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1、05101520253035402.12 2.53 2.94 3.36 3.77 4.19 4.60 5.01林木遗传育种学林木遗传育种学1杨先泉制作绪论一、林木遗传育种学的性质与内容林木育种学是研究林木群体遗传结构与改良方法，研究林木优良品种选育与繁殖理论及技术的科学。l林木遗传学基础：细胞遗传学、分子遗传学、群体遗传学、数量遗传学。l林木遗传改良的原理与方法：种源选择、林分选择、优树选择、无性系选择，杂种利用、抗性育种等。l林木良种繁育：母树林、采穗圃、种子园。良种生产基地化，造林良种化。l林木改良相关的实用技术与方法：遗传设计和环境设计及其统计分析，杂交技术等。2/60杨先泉制作二、林木
2、良种改良的程序与途径l树种选择：利用种间的最大差异。乡土树种、引种。l种源选择：利用种内的差异。l优良林分选择：利用林分间差异，建立母树林。l建立初级种子圆：适宜的种源区，选择优良单株，用其繁殖材料建立种子园（实生、无性系）。l建立第二代或更高世代种子园。3杨先泉制作第一章遗传的细胞学基础第一节第一节 细胞的结构和功能细胞的结构和功能 细胞由细胞膜（cellmembrane）、细胞质（cytoplasm）和细胞核（nucleus）三部分组成。植物细胞除有以上三部分外，还含有细胞壁。4杨先泉制作一、细胞壁 细胞壁是植物细胞特有结构，它是植物细胞最外面一层纤维素和果胶质等构成的“坚硬”结构，对植物
3、细胞和植物体起着保护和支架的作用。细胞壁上有一些微孔通道使相邻细胞相通，这些通道称为胞间连丝。二、细胞膜 细胞膜也称质膜（plasmamembrane）。细胞膜是一切细胞不可缺少的表面结构，是包被着细胞内原生质的一层薄膜，它使细胞成为具有一定形态结构的单位，借以调节和维持细胞内微小环境的相对稳定性。质膜对物质运输、信息传递、能量转换、代谢调控、细胞识别等方面，都具有重要的作用。 三、细胞质 细胞质是指质膜以内细胞核以外的胶体物质，内含许多蛋白质、脂肪等物质，以及各种细胞器。细胞器是指细胞质内除了核以外的具有一定形态、结构和功能的物体。但每一细胞的结构与其功能密切相关，故不同的细胞中细胞器类型不
4、同，有些是某些生物所特有的。细胞内主要的细胞器包括：线粒体(mitochondria)、质体(plastid)、内质网(endoplasmicreticulum)、高尔基体(Golgibody)、核糖体(ribosome)、中心体(centralbody)、溶酶体(lysosome)和液泡(vacuole)。5杨先泉制作 核核糖糖体体：是细胞内呈小颗粒状的微小细胞器，数量极多。约有40%蛋白质和60%RNA组成，其中RNA主要为核糖体核糖核酸（rRNA）。核糖体是合成蛋白质的主要场所。内内质质网网：是动、植物细胞中普遍存在的单层的膜相结构，使细胞质的表面积大大增加。内质网是细胞内合成蛋白质的主
5、要场所，它的数量与细胞的合成活性直接相关。内质网在细胞中呈现多种形态，如管状、囊状、小泡状等。根据是否附有核糖体，又分为粗糙型内质网和平滑型内质网。粗糙型内质网外面附有核糖体；平滑型内质网外无核糖体附着。线线粒粒体体：是有内外两层膜组成的椭圆型或棒状的小体，含有多种氧化酶，是产生和贮存能量的场所。故生命活动旺盛时数量较多；衰老时数量减少。线粒体含有DNA、RNA、核糖体等，具有自我复制能力。但线粒体的DNA与核内的DNA不同，为单链环状结构。质质体体：又分为叶绿体、有色体、白色体三种。其中最主要的是叶绿体，它是绿色植物所特有的一种细胞器。叶绿体形状有盘状、球状、棒状等。其主要功能是进行光合作用
6、，合成碳水化合物。叶绿体也含有DNA、RNA及核糖体等物质，具有自我复制能力。6杨先泉制作四、细胞核 所有生物（除病毒和噬菌体外）都具有一定的细胞结构。根据细胞结构的复杂程度，细胞可以分为两类：原核细胞和真核细胞。原核细胞仅具有核物质，没有核膜，如细菌、蓝藻等；真核细胞具有完整的核结构，包括核膜、核质、核仁和染色质等。 核核膜膜：为一双层膜，膜上有核孔，是核质之间物质交流的通道。在细胞分裂过程中，核膜发生解体和重建。 核液核液：为分布于核内的低电子密度的细小颗粒和微细纤维。 核核仁仁：每一个细胞内一般有一个或几个折光率很强的核仁，主要由RNA和蛋白质组成，与核糖体的合成有关。 染染色色质质和和
7、染染色色体体：是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。染色质为细胞尚未分裂的核中易于被碱性染料染色的纤细的网状物质。而当细胞分裂时，染色质便逐渐螺旋化而卷缩成一定形态的染色体。7杨先泉制作第二节染色体的形态、结构和数目 染色体（Chromosome）是遗传物质或基因载体的总称，包括原核生物及细胞器的遗传物质在内。但一般是指真核生物体细胞分裂中期具有一定形态的染色质。8杨先泉制作一、一、染色体的形态特征染色体的形态特征 典型的染色体通常由长臂和短臂、着丝点、主缢痕、次缢痕和随体。1、着丝点（centromere）和主缢痕（primary constriction） 着丝点即主缢痕。中期时，着
8、丝点不发生收缩，呈现出透明的缢缩状结构，是纺锤丝附着的部位。着丝点是染色体不可缺少的重要结构。一个染色体可以丢失一个臂或两个臂的大部分也能复制，但若无着丝点，便无法复制而自然丢失。通常着丝点在每条染色体上只有一个，且位置恒定，常用作描述染色体的一个标记。根据着丝点的位置，可以将染色体划分为不同的类型。染色体类型染色体类型9杨先泉制作2、次缢痕（Secondary Constriction） 在一些植物中（尤其是大染色体的植物），在一个细胞的染色体中，至少有一对染色体除有着丝点外还有一个不发生卷曲的、染色很淡的区域，这个区域称做次缢痕。次缢痕主要位于染色体短臂上。 3、随体（Satellite）
9、 随体是指次缢痕区至染色体末端的部分，有如染色体的小卫星。随体主要由异染色质组成，是高度重复的DNA序列。10杨先泉制作二、染色体的结构（一）、染色质的基本结构 染色质是细胞核内能被碱性染料染色的物质。根据染色反应的不同，可分为常染色质和异染色质。常染色质在间期呈高度分散状态（正在进行复制转录等），染色较浅，光镜下难以分辨。中期时发生螺旋化收缩变短。是产生Mendel比率和各类遗传现象的主要物质基础。异染色质在间期呈螺旋状态，染色较深。染色质上缺乏Mendel基因，但并非对遗传没有任何影响。又分为结构异染色质或组成型异染色质。 染色体是DNA和蛋白质组成的复合物。其中DNA占27，组蛋白质占6
10、6，RNA占6。过去认为一条染色体可能是由若干段DNA结构，间隔是蛋白质。但是随着DNA提取技术的改进，现已确定一个染色体中的DNA只是一个DNA分子。DNA与蛋白质是如何组成这种复合体，这是染色体超微结构的一个核心问题。11杨先泉制作（二）、染色体的结构模型1、核小体：染色质是一种纤维状结构，它是由最基本的单位核小体(nucleosome)成串排列而成的，使得DNA、蛋白质、RNA组成为一种致密的结构形式。核小体单位包括：166对DNA，一个组蛋白八聚体，一分子的组蛋白质(H1)。现在把包括H1在内的核小体称为染色小体(chromatosome)。由核小体串联的11nm的染色质纤维称为核丝，
