性与杂种优势： 现代生物学的开展已能在分子程度上了解基因多态性主要在调控区在构造和功能上的差别。这些差别与杂种优势可以有着较大关系。. 基因网络系统与杂种优势：由鲍文奎(1990)提出。 以为各生物基因组都有一套保证个体正常生长与发育的遗传信息。F1是两个不同基因组在一同构成的一个新网络系统，当整个基因网络处于最正确外形时，即可表现出杂种优势。总的，杂种优势有待于进一步研讨。100100/122/1227环境互作效应对杂种优势的影响:. 杂种优势的遗传本质: 在于数量基因各种遗传效应的综协作用，包括遗传主效应(加性、显性、上位

46、性等)和GE互作效应(加性环境互作、显性环境互作、上位性环境互作等)。 数量遗传分析 可以无偏地估算(或预测)特定遗传资料的各项遗传效应进一步计算各杂交组合的杂种优势值。101101/122/122数量性状受遗传主效应和基因型环境互作效应控制杂种优势也可以区分为普通杂种优势(general heterosis)和互作杂种优势(interaction heterosis)。普通杂种优势：是归因于遗传主效应的优势，可以在各种环境中稳定表现。互作杂种优势：归因于基因型环境互作效应的优势，是在特定环境中优势的离差，它表示优势的不稳定性。102102/122/122由亲本i和亲本j杂交获得的杂种n代(F

47、n)平均优势的定义：普通平均优势： 互作平均优势： 其中G(Fn)、G(Pi)和G(Pj)分别是Fn、亲本i亲本j的基因型值，GE(Fn)、GE(Pi)和GE(Pj)分别是Fn和亲本的基因型环境互作效应值。杂交组合在某一环境中的杂种优势普通优势+互作优组成。103103/122/122. 杂种优势与数量遗传模型：. 加性显性遗传模型(AD模型)：普通平均优势互作平均优势 其中显性优势 是异质显性效应(Dij)与平均的同质显性效应(Dii 和Djj)的差值.显性互作优势 是在环境h 中的异质显性互作效应(DEhij)与平均的同质显性互作效应(DEhii 和DEhij)的差值。104104/122

48、/122. 加性显性上位性遗传模型(AD+AA模型)：普通平均优势： 互作平均优势： 加 加上位性互作优势:其中加加上位性优势:105105/122/122 由等位基因的杂合性产生的显性优势，因每自交一代杂合性减少1/2，显性优势也逐代递减。 但是，由于自交后代基因重组，亲本i的基因座依然可与亲本j的基因座重组在一个纯系后代中由不同基因座的杂合性产生的加加上位性优势可世代相传。106106/122/122. 种子数量性状遗传模型：(不要求 植物种子(或动物幼畜)数量性状同时遭到三套遗传体系(种子或幼畜核基因、细胞质基因和母体核基因)的控制杂种优势的计算更为复杂。杂种优势分量的估算公式是： 普通

49、平均优势 互作平均优势 107107/122/122本章小结1数量性状的特征：. 性状变异表现延续的，杂交后代不能明确划分不同 的组别，只能用一定的度量单位进展丈量；. 普通易受环境影响而产生不遗传变异。2数量性状的统计参数：. 均值；. 方差；. 协方差；.相关系数等。108108/122/1223遗传率的估算和在育种上的运用：.遗传率的分类：广义遗传率、狭义遗传率；. 可以作为一个选择目的。4数量性状的基因定位：.方法：单标志法、区间作图法、复合区间作图法； .意义：可以鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。109109/122/1225近亲繁衍：.近交系数的含义。计算不要求.近交的遗传效应：3个；6. 杂种优势： 杂种优势的表现； 近交衰退景象；杂种优势的遗传机理： 显性假说、超显性假说； 杂种优势的类别：普通杂种优势、互作杂种优势。