神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h

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1、第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能Functions of Nervous System神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h1 1）形成感觉形成感觉认识世界的基础；认识世界的基础；2 2）调节）调节躯体运动躯体运动和和内脏活动内脏活动对内、外环境的变对内、外环境的变化做出适应性的反应；化做出适应性的反应；3 3）高级功能高级功能（思维、语言、学习和记忆等）更（思维、语言、学习和记忆等）更好地适应环境和改造环境好地适应环境和改造环境概括讲是起主导作用的概括讲是起主导作用的调节调节（regulation）系统系统 具体讲具体讲: : 神经系统功能？神经系统功能？神经元神经纤维胶质细胞突触传

2、递13h第一节第一节 神经元和神经胶质细胞的一般功能神经元和神经胶质细胞的一般功能第二节第二节 神经元的信息传递神经元的信息传递第三节第三节 神经系统的感觉功能神经系统的感觉功能第四节第四节 神经系统对躯体运动和姿势的调节神经系统对躯体运动和姿势的调节第五节第五节 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节第六节第六节 觉醒、睡眠和脑电活动觉醒、睡眠和脑电活动第七节第七节 脑的高级功能脑的高级功能神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h第一节第一节第一节第一节 神经元和神经元和神经元和神经元和神经胶质细胞神经胶质细胞的一般功能的一般功能 Function of

3、 Neuron and NeurogliaFunction of Neuron and Neuroglia中枢神经元的数量：中枢神经元的数量：10101111个个神经胶质细胞的数量神经胶质细胞的数量：（：（1-51-5）10101212个个神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 一、神经元一、神经元一、神经元一、神经元 (Neuron) (Neuron) （二）（二）神经纤维神经纤维（一）神经元的基本结构和功能（一）神经元的基本结构和功能（三）神经的营养作用（三）神经的营养作用（五）神经营养因子（五）神经营养因子神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h1 1 1 1神经元的基本结构神经元的基本结构神

4、经元的基本结构神经元的基本结构 (1)(1)(1)(1)胞体胞体胞体胞体 (soma)(soma) 胞核胞核胞核胞核 核周胞质核周胞质核周胞质核周胞质 (2)(2)(2)(2)突起突起突起突起 (processes) (processes) (processes) (processes) 树突树突树突树突( ( ( (DendriteDendrite) ) ) ) 轴突轴突轴突轴突( ( ( (AxonAxon) ) ) ) * * * * 始段始段始段始段（initial segment)initial segment)initial segment)initial segment) ini

5、tial segment（一）神经元基本结构和功能（一）神经元基本结构和功能axon hilllockSynaptic knobsomanode of Ranvier轴突轴突axon髓鞘髓鞘myelin神经神经纤维纤维nerve fiberdendrite神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h2 2 2 2神经元基本功能神经元基本功能神经元基本功能神经元基本功能信息处理信息处理信息处理信息处理 接受信息；接受信息； 整合信息；整合信息； 传导信息；传导信息； 输出信息输出信息神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h（二）（二）（二）（二）神经纤维神经纤维神经纤维神经纤维（Nerve fiberNer

6、ve fiber） 神经纤维组成：神经纤维组成：神经纤维组成：神经纤维组成： 轴索轴索轴索轴索( ( ( ( ( (轴突轴突轴突轴突轴突轴突/ / / / / /感觉神经元的长树突感觉神经元的长树突感觉神经元的长树突感觉神经元的长树突感觉神经元的长树突感觉神经元的长树突) ) ) ) ) )+ + + +髓鞘髓鞘髓鞘髓鞘 神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h1 1 1 1Nerve fiberNerve fiber传导兴奋的速度传导兴奋的速度传导兴奋的速度传导兴奋的速度 纤维直径：纤维直径：成正比成正比 V (m/s)=6DV (m/s)=6D ( (总直径总直径, m, m,有髓纤维有髓纤维

7、) ) 其中其中:D=:D=轴索轴索+ +髓鞘厚度髓鞘厚度 轴索轴索/ /总直径总直径=0.6=0.6 最适比例最适比例 髓鞘厚薄：髓鞘厚薄：有髓纤维有髓纤维 无髓纤维；无髓纤维； * * 临床意义：速度减慢主要反映髓鞘损害临床意义：速度减慢主要反映髓鞘损害 温度：温度：在一定范围内，温度在一定范围内，温度，速度，速度 * * 恒温动物恒温动物 变温动物；变温动物； * * 冷冻麻醉冷冻麻醉 神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h2 2 2 2Nerve fiber Nerve fiber 传导兴奋的特征传导兴奋的特征传导兴奋的特征传导兴奋的特征 生理完整性生理完整性生理完整性生理完整性( (

8、( (结构和功能）结构和功能）结构和功能）结构和功能） 绝缘性绝缘性绝缘性绝缘性 双向传导双向传导双向传导双向传导 相对不疲劳相对不疲劳相对不疲劳相对不疲劳* * 注意和突触传递比较注意和突触传递比较神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 3. 3. 3. 3.Nerve fiberNerve fiber的分类的分类的分类的分类 按末梢释放的递质：按末梢释放的递质： 胆碱能纤维胆碱能纤维 colinergic fiber 肾上腺素能纤维肾上腺素能纤维 adrenergic fiber 按髓鞘厚薄：按髓鞘厚薄： 有髓纤维有髓纤维 myelinated nerve fiber 无髓纤维无髓纤维 un

9、myelinated nerve fiber神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 根据电生理特性（传导速度）（传出）：根据电生理特性（传导速度）（传出）：根据电生理特性（传导速度）（传出）：根据电生理特性（传导速度）（传出）： A A A A A A A A A A A A A A A A B B B B类类类类( ( ( (有髓有髓有髓有髓) ) ) )：自主神经的节前纤维：自主神经的节前纤维：自主神经的节前纤维：自主神经的节前纤维 C C C C类类类类( ( ( (无髓无髓无髓无髓) ) ) )：自主神经的节后纤维：自主神经的节后纤维：自主神经的节后纤维：自主神经的节后纤维 后根中的痛觉