11、染色质的初级结构。2、螺线管(Solenoid)：由核小体的长链进一步螺旋缠绕形成直径约30nm左右的染色质纤维，即螺线管，为染色质的二级结构。3、超螺线管：30nm的染色线（螺线管）进一步压缩形成300nm染色线，称为超螺线管。超螺线管可以看作是染色质的第三级结构。 4、染色体： 超螺线管再次折迭和缠绕形成染色体。 由DNA到核小体30nm染色质纤维几乎都公认是按螺旋方式缩集的，染色体的最高层次结构是由300nm左右的染色线以螺旋方式缩集的，这四个等级的演变都是通过螺旋化实现的，因此称之为多级螺旋模型（multiple coiling model）。12杨先泉制作三. 染色体数目 生物染色体
12、的一般特点：生物染色体的一般特点：l数目恒定恒定。l体细胞(2n)是性细胞(n)的一倍一倍。l与生物进化的关系：无关无关。可用于物种间的分类。13杨先泉制作 根据染色体的形态、数目特征，可以对物种进行核型分析。所谓核型是指一个个体或物种的染色体的构成，包括染色体的大小、形态、数目。即指体细胞染色体在光学显微镜下所有可测定的表型特征的总称。对一组染色体的形态特点进行细胞学研究（进行定性和定量的描述）称为核型分析。大多以有丝分裂中期染色体为标准，也有采用粗线期染色体。核型分析对于研究种内或种间的核型变化，染色体的数量或结构的变异，生物的起源和进化，以及鉴定染色体疾病等具有重要的作用。14杨先泉制作
13、15杨先泉制作第三节第三节 细胞分裂细胞分裂 细胞通过分裂而增殖。原核类的细菌细胞分裂就是个体的增殖；而高等生物通过细胞分裂，由一个细胞长成胚，最后长成具有亿万个细胞的个体。细胞分裂是生命延续的基础。 一、有丝分裂 有丝分裂是一个连续的过程，包括核分裂和胞质分裂。核分裂期划分为前期、中期、后期和末期等四个时期。 两次分裂期间存在一个间期。 1间期(interphase)：为两次分裂的中间时期。通常讲的细胞核的形态和结构就是指的间期核，染色体没有可见的结构。间期又可分为合成前期（G1）、合成期（S）及合成后期（G2）。在S期，DNA进行了复制。因此有丝分裂中的染色体是已复制了的两条染色单体。 1
14、6杨先泉制作3中期(Metaphase):主要完成纺锤体的结构及染色体在赤道面上的排列，核膜刚一消失，纺锤体即出现，进入中期：染色体缩短至最大程度聚集在赤道面上。是染色体分析计数的理想时期；纺锤体与每一染色单体的着丝粒连接，朝向两极。4后期（Anaphase）：姐妹染色单体分开成独立的染色体。并由纺锤体连接着向两极移动，细胞伸长，连续纺锤体拉长。5末期（Telophase）：染色体到达两极时，末期开始：核膜形成，核仁消失；染色体松散成染色质团。植物细胞中，在赤道板位置出现细胞板，即细胞壁。2前期（prophase）：染色体由细线状逐渐缩短变粗，由2条染色单体缠绕在一起；核仁崩溃消失；前期末时核
15、膜破裂成碎片，使染色体最大限度地分散于细胞中。 17杨先泉制作有丝分裂的意义有丝分裂的意义. .生物学意义生物学意义l有丝分裂促进细胞数目和体积细胞数目和体积增加；l均等方式的有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保证物种的物种的连续性和稳定性连续性和稳定性。. .遗传学意义遗传学意义l核内各染色体准确复制为二 两个子细胞提供与母细胞完全相相同同的遗传基础的遗传基础；l复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中 子母细胞具有同样质量和数量的染色体同样质量和数量的染色体。18杨先泉制作19杨先泉制作减数分裂的遗传学意义减数分裂的遗传学意义l生物生活周期中和配子形成过程中必要阶段必要阶段。l最
16、后形成雌雄性细胞雌雄性细胞，各具半数染色体(n)。l雌雄性细胞受精(n + + n 2n) 合子 全数染色体 保证亲子代间染色体数目的恒定和物种的相对稳定性。l各对同源染色体的非姐妹染色单体间的片断可发生各种方式的交换交换。可为生物变异提供物质基础 利于生物生存及进化 为人工选择提供材料。20杨先泉制作21杨先泉制作22杨先泉制作第二章分离规律l第一节一对相对性状的遗传l第二节分离规律的解释l第三节分离规律的验证l第四节显性性状的表现与环境的关系l第五节分离规律的应用23杨先泉制作第一节一对相对性状的遗传l一、单位性状和相对性状一、单位性状和相对性状l性状（character）：遗传学中把生物
17、体所表现的形态特征和生理特性，统称为性状。l单位性状（unitcharacter）：孟德尔在研究豌豆等植物的性状遗传时，把植株所表现的性状总体区分为各个单位作为研究对象，这样区分开来的性状称为单位性状。l l相对性状相对性状（contrastingcharacter）：遗传学中同一单位性状的相对差异，称为相对性状。不同个体在单位性状上常有各种不同的表现，例如：豌豆花色有红花和白花、种子形状有圆粒和皱粒。24杨先泉制作二、孟德尔的豌豆杂交试验二、孟德尔的豌豆杂交试验l在以豌豆为材料进行了八年（1856-1864）的试验，获得重要的成果，提出他的分离规律和独立分配规律。在这八年试验中，他选用具有明
18、显的7对相对性状的品种作为亲本，分别进行杂交，并按照杂交后代的系谱进行详细的记载，采用统计学的方法计算杂种后代表现相对性状的株数，归纳分析了它们的比例关系，得出了规律。25杨先泉制作26杨先泉制作2. 2.举例举例 27杨先泉制作28杨先泉制作lP:表示亲本(parent)l:表示母本(femaleparent)l:表示父本(maleparent)lx:表示杂交,在母本上授外来的花粉lF(filialgeneration):表示杂种后代lF1:杂种一代lF2:杂种二代lFn:杂种n代l:自交,指同一植株上的自花授粉或同株上的异花授粉。29杨先泉制作4. 4.结论结论7对相对性状杂交结果的共同特
19、点：第一，F1所有植株的性状表现都是一致的，都只表现一个亲本的性状，而另一个亲本的性状隐藏未表现。把表现出来的性状，称为显性性状（dominantcharacter）；未表现出来的，称隐性性状（recessivecharacter）。第二，F2的植株在性状表现上是不同的，一部分植株表现一个亲本的性状，另一部分植株表现另一个亲本的性状，即显隐性状都出现了，这就是性状分离现象（segregation）。由于可见，隐性性状在F1并没有消失,而是隐藏未见，在F2又重新出现,并且在F2中两者分离比例大致总是3:1。30杨先泉制作第二节分离规律的解释一、分离规律的基因解释31杨先泉制作32杨先泉制作二、表
20、现型基因型的概念二、表现型基因型的概念l孟德尔提出的遗传因子，后来Johannsen（1909）年称为基因基因(gene)。l基因型(genotype)：个体的基因组合.l表现型（phenotype）：植株所表现出来的红花和白花性状(形态)就是表现型。表现型是指生物体所表现的性状。它是基因型和外界环境作用下具体的表现l纯合的基因型（homozygousgenotype）：成对的基因都是一样的基因型。如CC或cc。也称纯合体（homozygote）。l杂合的基因型（heterozygousgenotype)，或称杂合体（heterozygote）：成对的基因不同。如Cc。33杨先泉制作第三节分离
21、规律的验证l一、测交法一、测交法孟德尔首先提出的测定杂种遗传因子组成的方法之一。是指把被测验的个体与纯合隐性亲本杂交l二、自交法二、自交法孟德尔为了继续验证遗传因子的分离，继续使F2植株自交产生F3株系，然后根据F3的性状表现来验证F2的基因型。根据孟德尔的设想，F2代中呈白花的植株，F3代应该不会再分离，只产生白花植株；F2代中呈红花的植株，2/3应该是Cc杂合体，1/3应该是CC纯合体，前者2/3的植株在F3代应再分离出3/4的红花植株和1/4的白花植株，而后者1/3的植株在F3代不再分离，全部为红花植株。34杨先泉制作l三、三、F1花粉鉴定法花粉鉴定法l举例1：糯性玉米与非糯性玉米杂交P
