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1、第四章第四章 细胞膜与物质的跨膜运输细胞膜与物质的跨膜运输相关的概念相关的概念细胞膜(细胞膜(cell membrane,又称质膜,又称质膜)内膜系统(内膜系统(endo-membrane system)生物膜生物膜(biological membrane)单位膜单位膜(unit membrane)细胞膜细胞膜内膜系统内膜系统单位膜单位膜 生物膜有着共同的形态特生物膜有着共同的形态特征,在透射电镜下呈现为征,在透射电镜下呈现为“两两暗夹一明暗夹一明”的的三层三层结构,即内结构,即内外两个电子致密的外两个电子致密的“暗暗”层中层中间夹着电子密度低的间夹着电子密度低的“亮亮”层,层,其总厚度约为,
2、这三层结构称其总厚度约为,这三层结构称为单位膜。为单位膜。第一节第一节 细胞膜的化学组成细胞膜的化学组成 与分子结构与分子结构 化学组成、分子结构化学组成、分子结构 生物膜的特征生物膜的特征 细胞膜的分子结构模型细胞膜的分子结构模型化化 学学 组组 成成脂类脂类基本骨架基本骨架蛋白质蛋白质功能的主要担负者功能的主要担负者糖类糖类细胞外被细胞外被水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子主体主体返回返回(一一)膜脂(膜脂(membrane lipid) 1、组成、组成 磷脂磷脂含量最高含量最高 胆固醇胆固醇 糖脂糖脂 2、特点:双亲性分子、特点:双亲性分子 3、存在方式(水溶液中)、存在方式(水溶
3、液中) 球状的胶态分子团球状的胶态分子团 脂质双分子层脂质双分子层 脂质体脂质体1 磷脂磷脂磷脂分子:均含有极性基团、磷酸基团和非极性基团,形成亲水头部和疏水尾部,称为双亲性分子或兼性分子。磷脂磷脂含量最高含量最高头部头部磷脂酰碱基(亲水)磷脂酰碱基(亲水)尾部尾部疏水疏水 两条烃链组成两条烃链组成 长短长短 饱和状态饱和状态膜的流动性膜的流动性返回返回脂质体脂质体 (liposome)1.根据磷脂分子可在水相中形成稳定根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层的趋势而制备的人工膜的脂双层的趋势而制备的人工膜2.平面脂质体膜:单层脂质分子平面脂质体膜:单层脂质分子3.球形脂质体球形脂质体(d=1u
4、m)4.自我装配自我装配5. 自我封闭自我封闭6.5. 用途:用途:7. 研究质膜功能的材料研究质膜功能的材料8. 基因转移基因转移9. 治疗疾病治疗疾病外在膜蛋白外在膜蛋白 内在膜蛋白内在膜蛋白u占占20%-30%20%-30%u膜膜的的内内外外表表面面,内内表表面面为主为主u不与脂质的疏水区连接不与脂质的疏水区连接u水溶性蛋白水溶性蛋白u结合力较弱结合力较弱 离子键离子键 静电作用静电作用u分离条件:温和分离条件:温和不破坏膜结构不破坏膜结构改变离子强度、提高温度改变离子强度、提高温度u占占70%-80%70%-80%u多数为跨膜蛋白多数为跨膜蛋白u嵌嵌入入或或贯贯穿穿脂脂双双层层,直直接
5、接与与脂质的疏水区相作用脂质的疏水区相作用u双亲性分子双亲性分子u与膜结合紧密与膜结合紧密u去垢剂使膜崩解去垢剂使膜崩解u多见于功能复杂的细胞膜多见于功能复杂的细胞膜返回返回生生 物物 膜膜 的的 特特 征征流动性流动性膜脂和膜蛋白膜脂和膜蛋白不断的运动不断的运动(fluidity) 生理常温生物膜是生理常温生物膜是液晶态液晶态 要维持在一定的限度内,要维持在一定的限度内,影响因素影响因素 不对称性不对称性生物膜的近胞质面和非胞质面在结构生物膜的近胞质面和非胞质面在结构(asymmetry) 和功能上存在差异和功能上存在差异 排列有序排列有序 可流动可流动返回返回膜脂分子的运动膜脂分子的运动
6、侧向侧向(lateral diffusion)翻转翻转(flip-flop)旋转旋转(rotation)弯曲弯曲(flexion)伸缩振荡伸缩振荡旋转异构运动旋转异构运动 膜蛋白分子的运动膜蛋白分子的运动方式:侧向运动方式:侧向运动 旋转(不耗能)旋转(不耗能)特点:速度慢特点:速度慢 区域性区域性并非并非所有的蛋白质分子所有的蛋白质分子在膜上都能自由的运动在膜上都能自由的运动 返回返回返回返回影响膜流动性的因素影响膜流动性的因素v脂肪酸链的饱和程度和长度脂肪酸链的饱和程度和长度 不饱和脂肪酸越多不饱和脂肪酸越多 烃链越短烃链越短v胆固醇的含量胆固醇的含量 防止烃链的凝集防止烃链的凝集 防止在