10、传入纤维后根中的痛觉传入纤维后根中的痛觉传入纤维后根中的痛觉传入纤维A A类类 根据直径（传入）：根据直径（传入）：I I，IIII，IIIIII，IVIV:有髓躯体传入和传出纤维有髓躯体传入和传出纤维神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h按传导按传导速度分类速度分类功功 能能传导传导速度速度(m/s)(m/s)纤维纤维直径直径( (m mm)m)按直径按直径分类分类A (A (有髓有髓) )A Aa a 本体感觉，躯体运动本体感觉，躯体运动70-12070-12013-2213-22IaIa，IbIbA Ab b皮肤触皮肤触- -压觉压觉30-7030-708-138-13IIIIA Ag g

11、 支配梭内肌的传出纤维支配梭内肌的传出纤维 15-3015-304-84-8A Ad d 皮肤痛皮肤痛、温觉、温觉12-3012-301-41-4IIIIIIB(B(有髓）有髓） 自主神经节前纤维自主神经节前纤维3-153-151-31-3C(C(无髓无髓) )sCsC自主神经节后纤维自主神经节后纤维0.7-2.30.7-2.3 0.3-1.30.3-1.3drCdrC后根中痛觉传入纤维后根中痛觉传入纤维0.6-2.00.6-2.0 0.4-1.20.4-1.2IVIV神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h4. 4. 4. 4. 神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴

12、浆运输（Axoplasmic transportAxoplasmic transport） 顺向轴浆运输顺向轴浆运输 自胞体向轴突末梢的运输自胞体向轴突末梢的运输 逆向轴浆运输逆向轴浆运输 自末梢向胞体的运输自末梢向胞体的运输如何证实？如何证实？神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h轴浆运输的证实：轴浆运输的证实： 结扎：两端物质堆积结扎：两端物质堆积; 追踪：追踪：l同位素标记同位素标记的的aa (胞体吸收、合成蛋白质、顺向运输胞体吸收、合成蛋白质、顺向运输)l荧光染料荧光染料，如荧光金，如荧光金l 辣根过氧化酶辣根过氧化酶 (HRP，可被顺向和逆向运输可被顺向和逆向运输)l 生物素生物素（b

13、iotin),如如biocytin; neurobiotin神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 顺向轴浆运输顺向轴浆运输顺向轴浆运输顺向轴浆运输( ( ( (Anterograde)Anterograde) 快速轴浆运输：囊泡、线粒体快速轴浆运输：囊泡、线粒体 410mm/d 410mm/d * * 机制：机制：驱动蛋白驱动蛋白 Kinesin 慢速轴浆运输：微管、微丝向前延伸慢速轴浆运输：微管、微丝向前延伸慢速轴浆运输：微管、微丝向前延伸慢速轴浆运输：微管、微丝向前延伸, , , ,可溶性成分随此延伸可溶性成分随此延伸可溶性成分随此延伸可溶性成分随此延伸而运输而运输而运输而运输 1-12m

14、m/d1-12mm/d 逆向轴浆运输逆向轴浆运输 (Retrograde)l 机制：机制：动力蛋白动力蛋白 DyneinDynein神经营养因子、狂犬神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素病病毒、破伤风毒素205mm/d205mm/d神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 神经纤维末梢经常释放某些神经纤维末梢经常释放某些营养物质营养物质，持持续调整续调整被支配组织的被支配组织的内在代谢内在代谢活动，影响其活动，影响其形形态结构态结构、生理和生化的变化，这种作用称为营、生理和生化的变化，这种作用称为营养性作用。养性作用。 如，脊髓前角运动神经元病变所支配的肌如，脊髓前角运动神经元病变所支配的肌肉发生

15、萎缩。肉发生萎缩。* * 营养性作用与神经冲动无关营养性作用与神经冲动无关* * 功能性作用？功能性作用？（三）神经的营养作用（三）神经的营养作用（trophic action）神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h（四）神经营养因子（四）神经营养因子（四）神经营养因子（四）神经营养因子（Neurotrophin,NT)Neurotrophin,NT)Neurotrophin,NT)Neurotrophin,NT) 1. NT1. NT的概念：的概念： 神经所支配的组织和星形胶质细胞神经所支配的组织和星形胶质细胞所产生的具有支持神经元生长、发育、所产生的具有支持神经元生长、发育、再生和功能完整的

16、蛋白质。再生和功能完整的蛋白质。* * 有些神经元也可以产生有些神经元也可以产生神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 2. NT 2. NT 2. NT 2. NT的种类：的种类：的种类：的种类： 神经生长因子（神经生长因子（神经生长因子（神经生长因子（NGFNGFNGFNGF） 脑源性神经营养因子（脑源性神经营养因子（脑源性神经营养因子（脑源性神经营养因子（BDNFBDNFBDNFBDNF） 神经营养因子神经营养因子神经营养因子神经营养因子-3-3-3-3（NT-3NT-3NT-3NT-3） 神经营养因子神经营养因子神经营养因子神经营养因子4/54/54/54/5（NT-4/5NT-4/5N

17、T-4/5NT-4/5） 神经营养因子神经营养因子神经营养因子神经营养因子-6-6-6-6（NT-6NT-6NT-6NT-6）神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h3. NT3. NT3. NT3. NT的转运：的转运：的转运：的转运： NTNTNTNT作用于神经末梢的特异受体作用于神经末梢的特异受体作用于神经末梢的特异受体作用于神经末梢的特异受体 被末梢摄取被末梢摄取被末梢摄取被末梢摄取逆向轴浆运输逆向轴浆运输逆向轴浆运输逆向轴浆运输胞体胞体胞体胞体4. 4. 4. 4. 神经末梢的神经末梢的神经末梢的神经末梢的NTNTNTNT受体：受体：受体：受体： Trk A Trk A Trk A Tr