22、（非糯性）WxWxwxwx（糯性）（含直链淀粉）（支链淀粉）Wxwx碘液染色花粉呈蓝黑色花粉呈红棕色F1Wxwx35杨先泉制作第四节显性性状的表现与环境的关系一、显性性状的表现一、显性性状的表现完全显性（completedominance）F1所表现的性状和亲本之一完全一样，而非中间型或同时表现双亲的性状。不完全显性(incompletedominance)F1表现双亲性状的中间型。共显性(codominance)双亲的性状同时在F1个体上出现,而不表现单一的中间型。36杨先泉制作二、显性性状与环境的关系二、显性性状与环境的关系二、显性性状与环境的关系二、显性性状与环境的关系l相对基因之间的关
23、系，并不是彼此直接抑制或促进的关系，而是分别控制各自所决定的代谢过程，从而控制性状的发育。l显性性状的表现也受到生物体内、外环境条件的影响。l因遗传背景而异。举例:有角羊与无角羊杂交F1雄性有角,雌性无角37杨先泉制作38杨先泉制作三、影响相对性状分离的条件三、影响相对性状分离的条件l相对性状分离的条件根据分离规律，一对相对性状的个体杂交产生的F1，在完全显性情况下，自交后代（F2）分离比例为3:1，测交后代分离比例为1:1。要达到理想的分离比例，必须具备下列条件：(1)亲本必需是纯合二倍体,相对性状差异明显。(2)基因显性完全,且不受其他基因影响而改变作用方式。(3)减数分裂过程,同源染色体
24、分离机会均等,形成两类配子的数目相等或近似相等。配子能良好地发育并以均等机会相互结合。(4)不同基因型合子及个体具有同等的存活率。(5)生长条件一致,试验群体比较大。39杨先泉制作第五节第五节 分离规律的应用分离规律的应用l理论上的应用：说明了生物界由于杂交和分离所出现的变异的普遍性。在遗传研究和杂交育种工作中应严格选用合适的遗传材料，才能正确地分析试验资料，获得预期的结果，做出可靠的结论。l实践上的应用：指导育种。杂种通过自交后代性状分离，和基因的纯合。所以在进行杂交育种时，自交和选择要同时进行。良种繁育。防止天然杂交以保持品种的典型性，防止性状杂合而分离。40杨先泉制作第一节第一节两对相对
25、性状的遗传两对相对性状的遗传第二节第二节独立分配现象的解释独立分配现象的解释第三节第三节独立分配规律的应用独立分配规律的应用第三章第三章自由组合规律自由组合规律41杨先泉制作第一节第一节 两对相对性状的遗传两对相对性状的遗传42杨先泉制作P黄色、圆粒绿色、皱粒F1黄色、圆粒F2黄色、圆粒：黄色、皱粒：绿色、圆粒：绿色、皱粒总数实粒数31510110832556理论比例9：3：3：11643杨先泉制作1、一对相对性状进行分析，则为黄色：绿色=（315+101）：（108+32）=416:1403:1圆粒：皱粒=（315+108）：（101+32）=423:1333:12、两对性状的随机组合分析（
26、3黄色：绿色）（3圆粒：皱粒）=9黄色、圆粒：3黄色、皱粒：3绿色、圆粒：绿色、皱粒说明以上结果符合两对性状的独立分配。采用适合性测验也是相符的。44杨先泉制作第二节第二节独立分配现象的解释独立分配现象的解释独立分配基本要点不同的相对性状的遗传因子在遗传过程中，它们的分离和组合是互不干扰，各自独立分配到配子中去。45杨先泉制作46杨先泉制作第三节第三节独立分配规律的应用独立分配规律的应用用于育种和良种繁种工作的指导。在杂交育种中，可以有目地组合两个亲本的优良性状，并可预测在杂交后代中出现优良性状组合比例，确定群体的大小。水稻无抗病性育种P无芒染病aarrAARR有芒抗病F1AaRr（有芒抗病）
27、F2分离无芒抗病（aaR-）的机率占3/16，其中纯合的（aaRR）占1/3，杂合aaRr占2/3，如在F3希望获得10个稳定遗传的无芒、抗病（aaRR）株系。那么可以预先估计，在F2至少要选择30株以上无芒、抗病的植株，供F3株系的鉴定。47杨先泉制作第四章第四章 连锁遗传规律连锁遗传规律l第一节 性状连锁遗传的表现 l第二节 连锁遗传的解释和验证 l第三节 基因定位与连锁遗传图 l第四节 交换值及其测定 l第五节 基因定位与连锁遗传图 l第六节连锁遗传规律的应用48杨先泉制作一一一一 性状连锁遗传现象的发现性状连锁遗传现象的发现性状连锁遗传现象的发现性状连锁遗传现象的发现实验一实验一P紫花
28、、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒 PPLL PPLL ppll ppll F F1 1 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 PpLlPpLl F2紫、长紫、长紫、圆紫、圆红、长红、长红、圆红、圆总数总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数实际个体数483139039313386952按按9:3:3:1推推算的理论数算的理论数3910.51303.51303.5434.56952第一节第一节 性状连锁遗传的表现性状连锁遗传的表现49杨先泉制作实验二实验二P紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒PPll ppLL ppLL F F1 1 紫花、长花粉粒紫花、长
29、花粉粒 PpLlPpLl F2紫、长紫、长紫、圆紫、圆红、长红、长红、圆红、圆总数总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数实际个体数22695971419按按9:3:3:1推算推算的理论数的理论数235.878.578.526.241950杨先泉制作二二 连锁遗传的定义连锁遗传的定义 原来为同一亲本所具有的两个性状原来为同一亲本所具有的两个性状, ,F F2 2中常有连系在一起遗传的中常有连系在一起遗传的倾向倾向, ,称为连锁遗传。称为连锁遗传。 相引相和相斥相相引相和相斥相 相引相相引相: :甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状
30、连系在一起遗传的杂交组合状连系在一起遗传的杂交组合, ,称相引相。称相引相。 相斥相相斥相: :甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传, ,乙显和甲隐连乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合系在一起遗传的杂交组合, ,称为相斥相。称为相斥相。51杨先泉制作52杨先泉制作第二节连锁遗传的解释和验证一、一、性状分解单独分析二、测交计算配子的百分数三、连锁遗传现象的解释53杨先泉制作每对相对性状是否符合分离规律？54杨先泉制作两对相对性状自由组合测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验籽粒颜色：有色(C)、无色（c）籽
