微生物的代谢和发酵

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1、第六章第六章 微生物的代谢微生物的代谢1 1 1 1 代谢概论微生物产能代谢耗能代谢微生物的代谢调节与发酵生产内容提要代谢概论代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称。分解代谢合成代谢分解代谢分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段：寺地蛋白质多糖脂类氨基酸单糖甘油，脂肪酸丙酮酸/乙酰辅酶ACO2，H20，能量（三羧酸循环）合成代谢合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。在代谢过程中，微生物通过分解作

2、用（光合作用）产生化学能。这些能量用于：1合成代谢2微生物的运动和运输3热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。微生物产能代谢生物氧化异养微生物的生物氧化自养微生物的生物氧化生物氧化过程中的能量转化异养微生物的生物氧化发酵呼吸作用什么是发酵发酵过程中底物脱氢的途径发酵与人类生产生活发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的

3、代谢产物。发酵底物脱氢的四种途径EMP途径HMP途径ED途径磷酸解酮酶途径EMP途径葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:预备性反应bb:氧化还原反应EMP途径意义：为细胞生命活动提供ATP和NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHO

4、HCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOHC=OH-C-OHH-C-OHDCH2OPCH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖C=OH-C-OHH-C-OHH-C-OPHCH2OHH-C-OHH-C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OPHCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途径从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中

5、的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径，磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。HMP途径ED途径ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在ED途径不如EMP途径经济。ED途径过程：葡萄糖 KDPG甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸EMPKDPG醛缩酶呼吸作

6、用根据反应中氢受体不同分为两种类型有氧呼吸无氧呼吸以分子氧为最终受体的生物氧化C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O有氧呼吸发酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸除糖酵解过程外，还包括三羧循还和电子传递链两部分反应电子传递递氢体递氢体-H2还原态细胞色素-H2氧化态细胞色素1/2O2H2O脱氢酶氧化酶2H+NADFADQ细胞色素bca1a3基质-H2基质F0F1ATP膜膜内膜外2H+ADP+ PiATP+H2O电子传递过程中能量(ATP)产生机制化学渗透学说（1961，P.Mitchell）1978Nobel奖ADP+Pi膜内膜外ATPH+H+H2OaATPbH+H+cH+H+ADP电子

7、传递过程中能量(ATP)产生机制构象变化偶联假说（1997，P.Boyer）1997Nobel奖氧化磷酸化有氧呼吸特点基质氧化彻底生成CO2和H2O，（少数氧化不彻底，生成小分子量的有机物，如醋酸发酵）。E系完全，分脱氢E和氧化E两种E系。产能量多，一分子G净产38个ATP无氧呼吸（anaerobicrespiration）以无机物为最终电子受体的生物氧化过程硝酸盐呼吸碳酸盐呼吸硫酸盐呼吸硝酸盐呼吸（反硝化作用）NON2亚硝酸还原细菌2HNO32HNO22NOHN2ON22NH2OH2NH3基质-H2基质辅酶辅酶-H2脱氢酶NO2-NO3-硝酸盐还原细菌一系列酶硫酸盐呼吸（反硫化作用）有些硫酸

8、盐还原菌如脱硫弧菌，以有机物为氧化基质（H2或有机物，大部分不能利用G)使硫酸盐还原成H2S。乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下8个H，使硫酸盐还原为H2S。SO428H4H2OS2碳酸盐呼吸（甲烷生成作用）甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中，把CO2还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP甲烷细菌特点：产甲烷细菌细胞壁不含肽聚糖产甲烷DNA分子量比一般细菌少23倍产甲烷细菌tRNA分子中的JC的T被U取代。产甲烷细菌起始tRNA所携带的AA为甲硫氨gg酸，一般细菌为甲基甲硫氨酸。无芽孢、厌氧、氧化还原电位低。 各类各类 发酵与人类生产生活发酵与人类生

9、产生活（发酵小结）工业概念在工业生产中常把好氧或兼性厌寺氧微生物在通气或厌气的条件下的产品生有产过程统称为发酵。微生物能以好多种有机物作为发酵基质，但它以大都能转化成葡萄糖或葡萄糖的中间代谢产物而被微生物利用。根据代谢产物和代谢途径不同，有各种不同的人发酵类型，以下几种发酵最重要研究得最清楚上区性乙醇发酵乳酸发酵混合酸发酵丙酮丁醇发酵GEMP2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脱羧酶C6H12O62C2H5OH2CO22ATP由EMP途径中丙酮酸出发的发酵（酵母菌乙醇发酵）参与微生物：酵母菌3-p-甘油醛-H21，3-2P甘油酸2NAD2NADH2乙醇乙醛(受氢体)脱氢酶酵母菌乙醇发酵过程中氢由供体给受

10、体的方式乙醇发酵特点发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍结果有机物酶体系不完全，只有脱氢E，没有氧化酶。产生能量少，酵母乙醇发酵净产2ATP，细菌1ATP。也就是丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下H使之还原成乙醇的过程。酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件厌氧不含NaHSO3PH小于通过ED途径进行的乙醇发酵（细菌的乙醇发酵）参与微生物：运动发酵单孢菌发酵途径：ED途径反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP乳酸发酵指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。我们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲

11、料都是乳酸发酵两种类型：同型乳酸发酵异型乳酸发酵渍酸菜应做好以下几点渍酸菜应做好以下几点 必须控制不被杂菌感染必须控制不被杂菌感染 要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件 要加些盐，要加些盐，35%NaCl浓度为好浓度为好 缸要刷净，并不要带进油污缸要刷净，并不要带进油污 PH值值34为宜为宜某些细菌通过发酵将G变成琥珀酸，乳酸甲酸、H2和CO2等多种代谢产物。由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵称为混合酸发酵。大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。混合酸发酵混合酸发酵用于细菌分类鉴定反应：反应过程中产生红色化合物甲基红反应：产酸使指示剂变色G二乙酰红色化合物3-羟基丁酮V.P反应甲基红反应E.aerogenesE.coli糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖酵解过程的发展发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧化过程不彻底基质是被氧化的基质同时又是电子受体。