18、k A （NGFNGF） Trk B Trk B Trk B Trk B （BDNFBDNF和和和和NT-4/5NT-4/5） Trk C Trk C Trk C Trk C （NT-3NT-3）5. 5. 神经营养因子的临床应用：神经营养因子的临床应用： 促进损伤后神经元的再生，治疗神经退促进损伤后神经元的再生，治疗神经退行性疾病。行性疾病。 神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞（NeurogliaNeuroglia）（二）神经胶质细胞特性（二）神经胶质细胞特性 ( (一一) ) 神经胶质细胞的类型神经胶质细胞的类型( (三三)

19、 ) 神经胶质细胞的功能神经胶质细胞的功能神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 1. 1. 1. 1. 在周围神经系统（在周围神经系统（在周围神经系统（在周围神经系统（PNSPNSPNSPNS） 1) 1) 1) 1)施万细胞施万细胞施万细胞施万细胞 (Schwanns cell) (Schwanns cell) 构成髓鞘构成髓鞘构成髓鞘构成髓鞘 2)2)2)2)卫星细胞卫星细胞卫星细胞卫星细胞( ( ( (Satellite cellSatellite cell）位于脊神经节中）位于脊神经节中）位于脊神经节中）位于脊神经节中 ( (一一) ) 神经胶质细胞的类型神经胶质细胞的类型 2 2 2

20、 2在中枢神经系统（在中枢神经系统（在中枢神经系统（在中枢神经系统（CNSCNSCNSCNS） 1) 1) 1) 1)星形胶质细胞星形胶质细胞星形胶质细胞星形胶质细胞( ( ( (AstrocyteAstrocyte) ) ) ) 2) 2) 2) 2)少突胶质细胞少突胶质细胞少突胶质细胞少突胶质细胞( ( ( (OligodendrocyteOligodendrocyte) ) ) ) 3) 3) 3) 3)小胶质细胞小胶质细胞小胶质细胞小胶质细胞( ( ( (MicrogliaMicroglia) ) ) ) 神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h（二）胶质细胞特性（二）胶质细胞特性1 1、

21、数量众多（、数量众多（10-5010-50倍于神经元）；倍于神经元）；2 2、有突起，但无树突、轴突之分；、有突起，但无树突、轴突之分；3 3、普遍有缝隙连接，但无化学性突触；、普遍有缝隙连接，但无化学性突触；4 4、有静息膜电位，但不能产生、有静息膜电位，但不能产生APAP。神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h( ( ( (三三三三) ) ) ) 神经胶质细胞的功能神经胶质细胞的功能神经胶质细胞的功能神经胶质细胞的功能1 1 1 1支持作用支持作用支持作用支持作用 （AstrocyteAstrocyte ，卫星细胞），卫星细胞），卫星细胞），卫星细胞）2 2 2 2修复和再生作用修复和再生作

22、用修复和再生作用修复和再生作用（小胶质细胞，（小胶质细胞，（小胶质细胞，（小胶质细胞，AstrocyteAstrocyte）3 3 3 3营养和代谢作用营养和代谢作用营养和代谢作用营养和代谢作用（AstrocyteAstrocyte）4 4 4 4绝缘作用绝缘作用绝缘作用绝缘作用（施万细胞，少突胶质细胞）（施万细胞，少突胶质细胞）（施万细胞，少突胶质细胞）（施万细胞，少突胶质细胞）5 5 5 5屏障作用屏障作用屏障作用屏障作用（AstrocyteAstrocyte）6 6 6 6稳定胞外稳定胞外稳定胞外稳定胞外K K K K+ + +浓度浓度浓度浓度（AstrocyteAstrocyte：Na

23、NaNaNa+ + +泵，缝隙连接）泵，缝隙连接）泵，缝隙连接）泵，缝隙连接）7 7 7 7参与递质代谢参与递质代谢参与递质代谢参与递质代谢（AstrocyteAstrocyte摄取摄取摄取摄取Glu,Glu,Glu,Glu,转变成转变成转变成转变成GlnGlnGlnGln）8. 8. 免疫应答免疫应答免疫应答免疫应答 ( ( ( (AstrocyteAstrocyte与外来抗原结合，呈递给与外来抗原结合，呈递给与外来抗原结合，呈递给与外来抗原结合，呈递给T T T T淋巴细胞淋巴细胞淋巴细胞淋巴细胞) ) ) )神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h神经元神

24、经纤维胶质细胞突触传递13h神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h习题习题C类神经纤维包括（类神经纤维包括（2001-139） A自主神经节后纤维自主神经节后纤维B自主神经节前纤维自主神经节前纤维C后根中的痛觉传入纤维后根中的痛觉传入纤维D皮肤触压觉传入纤维皮肤触压觉传入纤维 AC神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h第二节第二节第二节第二节 神经元的信息传递神经元的信息传递神经元的信息传递神经元的信息传递 Information Transmission of Neuron 一、突触传递的方式一、突触传递的方式一、突触传递的方式一、突触传递的方式 二、神经递质和受体二、神经递质和受体二、神经递质

25、和受体二、神经递质和受体三、反射中枢的活动规律三、反射中枢的活动规律三、反射中枢的活动规律三、反射中枢的活动规律神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h神经调节的基本方式神经调节的基本方式- -反射反射突触突触(synapse)(synapse)：神经元之间、神经元和其它效神经元之间、神经元和其它效应器细胞之间发生应器细胞之间发生功能性联系的特殊结构。功能性联系的特殊结构。 神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h一、突触传递的方式一、突触传递的方式一、突触传递的方式一、突触传递的方式( (二二) )非定向突触传递非定向突触传递 （非突触性化学传递）（非突触性化学传递） （ Non-synaptic