31、粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)试验结果分析：F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；亲本型配子比例高于50，重组型配子比例低于50；亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等55杨先泉制作一、性状分解单独分析一、性状分解单独分析第一个试验：紫花:红花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1长花粉:圆=(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验:紫花:红花=(226+97):(97+1)=321:983:1长花粉:圆花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规
32、律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配56杨先泉制作二二测交计算配子的百分数测交计算配子的百分数独立分配遗传的前提独立分配遗传的前提 独立分配遗传的前提是独立分配遗传的前提是F F1 1个体形成的不同配子比例相同。个体形成的不同配子比例相同。对于对于2 2对性状而言，对性状而言，F F1 1产生四种配子，比例为产生四种配子，比例为1:1:1:11:1:1:1。 如果不是这样，如果不是这样，F F2 2就不可能获得原来的理论比例。由此就不可能获得原来的理论比例。由此可以推论，在连锁遗传中，可以推论，在连锁遗传中，F F1 1形成多种的配子不相等。形成多种的配子不相等。57杨先泉制作二测交试验
33、相引相：计算：测交后代中亲本组合=(4032+4035)/86368100%=96.4%重新组合=(149+152)/8368100%=3.6% 结论:F1不同类型配子的比例CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。58杨先泉制作相斥相计算：测交后代中亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%重新组合=(638+672)/43785100%=2.99%结论:F1不同类型配子的比例Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1
34、.8:48.21:1:1:1说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。59杨先泉制作测交：相斥相60杨先泉制作三连锁遗传现象的解释连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。61杨先泉制作第三节连锁和交换的遗传机理l一一 完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁l二二 交换与不完全连锁的形成交换与不完全连锁的形成62杨先泉制作一一 完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁连锁的本质连锁的本质: : Bateson Bat
35、eson发现连锁遗传现象不久，发现连锁遗传现象不久，MorganMorgan用果蝇为材料，用果蝇为材料，证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。 这一点是很容易理解的，因为生物的基因有成千上万，这一点是很容易理解的，因为生物的基因有成千上万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必须载荷许多基因。而染色体只有几十条，所以一条染色体必须载荷许多基因。63杨先泉制作完全连锁（完全连锁（completelinkage）F F1 1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传
36、很近似，的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为即自交结果为3:13:1分离分离, , 测交结果为测交结果为1:11:1分离。完全连锁是罕分离。完全连锁是罕见的。见的。64杨先泉制作不完全连锁（不完全连锁（incomplete linkageincomplete linkage） 不完全连锁不完全连锁F F1 1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。65杨先泉制作不完全连锁(incompletelinkage)66杨先泉制作C-Sh基因间
37、的连锁与交换67杨先泉制作二二交换与不完全连锁的形成交换与不完全连锁的形成交叉型假设：交叉型假设：1在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交叉在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交叉（chisma)，标示在同源染色体间对应片段发生过交换。标示在同源染色体间对应片段发生过交换。2处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的重组之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的重组（染色体内重组）。（染色体内重组）。68杨先泉制作ShCshc二二分分体体ShCShCShCShCShCshcshcshcshcshcshC
38、ShcCShCShCShcShCshcshcshcsh全部亲本型全部亲本型1/2亲型亲型1/2重组型重组型F1交换交换F1新新交换交换都发都发生在生在同源同源染色染色体相体相靠近靠近的非的非姊妹姊妹染色染色体体之间，之间，而另而另外两外两条不条不交换。交换。一部分染色体交换发生在连锁基因之内，一部分染色体交换发生在连锁基因之内，重组配子重组配子 1/21/2重组、重组、1 1/2/2亲型配子亲型配子另一部分交另一部分交换发生在生在连锁基因之外，基因之外，非重非重组配子配子所以重组型配子自然少于50%69/60杨先泉制作ShShCCshshcc染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体染色
39、单体染色单体染色体染色体染色体染色体同源染色体同源染色体Sh Csh c染色单体染色单体染色单体染色单体Sh cshC染色单体染色单体染色单体染色单体Sh CCShshshccc(交换前）（交换）同源染色体同源染色体同源染色体同源染色体（交换后）CCccshshShSh（后期II染色单体分开）同源染色体配对、交换重组示意图70杨先泉制作第四节交换值及其测定 一一 交换值的概念及计算公式交换值的概念及计算公式 二二 交换值的测定方法交换值的测定方法71杨先泉制作一一交换值的概念及计算公式交换值的概念及计算公式交换值，即重组率，是指重组型配子数占交换值，即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率
40、。总配子数的百分率。计算公式计算公式交换值交换值(RF)(%)=重组型的配子数重组型的配子数/总配子数总配子数100%72杨先泉制作二二交换值的测定方法交换值的测定方法 测交法。即用测交法。即用F F1 1与隐性纯合体交配，然后与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除以总数即得。将重新组合的植株数除以总数即得。 自交法。用于去雄较困难的植物，如水自交法。用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。稻、小麦、花生、豌豆等。73杨先泉制作自交法自交法计算交换值的步骤计算交换值的步骤求求F2代纯合隐性个体的百分率代纯合隐性个体的百分率以上百分率开方即得隐性配子的百分率以上百分率开方即得隐性配