26、chemical transmission）( (三三) )电突触传递电突触传递 （Electrical synaptic transmission ）( (一一) )经典的经典的突触传递突触传递 （Classical synaptic transmission） （定向式突触传递，突触性化学传递）（定向式突触传递，突触性化学传递）神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h1.1.1.1.经典突触的微细结构经典突触的微细结构经典突触的微细结构经典突触的微细结构：( (一一) )经典的突触传递经典的突触传递 （classical synaptic transmission）突触前膜突触前膜 (Pres

27、ynaptic(Presynaptic Membrane) Membrane)突触后膜突触后膜 (Postsynaptic (Postsynaptic Membrane)Membrane)突触间隙突触间隙(Synaptic Cleft)(Synaptic Cleft)突触突触 (Synapse)(Synapse)神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h2.2.经典突触的传递过程经典突触的传递过程（电（电- -化学化学- -电）电）EPSPIPSP神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h突触突触突触突触间隙间隙间隙间隙神经冲动到达突触神经冲动到达突触前神经元轴突末梢前神经元轴突末梢突触前膜去极化突触前膜

28、去极化电压门控电压门控CaCa2+2+通道通道开放、开放、CaCa2+2+内流内流轴突末梢轴突末梢CaCa2+2+囊泡向前膜移动、囊泡向前膜移动、融合、破裂融合、破裂递质释放（出胞）递质释放（出胞）递质与后膜特异性递质与后膜特异性受体（化学门控通受体（化学门控通道）结合道）结合后膜对某些离子后膜对某些离子通透性改变通透性改变带电离子发生带电离子发生跨膜流动跨膜流动突触后电位突触后电位（EPSPEPSP，IPSPIPSP）胶质胶质细胞细胞酶酶解解再再摄摄取取神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 突触前末梢去极化突触前末梢去极化突触前末梢去极化突触前末梢去极化是诱发递质释放是诱发递质释放是诱发递质

29、释放是诱发递质释放的关键因素；的关键因素；的关键因素；的关键因素； CaCaCaCa2+2+2+2+是前膜是前膜是前膜是前膜兴奋兴奋兴奋兴奋和递质和递质和递质和递质释放释放释放释放过程的过程的过程的过程的耦联因子耦联因子耦联因子耦联因子； 囊泡的再循环囊泡的再循环囊泡的再循环囊泡的再循环是突触传递持久进行是突触传递持久进行是突触传递持久进行是突触传递持久进行的必要条件。的必要条件。的必要条件。的必要条件。神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h Ca2+是突触前膜是突触前膜兴奋兴奋和递质和递质释放释放过程的耦联因子，如何证明？过程的耦联因子，如何证明？Question 1:1.钙通道阻断剂钙通道阻

30、断剂2.无钙液灌流无钙液灌流神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h神经递质释放神经递质释放钙内流钙内流 Ca2+i增高增高机制？机制？Question 2:神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h CaCa2+2+内流内流囊泡动员：囊泡动员： CaMCaM复合物形成复合物形成CaMKIICaMKII活化活化 Synapsin ISynapsin I磷酸化磷酸化 囊泡游离囊泡游离神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h膜融合膜融合: (SNAREs hypothesis) 突触前膜突触前膜t-SNAREst-SNAREs 完整完整SNAREs 囊泡囊泡v-SNAREsSNAREsSNAREs复合物复合物的

31、装配类似合的装配类似合上上“拉链拉链”神经元神经纤维胶质细胞突触传递13hSNAREs复合物的解聚复合物的解聚lSNAPSNAP（soluble NSF-attachment protein）l NSFNSF （N-ethylmalemidle-sensitive factor） ATP酶，释放能量用于酶，释放能量用于SNAREs复合物的解聚；复合物的解聚；lSNAREsSNAREs复合物三种蛋白复合物三种蛋白均可与均可与SNAPSNAP结合，故称结合，故称其其SNAPSNAP受体（受体（SNAP SNAP receptorsreceptors，SNAREsSNAREs）与与SNAREsSNA

32、REs复合物结合，促复合物结合，促进进SNAREsSNAREs复合物的解聚复合物的解聚神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h胞吐胞吐： Ca Ca2+2+内流达到一定程度内流达到一定程度 SynaptotagminSynaptotagmin和和CaCa2+2+结合结合与突触前膜脂质、与突触前膜脂质、SyntaxinSyntaxin结合结合融合孔的开放融合孔的开放胞吐胞吐发生发生神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h* * 突触前神经元内突触前神经元内CaCa2+2+的清除：的清除：神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h3.3.3.3.突触后电位突触后电位突触后电位突触后电位 (postsynapti

33、c potential, PSP)(postsynaptic potential, PSP)ll 兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位 (Excitatory postsynaptic potential, EPSP) (Excitatory postsynaptic potential, EPSP) ll 抑制性突触后电位抑制性突触后电位抑制性突触后电位抑制性突触后电位 ( (Inhibitory postsynaptic potential, IPSP)Inhibitory postsynaptic potential, IPSP)神经元神经纤维胶质细胞突触传递

34、13h(1)(1) 兴奋性兴奋性突触后电位（突触后电位（EPSP）突触后膜发生的短暂的突触后膜发生的短暂的局部去极化局部去极化。机制：机制：兴奋性兴奋性递质提高后膜递质提高后膜对对Na+和和K+的通的通透性，透性，Na+内流内流大于大于K+外流，外流，导致后膜局部导致后膜局部去极化。去极化。* Ca2+内流也有关内流也有关神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h* K* K+ +的通透性的通透性增加、增加、NaNa+ + 或或CaCa2+2+通道关闭，通道关闭，也可使膜发生也可使膜发生超极化。超极化。突触后膜发生的突触后膜发生的超极化超极化。机制：机制：抑制性递质使突触后膜抑制性递质使突触后膜Cl

35、-通道开放，通道开放，(2)(2) 抑制性抑制性突触后电位（突触后电位（IPSP）Cl-内流，突内流，突触后膜发生触后膜发生超极化。超极化。神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h4.4.突触传递的可塑性突触传递的可塑性（synaptic plasticity）概念：化学性突触传递效能的改变。概念：化学性突触传递效能的改变。 （1）强直后增强）强直后增强机制：突触前末梢机制：突触前末梢Ca2+浓度持续增加浓度持续增加, 激活激活CaMPKII, 囊泡动员及递质释放增加囊泡动员及递质释放增加神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h（2）习惯化）习惯化 机制：机制：重复刺激使重复刺激使Ca2+通道失活，通

36、道失活，Ca2+ 内流减少，神经递质释放减少。内流减少，神经递质释放减少。 非伤害性刺激重复作用于机体时，非伤害性刺激重复作用于机体时，其引起的反射性效应会逐渐减弱。其引起的反射性效应会逐渐减弱。如，海兔缩腮反射如，海兔缩腮反射神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 较强的伤害性刺激后，机体对原较强的伤害性刺激后，机体对原先弱刺激引起的反应明显增强的过程。先弱刺激引起的反应明显增强的过程。如，海兔缩腮反射如，海兔缩腮反射（3 3）敏感化）敏感化机制：机制：突触前突触前APAP时间延长、时间延长、CaCa2+2+内流增加，内流增加，神经递质释放增多神经递质释放增多神经元神经纤维胶质细胞突触传递13

37、h（4 4）长时程增强）长时程增强 (long term potentiation, LTP) 突触前末梢受到强直突触前末梢受到强直刺激后，突触后神经元的刺激后，突触后神经元的突触后电位持续性增强，突触后电位持续性增强，长达数小时或数天。长达数小时或数天。神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h长时程增强的机制：长时程增强的机制：（1 1）突触后）突触后NMDANMDA受体的激活受体的激活（强直刺激引起的强直刺激引起的去极化解除了去极化解除了MgMg2+2+对对NMDANMDA通道的电压依赖型阻滞）通道的电压依赖型阻滞） 神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h （2）细胞内）细胞内Ca2+浓度的增加

38、引起浓度的增加引起AMPA受受体的上调体的上调（甚至有新的蛋白质合成和新的突触形（甚至有新的蛋白质合成和新的突触形成！）成！）神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h( ( ( (二二二二) ) ) ) 非定向突触传递非定向突触传递非定向突触传递非定向突触传递 1 1 1 1结构基础结构基础结构基础结构基础- - - -曲张体曲张体曲张体曲张体2传递特点：传递特点： 不存在特化的突触前、后不存在特化的突触前、后膜结构；膜结构； 不存在一对一的支配关系；不存在一对一的支配关系； 递质扩散距离远（递质扩散距离远（20 20 nmnm），）， 耗时长耗时长( (大于大于1s)1s)； 能否产生效应，取决

39、于效能否产生效应，取决于效应器细胞有无相应受体。应器细胞有无相应受体。（Non-synaptic chemical transmission）神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h( ( ( (三三三三) ) ) )电突触传递电突触传递电突触传递电突触传递 六聚体水相通道；膜间距六聚体水相通道；膜间距2-3nm2-3nm；两侧结构对称；两侧结构对称(Electrical synaptic transmission)1结构基础结构基础: 缝隙连接缝隙连接 (Gap junction)2 2传递特点传递特点 双向传递；双向传递； 速度快，几乎不速度快，几乎不存在潜伏期。存在潜伏期。3 3 3 3功能

40、意义功能意义功能意义功能意义 同步性活动同步性活动同步性活动同步性活动神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 二、神经递质和受体二、神经递质和受体二、神经递质和受体二、神经递质和受体 Neurotransmitter & ReceptorNeurotransmitter & Receptor ( ( ( (一一一一) ) ) )神经递质概述神经递质概述神经递质概述神经递质概述1 1 1 1神经递质的概念：神经递质的概念：神经递质的概念：神经递质的概念：在在在在化学性突触化学性突触化学性突触化学性突触结结结结构中起构中起构中起构中起信息传递信息传递信息传递信息传递作用的作用的作用的作用的化学物质化

41、学物质化学物质化学物质。 神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h2 2 2 2确定神经递质的条件：确定神经递质的条件：确定神经递质的条件：确定神经递质的条件： 合成（前体物质和酶类）合成（前体物质和酶类）合成（前体物质和酶类）合成（前体物质和酶类） 贮存（囊泡，贮存（囊泡，贮存（囊泡，贮存（囊泡，NONONONO除外）除外）除外）除外） 释放释放释放释放 生物效应（特异性受体）生物效应（特异性受体）生物效应（特异性受体）生物效应（特异性受体） 失活（扩散、酶解、胶质细胞转移、失活（扩散、酶解、胶质细胞转移、失活（扩散、酶解、胶质细胞转移、失活（扩散、酶解、胶质细胞转移、 前前前前膜再摄取）膜再摄

42、取）膜再摄取）膜再摄取） 外源性效应（特异性受体）外源性效应（特异性受体）外源性效应（特异性受体）外源性效应（特异性受体） 激动和拮抗剂（结构类似）激动和拮抗剂（结构类似）激动和拮抗剂（结构类似）激动和拮抗剂（结构类似）神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h乙酰胆碱的合成、贮存、失活等代谢过程乙酰胆碱的合成、贮存、失活等代谢过程神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 3 3 3 3神经递质共存神经递质共存神经递质共存神经递质共存 一个神经元内可以同时存在、末梢也一个神经元内可以同时存在、末梢也一个神经元内可以同时存在、末梢也一个神经元内可以同时存在、末梢也可同时释放两种或两种以上的神经递质。可同时