41、子的百分率含两个显性基因配子的百分率等于隐性含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率配子的百分率100%-2隐性配子的百分率得重组配子百隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。分率，即得交换值。74杨先泉制作第五节基因定位与连锁遗传图l基因定位l 指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序；它们之间的距离是用交换值来表示的。l连锁遗传图（linkagemap）l 存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。 75杨先泉制作76杨先泉制作两对基因间的排列次序根据上述信息可知：C-Sh
42、间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：77杨先泉制作基因定位的层次广义的基因定位有三个层次：1.染色体定位(单体、缺体、三体定位法)；2.染色体臂定位(端体分析法)；3.连锁分析(linkageanalysis)。78杨先泉制作二、两点测验：通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。1.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度
43、：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc79杨先泉制作80杨先泉制作2.计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。81杨先泉制作3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6Wx-Sh:20Wx-C:2282杨先泉制作两点测验：局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测
44、验的准确性就不够高。83杨先泉制作三、三点测交：指一次测交同时包括3个基因，同时考察3个基因的顺序。几个概念几个概念：1、重组与交换：重组是指基因的重新组合；交换是指染色体片段的交换。2、单交换和双交换：单交换是指在考察区域内发生了一次交换，同理双交换是指发生了两次交换。84杨先泉制作双交换的特点：双交换的特点：双交换的比率最低：如果3个基因是自由组合的，则8种配子的比率为1：1：1：1：1：1：1：1，如果是连锁的，则非交换单交换双交换。双交换的结果是3个基因中只有中间的基因位置发生改变，另两个基因位置不变。重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重组。
45、理论上说，染色体图距应由交换值表示，但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。85杨先泉制作连锁遗传图(linkagemap)l连锁遗传图(linkagemap)，遗传图谱(geneticmap)。遗传作图(mapping).l连锁群(linkagegroup)；连锁群的数目.l遗传作图的过程与说明。连锁遗传图绘制的基本过程；大于50个遗传单位的遗传距离说明什么？l86杨先泉制作玉米的连锁遗传图87杨先泉制作连锁群连锁群：彼此连锁，具有一起往下传递的趋势的许多基因，构成一个连锁群。某种生物的连锁群的数目等于该生物的染色体对数。如小麦21对同源染色体，有21个连锁群、大麦7对同源染色体，有7个连锁
46、群。88杨先泉制作果蝇的4个连锁群89杨先泉制作第六节连锁遗传规律的应用连锁规律的发现，证实了染色体是控制性状遗传的基因载体。通过交换值的测定进一步确定基因在染色体上具有一定的距离和顺序，呈直线排列。这为遗传学的发展奠定了坚实的科学基础。指导杂交育种工作。90杨先泉制作第五章第五章伴性遗传伴性遗传一、性别的决定方式二性连锁遗传的解释91/60杨先泉制作一、性别的决定方式1.性别的决定l 性染色体与常染色体 性染色体是指直接与性别决定有关的一个或一对染色体。其余各对染色体则统称为常染色体，通常以A表示。92/60杨先泉制作 雄杂合性雄杂合性 XYXY型型 人、果蝇等人、果蝇等 X XYX，Y受精
47、受精XX（），），XY（） XXXXX X，X X XO XO型型 ：XX XX ：X X 93杨先泉制作 雌杂合型雌杂合型 ZWZW型型 ：ZW ZW ：ZZZZ 异配型动物，具有两条不同的性染色体异配型动物，具有两条不同的性染色体Z Z和和W W，雌性产生两种卵子，雄性产生一种精子。雌性产生两种卵子，雄性产生一种精子。 蛾类、蝶类，鸡鸭等鸟类、两栖类、爬行类蛾类、蝶类，鸡鸭等鸟类、两栖类、爬行类及某些鱼类及某些鱼类 94杨先泉制作人的染色体95杨先泉制作植物性别的决定 不像动物明显。低等的有性别分化，但形态差异不明显。种子植物虽有性的不同，但多数是同花、同株异花，但也有一些是异株的，如大麻
48、、菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻属于雌性XX型和雄性XY型。96杨先泉制作二二、性连锁遗传、性连锁遗传l定义：性染色体上基因所控制性状的表现总是与性定义：性染色体上基因所控制性状的表现总是与性染色体的动态相连在一起，称染色体的动态相连在一起，称性连锁性连锁。这种与性别。这种与性别相伴随的遗传方式，称为伴性遗传。相伴随的遗传方式，称为伴性遗传。l发现：发现：Morgan和他的学生（和他的学生（1910）在果蝇白眼突变）在果蝇白眼突变体研究中发现。体研究中发现。97杨先泉制作果蝇的伴性遗传98杨先泉制作99杨先泉制作lP截刚毛正常正常截刚毛lXbXbX+Y+X+X+XbYbllF1正常正常正常正常lX
49、+XbXbY+X+XbX+YbllF2正常截刚毛正常正常正常正常正常截刚毛lX+XbXbXbX+Y+XbY+X+X+X+XbX+YbXbYbll图3-10果蝇截刚毛的“X和Y连锁”遗传方式100杨先泉制作植物的伴性遗传l几种雄性异配性别的植物l物种常染色l体数l大麻(Cannabissativa)20XXXYl茜草(Humuluslupulus)20XXXYl酸模(Rumexanglocarpus) 14XXXYl女娄菜(Melandriumalbum)22XXXY101杨先泉制作lP宽叶窄叶lXBXBXbYllF1宽叶宽叶lXBXbXBYlF2宽叶宽叶宽叶窄叶lXBXBXBXbXBYXbYl
50、ll白剪秋萝的伴性遗传102杨先泉制作第六章 遗传的分子基础103杨先泉制作104杨先泉制作105杨先泉制作19441944年，美国细菌学家年，美国细菌学家 OsalwadOsalwad Theodore Avery Theodore Avery 发现基因是由脱氧核糖发现基因是由脱氧核糖核酸核酸即即DNA DNA 组成。这一发现应属于诺贝尔组成。这一发现应属于诺贝尔奖级的科学成果。奖级的科学成果。106杨先泉制作第一节DNA作为遗传物质的证据（一）染色体的化学组成一）染色体的化学组成DNA（1）染色体染色体PROTEIN(1.52.5)组蛋白组蛋白(1)RNA(0.05)非组蛋白非组蛋白(0.