43、释放两种或两种以上的神经递质。可同时释放两种或两种以上的神经递质。可同时释放两种或两种以上的神经递质。 意义：意义：意义：意义： 协调某些生协调某些生协调某些生协调某些生理过程；理过程；理过程；理过程； 信息的化学信息的化学信息的化学信息的化学 编码编码编码编码神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 4. 4. 4. 4. 受体的概念受体的概念受体的概念受体的概念（ReceptorReceptor） 位于细胞膜或细胞内能与某些化位于细胞膜或细胞内能与某些化位于细胞膜或细胞内能与某些化位于细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发学物质（如递质、调质、激素等）发学物质（如递质、调质、

44、激素等）发学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并引起生物学效应的特生特异性结合并引起生物学效应的特生特异性结合并引起生物学效应的特生特异性结合并引起生物学效应的特殊生物分子。殊生物分子。殊生物分子。殊生物分子。* * 配体（配体（ligand)ligand)： 激动剂（激动剂（agonistagonist） 拮抗剂（拮抗剂（antagonistantagonist）神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h5. 5. 5. 5. 突触前受体突触前受体突触前受体突触前受体作用：大多数是抑制前膜递质的进一步释放，作用：大多数是抑制前膜递质的进一步释放，作用：大多数是抑制前膜递质的进一步释放，作用

45、：大多数是抑制前膜递质的进一步释放，如如如如前膜前膜前膜前膜22受体。受体。受体。受体。 少数是易化作用。少数是易化作用。少数是易化作用。少数是易化作用。* * 可乐定可乐定Clonidine Clonidine （a a2 2受体激动剂），抑制受体激动剂），抑制NENE释放，治疗高血压释放，治疗高血压神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h( ( ( (二二二二) ) ) )外周神经递质及其受体外周神经递质及其受体外周神经递质及其受体外周神经递质及其受体 1 1 1 1A A A Ah h h h及其受体及其受体及其受体及其受体 胆碱能纤维的分布：胆碱能纤维的分布：胆碱能纤维的分布：胆碱能纤维的

46、分布： 神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h躯体运动神经纤维（躯体运动神经纤维（Aa a，Ag g）；）；自主神经节前纤维；自主神经节前纤维；多数副交感神经的节后纤维；多数副交感神经的节后纤维；少数交感神经节后纤维（汗腺：温热少数交感神经节后纤维（汗腺：温热性发汗、骨骼肌舒血管纤维）性发汗、骨骼肌舒血管纤维）胆碱能纤维：胆碱能纤维：胆碱能纤维：胆碱能纤维： 神经元神经纤维胶质细胞突触传递13hA. A. 毒蕈碱（毒蕈碱（M M）受体）受体（muscarinic receptor） 分布分布：a.a.多数副交感节后纤维支配的效应器细胞；多数副交感节后纤维支配的效应器细胞； b. b.少数交感节后

47、纤维支配的效应器（汗腺和少数交感节后纤维支配的效应器（汗腺和 骨骼肌血管）细胞。骨骼肌血管）细胞。 作用作用（M M样作用）：心肌抑制（样作用）：心肌抑制（M2M2）、内脏平滑肌收）、内脏平滑肌收缩缩(M3)(M3)、消化腺和汗腺分泌、消化腺和汗腺分泌(M3,M4) (M3,M4) 等等 如：有机磷中毒如：有机磷中毒 阻断剂阻断剂：阿托品、山莨菪碱：阿托品、山莨菪碱 激动剂激动剂：毒蕈碱、毛果芸香碱。：毒蕈碱、毛果芸香碱。(2) (2) 胆碱能受体：胆碱能受体：神经元神经纤维胶质细胞突触传递13hB. B. 烟碱（烟碱（N N）受体）受体（nicotinic receptor）分布分布：神经肌

48、接头终板膜（：神经肌接头终板膜（N2,N2,肌肉型）肌肉型）, , 自主神自主神经节神经元突触后膜经节神经元突触后膜(N1(N1，神经元型，神经元型) )作用作用（N N样作用）：骨骼肌和节后神经元兴奋样作用）：骨骼肌和节后神经元兴奋 如：有机磷中毒、重症肌无力（抗烟碱受如：有机磷中毒、重症肌无力（抗烟碱受体抗体）体抗体）阻断剂阻断剂：筒箭毒：筒箭毒-阻断阻断N1N1和和N2N2受体受体 六烃季铵六烃季铵-N1-N1受体受体 十烃季铵十烃季铵-N2-N2受体受体* * 肌肉松弛剂肌肉松弛剂神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 2 2 2 2NENENENE及其受体及其受体及其受体及其受体 肾上

49、腺素能纤维：肾上腺素能纤维：肾上腺素能纤维：肾上腺素能纤维： 大多数交感神经节后纤维大多数交感神经节后纤维大多数交感神经节后纤维大多数交感神经节后纤维神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h （2 2）肾上腺能受体：）肾上腺能受体：受体受体作用：主要使平滑肌兴奋（作用：主要使平滑肌兴奋（a a1 1），如瞳孔开大、），如瞳孔开大、血管收缩、子宫收缩。血管收缩、子宫收缩。 也有抑制效应（也有抑制效应（22） ，如小肠平滑肌，如小肠平滑肌舒张。舒张。阻断剂：酚妥拉明阻断剂：酚妥拉明-1-1和和22受体受体 派唑嗪派唑嗪-1-1受体受体 育亨宾育亨宾-2-2受体受体神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h受

50、体受体作用：一般是抑制（作用：一般是抑制（22），如冠状血管、支气管、），如冠状血管、支气管、子宫舒张、小肠舒张。子宫舒张、小肠舒张。 对心肌则兴奋（对心肌则兴奋（11）。）。* 心绞痛患者伴有呼吸系统疾病时，应采用心绞痛患者伴有呼吸系统疾病时，应采用-？ 阻断剂：阻断剂： 普萘洛尔（普萘洛尔（propranololpropranolol，心得安），心得安）-1-1和和22； 阿提洛尔阿提洛尔(atenolol)(atenolol)和普拉洛尔（和普拉洛尔（practololpractolol，心，心得宁）得宁）-1-1； 丁氧胺丁氧胺 -2 -2神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 分布：主要

51、存在于胃肠，胞体位于壁内分布：主要存在于胃肠，胞体位于壁内神经丛中，接受副交感神经节前神经丛中，接受副交感神经节前纤维的支配。纤维的支配。 作用：与胃肠平滑肌舒张有关作用：与胃肠平滑肌舒张有关3 3嘌呤类或肽类递质嘌呤类或肽类递质 自主神经节后纤维第三类纤维。是自主神经节后纤维第三类纤维。是三磷酸腺苷或肽类。三磷酸腺苷或肽类。神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h( ( ( (三三三三) ) ) )中枢神经递质及其受体中枢神经递质及其受体中枢神经递质及其受体中枢神经递质及其受体(Central neurotransmitter & Its receptor)(Central neurotrans

52、mitter & Its receptor) 1.1.乙酰胆碱（乙酰胆碱（ACh) ACh) 胆碱能神经元分布广泛胆碱能神经元分布广泛2.2.多巴胺（多巴胺（DADA）( (黑质黑质- -纹状体投射）纹状体投射）3 3去甲肾上腺素去甲肾上腺素 （NANA）4 45-5-羟色胺（羟色胺（5-HT5-HT）（中缝核）（中缝核） 5 5氨基酸类氨基酸类兴奋性：谷氨酸（兴奋性：谷氨酸（GluGlu）、门冬氨酸）、门冬氨酸 抑制性：甘氨酸（抑制性：甘氨酸（GlyGly，闰细胞闰细胞）、）、-氨基丁氨基丁酸（酸（GABAGABA）6. 6. 肽类递质肽类递质7. 7. 其它其它神经元神经纤维胶质细胞突触传

53、递13h三、反射中枢的活动规律三、反射中枢的活动规律三、反射中枢的活动规律三、反射中枢的活动规律l 反射反射(reflex)(reflex)：是指在中枢神经系统参：是指在中枢神经系统参与下，机体对内、外环境变化所做出的规与下，机体对内、外环境变化所做出的规律性应答。律性应答。l 反射弧反射弧(reflex arc)(reflex arc)：实现反射活动的：实现反射活动的结构基础，包括？结构基础，包括？神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h ( ( ( (一一一一) ) ) )中枢神经元的联系方式：中枢神经元的联系方式：中枢神经元的联系方式：中枢神经元的联系方式： 1. 1. 1. 1.单线式单线

54、式单线式单线式 (Divergence)(Divergence)：意义：准确确定兴奋来源意义：准确确定兴奋来源意义：准确确定兴奋来源意义：准确确定兴奋来源神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h2.2.2.2.辐散辐散辐散辐散 (Divergence)(Divergence)：意义：扩大反应空间范围意义：扩大反应空间范围意义：扩大反应空间范围意义：扩大反应空间范围神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h3 3 3 3聚合聚合聚合聚合(Convergence)(Convergence)(Convergence)(Convergence)：意义：兴奋或抑制在同一神经元发生总和意义：兴奋或抑制在同一神经元发

55、生总和意义：兴奋或抑制在同一神经元发生总和意义：兴奋或抑制在同一神经元发生总和神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h4 4 4 4链锁状链锁状链锁状链锁状( ( ( (ChainChain) ) ) )联系联系联系联系: : : : 意义：扩大空间反应范围意义：扩大空间反应范围意义：扩大空间反应范围意义：扩大空间反应范围 神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h5 5 5 5环状环状环状环状( ( ( (LoopLoop) ) ) )联系联系联系联系: : : :意义：构成反馈调节回路的基础意义：构成反馈调节回路的基础意义：构成反馈调节回路的基础意义：构成反馈调节回路的基础 正反馈；负反馈正反馈；负

56、反馈正反馈；负反馈正反馈；负反馈神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h（二）中枢兴奋传播的特征（二）中枢兴奋传播的特征 1. 1. 1. 1.单向传递单向传递单向传递单向传递 2. 2. 2. 2.中枢延搁中枢延搁中枢延搁中枢延搁 (Central delay)(Central delay) 又称突触延搁又称突触延搁又称突触延搁又称突触延搁 (Synaptic delay)(Synaptic delay) * * 反射时反射时反射时反射时 神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h* * 易化（易化（facilitation）3.3.总和总和 (Summation) (Summation) 时间总和：

57、同一部位多个时间总和：同一部位多个EPSPEPSP进行进行先后叠加先后叠加空间总和：不同部位多个空间总和：不同部位多个EPSPEPSP进行进行同时叠加同时叠加神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h4.4.4.4.兴奋节律的改变兴奋节律的改变兴奋节律的改变兴奋节律的改变 （传入传出频率不一）传入传出频率不一）传入传出频率不一）传入传出频率不一）5.5.5.5.易疲劳易疲劳易疲劳易疲劳6.6.6.6.对内环境变化敏感对内环境变化敏感对内环境变化敏感对内环境变化敏感 如：酸中毒、低氧、药物如：酸中毒、低氧、药物如：酸中毒、低氧、药物如：酸中毒、低氧、药物神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h（三）中枢抑

58、制（三）中枢抑制（三）中枢抑制（三）中枢抑制 1 1 1 1突触后抑制突触后抑制突触后抑制突触后抑制 （Postsynaptic inhibitionPostsynaptic inhibition） 突触后抑制的结构基础及机制：突触后抑制的结构基础及机制：突触后抑制的结构基础及机制：突触后抑制的结构基础及机制：抑制性中间神经元抑制性中间神经元释放抑制性递质释放抑制性递质突触后神经元产生突触后神经元产生IPSPIPSP神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h 突触后抑制的类型及意义：突触后抑制的类型及意义：突触后抑制的类型及意义：突触后抑制的类型及意义：使不同中枢的活动得以协调使不同中枢的活动得以协