51、51.5)107杨先泉制作（一）（一）DNA是遗传物质的间接证据是遗传物质的间接证据连续性、稳定性、自主性物质：连续性、稳定性、自主性物质：1.同种生物不同个体间的稳定性；同种生物不同个体间的稳定性；2.同一个体不同组织的细胞间的稳定同一个体不同组织的细胞间的稳定性；性；3.同一个体不同发育年龄的稳定性；同一个体不同发育年龄的稳定性；4.仅在能自体复制的细胞器上找到仅在能自体复制的细胞器上找到。108杨先泉制作（二）（二）DNA是遗传物质的直接证据是遗传物质的直接证据肺炎双球菌感染实验肺炎双球菌感染实验噬菌体感染实验噬菌体感染实验109杨先泉制作肺炎双球菌转化试验肺炎双球菌转化试验：1928年
52、年, Griffith110杨先泉制作111杨先泉制作RNARNA是遗传物质是遗传物质112杨先泉制作第二节第二节核酸的化学结构和复制核酸的化学结构和复制一、化学结构二、DNA半保留复制三、复制过程113杨先泉制作模型建立者模型建立者:JamesWATSON:生物学家生物学家FrancisCRICK:化学家化学家双螺旋模型实验数据的重要贡献者：双螺旋模型实验数据的重要贡献者：RosalindFRANKLIN:KingsCollageLondon 的的MRC生物物理单位物理化学家，首先将磷酸原子定位于生物物理单位物理化学家，首先将磷酸原子定位于DNA外表面并发现了外表面并发现了“B” 型型DNA
53、MauriceWILKINS:“A” 型型DNA的发现者的发现者双螺旋结构的发现双螺旋结构的发现(1953)(1953)114杨先泉制作遗传信息载体：遗传信息载体：脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（DNA）双螺旋分子；长度双螺旋分子；长度单位：碱基对单位：碱基对(bp)，千碱基对千碱基对(Kb)，百万碱基对百万碱基对(Mb)脱氧核糖核苷酸组成多聚核苷酸链，两条链互相盘绕形成双螺旋磷酸核糖腺嘌呤A碱基碱基碱基碱基胞嘧啶C碱基对核糖-磷酸骨架氢键3端羟基5端磷酸胸腺嘧啶T鸟嘌呤GDNA结构示意图结构示意图2nm3.4nm115杨先泉制作DNA的一级结构DNA的二维结构116杨先泉制作DNA的二级结构的二
54、级结构结构要点：反向平行;碱基配对;碱基距离为0.34nm;螺距为3.4nm。20A034A03.4A0117杨先泉制作DNA分子模型1953年年118杨先泉制作二、DNA半保留复制（一）（一）DNA半保留复半保留复制学说制学说119杨先泉制作三三复制过程复制过程起始延伸终止120杨先泉制作1.复制起点、方向和方式复制起点（origin,ori)复制终点（terminus）复制子(replicon)复制单位(replicationunit)oriter121杨先泉制作2. DNA复制的半不连续性122杨先泉制作第三节DNA与遗传密码一、遗传密码（geneticcode）二、遗传密码表三、遗传密
55、码的性质123杨先泉制作ATGCCGGTACGGGCAAATATGCCCATGC TACGGCCATGCCCGT TTATACGGGTACG一、遗传密码（geneticcode）遗传密码是联系核酸的碱基序列和蛋白质的氨基酸序列的途径。由三个碱基代表一种氨基酸，称为密码子（codon)。4种碱基可以组合成64种密码子，生物体内只有20种氨基酸，因此，多个密码子代表一个氨基酸。124杨先泉制作遗传学密码最早的提出者：遗传学密码最早的提出者：GeorgeGAMOW俄裔理论物理学家俄裔理论物理学家“隧道隧道”理论和宇宙大爆炸理论的奠基者之一理论和宇宙大爆炸理论的奠基者之一“三联体三联体”密码子的最早建
56、议人密码子的最早建议人RNA领带俱乐部的发起人之一和积极参与者领带俱乐部的发起人之一和积极参与者125杨先泉制作二、遗传密码表二、遗传密码表126杨先泉制作三、遗传密码的性质三、遗传密码的性质1.简并性简并性l同义密码子；同义密码子；l8个密码子家族，每个家族有个密码子家族，每个家族有4种密码子；种密码子；2.普遍性与特殊性普遍性与特殊性l起始密码起始密码AUG；l终止密码终止密码UAA、UAG、UGA；3.无逗号、不重叠无逗号、不重叠127杨先泉制作第四节DNA与蛋白质合成一、转录的基本概念转录（transcription)是指以DNA为模板，在依赖于DNA的RNA聚合酶的催化下，以4种rN
57、TP（ATP、CTP、GTP、UTP）为原料，合成RNA的过程。RNA是DNA将遗传信息传递给蛋白质的中心环节。是遗传信息表达的中心环节。128杨先泉制作编码链和模板链编码链和模板链启启动子和终止子启启动子和终止子转转录单位转转录单位上上游（上上游（upstream）和下游（和下游（downstream）ATGCCGGTACGGGCAAATATGCCCATGCTACGGCCATGCCCGT TTATACGGGTACGATGCCGGTACGGGCAAATATGCCCATAGC+1-1GCAAAT terminatorpromoterdownstreamdownstreamupstream（二）转
58、录单位（二）转录单位129杨先泉制作二、转录的机制二、转录的机制1.转录的起始2.转录的延伸3.转录的终止1.转录起点转录起点2.转录因子转录因子3.RNA聚合酶聚合酶130杨先泉制作三、蛋白质的合成翻译（翻译（TranslationTranslation）l定义：以定义：以mRNA为模板，在核糖体上合成蛋白为模板，在核糖体上合成蛋白质的过程。质的过程。l参与转译的分子：参与转译的分子：tRNA、rRNA、mRNA、蛋白质。131杨先泉制作密码子与蛋白质氨基酸序列密码子与蛋白质氨基酸序列132杨先泉制作反密码子：tRNA上携带的遗传密码是与Mrna上的密码互补的，这个与遗传密码互补的密码被称为
59、反密码子。 密码子与反密码子间的正确识别是遗传密码子与反密码子间的正确识别是遗传信息准确传递的保障。信息准确传递的保障。 133杨先泉制作tRNA 的结构和功能的结构和功能134杨先泉制作中心法则DNARNAPROTEIN表型代谢问题中心法则生长、分化个体发育表型变异135杨先泉制作四、现在基因的概念四、现在基因的概念DNA与基因与基因l基因是基因是DNA序列上具有一定功能的片段；序列上具有一定功能的片段；l转录单位包括转录的启动子及其上游的其他转录单位包括转录的启动子及其上游的其他调控序列、基因本身和转录的终止序列；调控序列、基因本身和转录的终止序列；l除编码蛋白质的基因外，还有最终产物为除
60、编码蛋白质的基因外，还有最终产物为RNA的基因，如编码的基因，如编码tRNA和和rRNA的基因；的基因；l调节基因调节基因。136杨先泉制作l功能基因和调节基因l断列基因l重叠基因l重复基因l假基因l移动基因137杨先泉制作第七章基因突变第一节基因突变第二节染色体的结构变异第三节染色体数目变异第四节细胞质遗传138/60杨先泉制作基因突变基因突变基因突变基因突变（genemutationgenemutation）：）：是指一个基因内部可以是指一个基因内部可以遗传遗传的的结结构改构改变变，是基因分子内部在某种条件作用下所，是基因分子内部在某种条件作用下所发发生的生的一个或几个核苷酸的改一个或几个