59、调传入侧枝性抑制传入侧枝性抑制回返性抑制回返性抑制同一中枢神经元活动及时终止同一中枢神经元活动及时终止闰细胞神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h2 2突触前抑制突触前抑制 Presynaptic inhibitionPresynaptic inhibition 概念：概念：通过改变通过改变突触前膜活动，使突触前膜活动，使其兴奋性递质释放其兴奋性递质释放减少，造成突触后减少，造成突触后神经元产生抑制效神经元产生抑制效应。应。 结构基础：结构基础：轴轴轴型突触轴型突触神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h刺激刺激刺激刺激A A A A：神经元神经元神经元神经元C C C C上记录到上记录到上记录到上

60、记录到一个较大的一个较大的一个较大的一个较大的EPSPEPSPEPSPEPSP；刺激刺激刺激刺激B B B B后紧接着刺激后紧接着刺激后紧接着刺激后紧接着刺激A A A A（B+AB+AB+AB+A）：）：）：）：C C C C上记录的上记录的上记录的上记录的EPSPEPSPEPSPEPSP较单独刺激较单独刺激较单独刺激较单独刺激A A A A时减少。时减少。时减少。时减少。 （3 3） 突触前抑制的过程突触前抑制的过程神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h（4 4 4 4）突触前抑制产生机制：）突触前抑制产生机制：）突触前抑制产生机制：）突触前抑制产生机制： A A A A末梢去极化末梢去极化

61、末梢去极化末梢去极化B B纤维兴奋纤维兴奋, ,释放释放GABAGABAA A末梢末梢GABAGABAA A受体激活，受体激活，Cl-Cl-外流外流传到传到A A末梢的末梢的APAP幅度幅度CaCa2+2+内流入内流入A A末梢量末梢量A A末梢兴奋性递质释放末梢兴奋性递质释放神经元神经元C C突触后突触后EPSPEPSP变小变小神经元神经纤维胶质细胞突触传递13hA末梢上末梢上GABAA受体受体/通道开放通道开放B纤维兴纤维兴奋，释放奋，释放GABACl-外流外流？EmECl(-65mV, -60mV)Em=ECl (-65mV,-65mV)EmECl(-65mV, -70mV)-+Cl-C

62、l-神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h（5 5 5 5）突触前抑制的特点和意义：）突触前抑制的特点和意义：）突触前抑制的特点和意义：）突触前抑制的特点和意义： 特点：特点：特点：特点： 是一种去极化抑制；是一种去极化抑制；是一种去极化抑制；是一种去极化抑制； 多发生于感觉传入路中；多发生于感觉传入路中；多发生于感觉传入路中；多发生于感觉传入路中； 意义：调制感觉传入活动意义：调制感觉传入活动意义：调制感觉传入活动意义：调制感觉传入活动神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h习题习题1. 影响突触前膜递质释放量的因素有（影响突触前膜递质释放量的因素有（2001-142） A动作电位的传导速度动作电

63、位的传导速度 B锋电位的幅度锋电位的幅度 C进入突触前膜的进入突触前膜的Ca2+的数量的数量 D递质小泡的大小递质小泡的大小 A突触前抑制突触前抑制B突触后抑制突触后抑制 C二者都是二者都是 D二者都不是二者都不是2超极化抑制是指（超极化抑制是指（2001-121）3传入侧支性抑制是指（传入侧支性抑制是指（2001-122）BBBC神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h4. 下列各项中属于胆碱能神经纤维的有下列各项中属于胆碱能神经纤维的有 （2002-142）Aa a 运动神经元传出纤维运动神经元传出纤维 B.g g 运动神经元传出纤维运动神经元传出纤维 C. 骨骼肌交感舒血管节后纤维骨骼肌交感

64、舒血管节后纤维 D支配汗腺的交感节后纤维支配汗腺的交感节后纤维 ABCD神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h5. 突触的传递特征有（突触的传递特征有（2003-131） A、双向性、双向性 B、总和现象、总和现象 C、相对不疲劳、相对不疲劳 D、对内环境改变敏感、对内环境改变敏感6. 兴奋性突触后电位的电变化是（兴奋性突触后电位的电变化是（2004-18）A.极化极化 B.去极化去极化 C.超极化超极化 D.反极化反极化 E.复极化复极化 BDB神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h A.甘氨酸甘氨酸 B.多巴胺多巴胺 C.乙酰胆碱乙酰胆碱 D.5羟色胺羟色胺 E. P物质物质 7. 闰细胞轴突

65、末梢释放的递质是（闰细胞轴突末梢释放的递质是（2004-93）8. 黑质黑质-纹状体通路中的主要递质是（纹状体通路中的主要递质是（2004-94）9. 在周围神经系统，毒蕈碱受体分布于（在周围神经系统，毒蕈碱受体分布于（2005-18）A. 自主神经节自主神经节B. 骨骼肌终板膜骨骼肌终板膜C. 多数副交感神经支配的效应器多数副交感神经支配的效应器D. 多数交感神经支配的效应器多数交感神经支配的效应器E. 消化管壁内神经丛所有的神经元消化管壁内神经丛所有的神经元 ABC神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h10 支配小汗腺的自主神经和其节后纤维支配小汗腺的自主神经和其节后纤维末梢释放的递质分别是（末梢释放的递质分别是（2007-19）A 交感神经，乙酰胆碱交感神经，乙酰胆碱B 副交感神经，乙酞胆碱副交感神经，乙酞胆碱C 副交感神经，肽类递质副交感神经，肽类递质D 交感神经，去甲肾上腺素交感神经，去甲肾上腺素 A神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h神经元神经纤维胶质细胞突触传递13h