61、核苷酸的改变变，导导致致结结构蛋白或构蛋白或酶酶的改的改变变，从，从而影响有机体的大小、品而影响有机体的大小、品质质、颜颜色、色、结结构和生构和生长长率等性状率等性状的改的改变变。 基因突基因突变变一般在染色体一般在染色体结结构上是看不到的，所以又称构上是看不到的，所以又称点突点突变变（pointmutationpointmutation）第一节基因突变突变体（突变体（突变体（突变体（mutantmutantmutantmutant）或称突变型或称突变型或称突变型或称突变型：由于基因突变而表现突变：由于基因突变而表现突变：由于基因突变而表现突变：由于基因突变而表现突变性状的细胞或个体。性状的细
62、胞或个体。性状的细胞或个体。性状的细胞或个体。139杨先泉制作140杨先泉制作基因突变的时期与表现1.生物个体发育的任何时期均可发生：性细胞(突变)突变配子后代个体；体细胞(突变)突变体细胞组织器官。体细胞突变的保留与芽变选择。2.性细胞的突变频率比体细胞高：性母细胞与性细胞对环境因素更为敏感。3.基因突变常常是独立发生的：某一基因位点发生并不影响其等位基因，一对等位基因同时发生的概率非常小(突变率的平方)。4.突变时期不同，其表现也不相同。141杨先泉制作高等生物基因突变时期与性状表现突变时期显性突变隐性突变(或下位性突变)高等生物性细胞突变当代表现突变性状。突变当代不表现突变性状，其自交后
63、代才可能表现突变性状。体细胞突变当代表现为嵌合体，镶嵌范围取决于突变发生的早晚。突变当代不表现突变性状，往往不能被发现、保留。低等生物(单倍体)有性生殖表现突变性状表现突变性状无性生殖表现突变性状表现突变性状142杨先泉制作突变的类型根据突变的分子机理，突变可分为以下三种： l转换（transition）：指分子中的嘌呤为另一种嘌呤或嘧啶为另一种嘧啶所取代而引起的突变。 l颠换（transversion），指DNA分子中的嘌呤被嘧啶取代或嘧啶被嘌呤取代所引起的突变。 l移码突变（frameshift mutation）：指分子中插入或缺失一个或少数几个核苷酸，使整个阅读框改变而引起的突变。14
64、3杨先泉制作根据突变引起的表型特征，可将突变分为： l形态突变（morphological mutation），或称可见突变 ，是泛指能造成外形改变的突变。 l致死突变（lethal mutation）：是指能造成个体死亡的突变，致死突变型又可分为全致死突变型（以上死亡），亚致死突变（50%90%死亡）；半致死突变（10%50%死亡）和弱致死突变（10%以下死亡）。 l条件致死突变（conditional lethal mutation)：指在一定条件下表现致死效应，而在其它条件下可以存活的突变。 l生化突变（biochemical mutation)：指没有形态效应，但导致某种特定生化功能改
65、变的突变。144杨先泉制作与突变有关的几个概念 l同义突变（same sense or synonymous mutation）：指虽然基因已发生突变，但仍编码同一种氨基酸，这是因为密码子有简并性。 l无义突变（nonsense mutation）：是指由于突变而使其某一编码子突变为终止密码子（UGA,UAG，UGG）。 l错义突变（mis-sense mutation）：又称歧义突变，是指由于突变而导致多肽链上氨基酸的改变，大多数的突变属于此类。 l延长突变（elongation mutation）：这是一类刚好与无义突变相反的突变，是由于终止密码子突变为编码子，使肽链延长。145杨先泉制作
66、l回复突变（back or reverse mutation）：是指由突变型四复为野生型的突变。 l抑制基因突变（suppressor mutation）：是指一个基因的突变表型可因另一基因的突变而发生改变，后一个基因就称为抑制基因。 l极性突变（polarity or polar mutation）：指操纵子中靠近操纵基因的结构基因发生突变（无义突变），除了影响它自身外，还将影响下游基因听编码的蛋白质的量，这种现象称为极性效应，这种突变就称为极性突变。 146杨先泉制作第二节第二节 染色体的结构变异染色体的结构变异一、缺失：染色体上某个区段丢失了所引起的遗传和变异现象。（一）类型1.末端缺失
67、（deficieng）2.中间缺失（deletion）（二）缺失的鉴定细胞学鉴定，主要依据断片和染色体配对情况：1断片的有无：若在体染色体中，后期成为断片不进入子核而丢失。2染色体配对：若在配子中，缺失配子和正常配子结合，形成缺失杂合体，紧密配对，产生缺失圈。3顶端缺失：较难鉴定。当丢失大，也可鉴定。断裂融合桥周期(breakagefusionbridgecycle)，如玉米：染色体6。147杨先泉制作148杨先泉制作（三）缺失的遗传学效应（三）缺失的遗传学效应1纯合缺失一般是致死的。缺失染色体一般只能通过雌配子传递，雄配子不能传递，故杂合体常部分不育的。2假显性现象：若显性基因缺失，则相应的
68、隐性基因表现，如隐性甜粒玉米。3缺失圈内及其附近的基因重组率下降。缺失的用途：很重要的一个用途就是基因定位。149杨先泉制作二、重复二、重复( (duplication)duplication)重复：染色体上多出了某个相同的区段。（一）重复类型1.顺接重复(tandamduplication)2.反接重复（reverseduplication)（二）、重复的细胞学鉴定1.重复杂合体在减数分裂的粗线期有重复圈出现。2.重复区段很短时，可通过染色体的分带技术比较鉴定。150杨先泉制作（三）重复的遗传效应1位置效应(positioneffect)S型位置效应(stabletype)经典的例子仍是果蝇
69、的棒眼基因，复眼的大小是由基因B在染色体上的数目和位置决定的。V型位置效应(Variegatedtype)经典例证是激体群离体系统（AcDs）。2重复圈及其附近的基因的重组率下降。3基因的剂量效应（四）重复的应用：1利用重复的位置效应，给基因定位。2研究生物进化和染色体联会的机理。151杨先泉制作三、倒位三、倒位( (Inversion)Inversion)（一）类别臂内倒位(paracentric)臂间倒位(pericentric)（二）细胞学鉴定臂内和臂间倒位都可以从杂结合个体在减数分裂时的染色体配对情况进行细胞学上的鉴定。1倒位节段配对：倒位节段极长，非倒位段短不配对。2非倒位节段配对：
70、倒位节段短时，不配对。3形成倒位：倒位节段较长，倒位段与非倒位段均进行联会，形成倒位圈。152杨先泉制作（三）倒位的遗传学效应（三）倒位的遗传学效应l倒位造成基因间遗传关系的变化l部分不育现象l倒位圈内及其附近的基因重组率。l位置效应（四）倒位的应用（四）倒位的应用1.染色体的倒位是生物染色体结构改变的重复方式，也是推动物种形成的因素之一。2.倒位对交换的抑制作用与果蝇的CIB设计。3.着丝粒部位的变动对染色体形态的影响。4.倒位作为连锁遗传的标记。5.检测数量性状基因的染色体位置。153杨先泉制作四、易位四、易位( (Translocation)Translocation)易位：染色体节段的
71、转变，主要是非同源染色体之间的节段转变。（一）易位的主要类型简单易位：染色体只有一次断裂，染色体片段只有到另一条非同源染色体的未端上去相互易位：是指非同源染色体之间发生节段互换。（二）易位的细胞学鉴定l粗线期由于同源染色体相互联会形成“十”字形交叉。l终变期由于交叉段端形成张开大环，“4”或终变期形成“8”。l中期排列与后期分离：Z型或“扭”圆环型，后期以交替方式发生分离，产生可育配子。完全是，交替成分离。a.交替式分离。b.O型，邻近式，50不育。154杨先泉制作（三）易位的遗传学效应（三）易位的遗传学效应1易位改变连锁关系：由于非同源染色体之间易位，原来的基因连锁群也会随着改变。原来连锁的
72、基因独立遗传；原来不连锁的基因连锁遗传。2易位降低连锁基因间的重组率：一于基因间的距离有关，另外同源染色体或其同源段之间联会的紧密程度比较松散，靠近易位点的区段甚至不会联会。3易位导致染色体数变异：由多到少，且位置是近端着丝粒染色体。155杨先泉制作第三节染色体的数目变异一、染色体组及其倍数的变异（一）染色体组及其整倍性（一）染色体组及其整倍性染色体组(genome):即基数染色体的总称，用X表示。ll一倍体（monoploid）:体细胞内含有一个染色体组的生物体（n=X）。二倍体的配子内部都只有一个染色体组。l二倍体（dipoloid）：基数X的二倍。l四倍体（tetraploid）：基数X
73、的四倍。l多倍体（polyploid）：三倍和三倍以上的整倍体统称之。l染色体组最基本的特征：同一个染色体组的各个染色体的形态、结构和连锁基因群都彼此不同，但它的构成一个完整而协调的体系；缺少之一造成不育或变异。156杨先泉制作（二）整倍体的同源性与异源性（二）整倍体的同源性与异源性（二）整倍体的同源性与异源性（二）整倍体的同源性与异源性l同源多倍体：增加的染色体组来自同一物种。一般是由二倍的染色体直接加倍。同源染色体合子染色体数是同一染色体温表组（X）的多次加倍，同源染色体在合子内不是两个成对的出现，而是三个或四个的成组的出现。l异源多倍体：是指增加的染色体组的来自不同物种，一般是由不同种、
74、属间杂交种加倍形成的。实际上是由染色体组不同的两个或更多个二倍体并合起来的多倍体。（三）非整倍体（三）非整倍体l非整倍体（aneuploid）体内的染色体数目比该物种的正常合子染色体数（2n）多或少一个以至若干个染色体。l超倍体（hyperploid）：比正常合子染色体数（2n）多出若干条的非整倍体。l亚倍体（hypopid）：比正常合子染色体数（2n）少于若干条的非整倍体。157杨先泉制作l三体（trisomic）：在原有二倍体的基础上，多出其中的某一条，即2n+1.(n-1)+。l双三体（doubletrsomic）：在二倍体的基础上，某二对染色体都增加一条，2n+1+1，(n-2)+2。
75、l四体（tetrasomic）：某对染色体多出二条（个），2n+2，（n-1）+。l单体（monosomic）：在原有二倍体中，少掉其中的某一条，即2n-1.（n-1）+I。l双单体（doublemonosomic）：两对都少1条，2n-1-1，（n-2）+2。l缺体（nullisomic）：某一对染色体都丢失了2n-2，（n-1）。l双体（disomic）：正常的2n个体（二倍体）158杨先泉制作二、一倍体二、一倍体二、一倍体二、一倍体l一倍体的联会与分离l单价体的在减数分裂有三种情形：（1）后期染色体的随机分向二极，后期染色单体均等分离，形成数目不等的染色体组缺少的配子不育，可育的概率为1
76、/2n。（2）着丝点提前分裂，后期进行染色单体均等分离，后期染色单体的随机分离染色体数目不等的配子不育，可育的概率为1/2n。（3）染色体不向赤道板集中，遗弃不育。159杨先泉制作三、同源多倍体（一）同源多倍体的形态特征及遗传效应（一）同源多倍体的形态特征及遗传效应1.形态特征一般是倍数越高，核体积和细胞体积越大。2.遗传效应剂量增加，改变了二倍体因有的基因平衡关系。影响生长发育，常出现一些意料不到的表现型。160杨先泉制作（二）同源多倍体的联会和分离（二）同源多倍体的联会和分离1.同源三倍体的联会联会：同源三倍体联会与初级三体中的三个同源染色体联会相同。II+I，联会配对的两个臂均形成交叉环
77、形二价体和一个单价体。III,有三个同源染色体都涉及在内的2个以上叉交三价体。2.染色体分离lIII体进行1/2式分离。lII+I可进行1/2式或单价体的丢失，呈现1/1式分离。l每一个同源组皆按以上两种方式进行分离与组合，因此减数分裂的结果配子中的染色体数目在n-2n之间变化。从而造成同源三倍体的高度不育。161杨先泉制作162杨先泉制作（三）同源四倍体1.联会与分离 每个同源组的四条染色体也会发生不联会和四价体的提早解离情况，所以在中期，也出现： 四价体 + + + 到后期，除+只发生2/2式均衡分离外，其它三种可能2/2式分离，也可能是3/1或2/1或1/1等多种。由于同源四倍体所有同源
78、染色体都是四条，每组均可能发生以上的各种分离。 163杨先泉制作164杨先泉制作第四节第四节细胞质遗传细胞质遗传一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念1. 1. 核遗传核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。2. 2. 细胞质遗传细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。165杨先泉制作二、细胞质遗传的特点 如果精子不提供细胞质，即没有细胞质参与受精，那么细胞质就表现以下遗传特点： 1. 正交
79、和反交的遗传表现不同。由细胞质基因控制的性状，只能由母本传递给子代。 A X B 正交 B X A 反交 2. 通过连续的回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。 3.由附加体或共生体决定性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。166杨先泉制作三、叶绿体遗传三、叶绿体遗传三、叶绿体遗传三、叶绿体遗传1.叶绿体遗传的花斑现象 Correns在花斑的紫茉莉中发现三种枝条：绿色、白色和花斑分别进行以下杂交。 细胞学证据： 白色白色质体 绿色叶绿体 花斑白色质体和叶绿体 精卵受精时，由于精子的细胞质不参与受精，所以枝条的颜色完全由卵细胞（母本）的细胞质决定。167杨先泉
80、制作168杨先泉制作2、叶绿体遗传的规律l自主性。l相对自主性。某些情况下，质体的变异是由核基因所造成的。3、叶绿体遗传的分子基础l双链环状DNAl120160kb大小，多数为150kbl基因组结构目前已经测定了烟草（shinozaki，1986）、水稻（Hiratsuka，1989）等叶绿体DNA的全序列。169杨先泉制作四、植物雄性不育性遗传四、植物雄性不育性遗传四、植物雄性不育性遗传四、植物雄性不育性遗传1.植物雄性不育性概念雄性不育性（malesterility）：当不育性是由于植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子时，就称之。2.植物雄性不育的分类l 细胞核雄性不育（genic mal
81、e sterility） （1）不受光温影响的核雄性不育 （2）光温敏核雄性不育l 核质互作型雄性不育(质核互作雄性不育）170杨先泉制作l孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株）基因型控制，而与花粉本身所含基因无关。l孢子体RR，Rr花粉全部可育（R或r）F1可育l孢子体rr花粉全部不育（r）F1不育育l配子体不育：花粉育性直接由配子体（花粉）本身的基因所决定。l孢子体RrR花粉可育，r花粉不育。171杨先泉制作3. 3. 植物雄性不育性的遗传植物雄性不育性的遗传（1 1）一般遗传模式）一般遗传模式三系：不育系、保持系和恢复系三系：不育系、保持系和恢复系lS（rr）N（rr）S（rr）F1不育不育lS（rr）不育系不育系N（rr）保持系保持系lS（rr）N（RR）S（Rr）F1可育可育lN（RR）恢复系恢复系（2）雄性不育性的分子机制核质互作类型172杨先泉制作173杨先泉制作