7、温度降低时流动性突然降低防止在温度降低时流动性突然降低 增加膜的稳定性增加膜的稳定性v卵磷脂和鞘磷脂的比值卵磷脂和鞘磷脂的比值:比值越高,流动性越强。:比值越高,流动性越强。v膜蛋白的影响膜蛋白的影响:嵌入疏水区,降低流动性:嵌入疏水区,降低流动性v其他其他:环境温度、离子强度、酸碱度等。:环境温度、离子强度、酸碱度等。相变温度越低相变温度越低 流动性越大流动性越大返回返回生物膜的不对称性生物膜的不对称性(asymmetry)1 1膜脂分布的不对称性:膜脂分布的不对称性: 卵磷脂、鞘磷脂卵磷脂、鞘磷脂膜外层膜外层 脑磷脂等脑磷脂等内层内层 相对性不对称,含量比例上的差异。相对性不对称,含量比例
8、上的差异。2 2膜蛋白膜蛋白分布的绝对不对称性分布的绝对不对称性 内在膜蛋白内在膜蛋白 外在膜蛋白外在膜蛋白3 3糖基均分布在非胞质面:绝对的不对称糖基均分布在非胞质面:绝对的不对称返回返回细胞膜的分子结构模型细胞膜的分子结构模型v片层结构模型片层结构模型 (lamella structure model)v单位膜模型单位膜模型 (unit membrane model)v液态镶嵌模型液态镶嵌模型 (fluid mosaic model)v脂筏模型脂筏模型 (lipid rafts model) 两暗:磷脂极性头部两暗:磷脂极性头部+蛋白蛋白 一明:脂类的疏水尾部一明:脂类的疏水尾部液态镶嵌模
9、型液态镶嵌模型(fluid mosaic model) 1.脂双分子层构成膜的主体,它既有固体(晶体)的脂双分子层构成膜的主体,它既有固体(晶体)的 有序性有序性又有液体的又有液体的流动性流动性。2.膜蛋白分子以各种形式与脂双分子层结合,有的贯膜蛋白分子以各种形式与脂双分子层结合,有的贯 穿其中,有的镶嵌在其表面。穿其中,有的镶嵌在其表面。3.膜糖类(糖脂和糖蛋白)分布在膜糖类(糖脂和糖蛋白)分布在非细胞质侧非细胞质侧,形成,形成 糖萼。糖萼。4.该模型强调了膜的该模型强调了膜的流动性流动性和和不对称性不对称性。一、简单扩散一、简单扩散二、易化扩散二、易化扩散三、主动运输三、主动运输小分子小分
10、子 物质的跨膜运输物质的跨膜运输 被动运输被动运输(passive transport )(passive transport ):高:高低、不耗能低、不耗能 简单扩散简单扩散(simple diffusion)(simple diffusion):一些物质不需要膜蛋白的帮助,:一些物质不需要膜蛋白的帮助, 不需要消耗能量,顺浓度梯度自由扩散通过膜不需要消耗能量,顺浓度梯度自由扩散通过膜 的脂双层的跨膜运输方式的脂双层的跨膜运输方式 易化扩散易化扩散(facilitated diffusion )(facilitated diffusion ):在膜转运:在膜转运蛋白蛋白的帮助下,的帮助下,
11、物质顺其浓度或电化学梯度进行跨膜运输,物质顺其浓度或电化学梯度进行跨膜运输, 不需要消耗能量不需要消耗能量 主动运输主动运输(active transport )(active transport ):消耗细胞代谢所产生的能量,:消耗细胞代谢所产生的能量, 借助细胞膜上载体蛋白的帮助,将物质逆浓借助细胞膜上载体蛋白的帮助,将物质逆浓 度梯度或电化学梯度运输的度梯度或电化学梯度运输的 方式。方式。一、膜的选择性通透和简单扩散膜的选择通透性膜的选择通透性v易于通过膜的物质易于通过膜的物质 脂溶性物质脂溶性物质 不带电荷的小分子物质不带电荷的小分子物质v不易通过膜的物质不易通过膜的物质 带电荷物质带
12、电荷物质 大分子物质大分子物质(一)特点(一)特点不不需要需要膜蛋白膜蛋白的帮助的帮助不不需要消耗需要消耗能量能量顺顺浓度浓度梯度梯度自由扩散自由扩散(二)运输物质(二)运输物质非极性小分子非极性小分子 CO2、O2、N2不带电荷的极性小分子不带电荷的极性小分子 H2O 、乙醇、乙醇、 尿素、固醇类激素尿素、固醇类激素二、跨膜蛋白介导的跨膜运输(一)膜转运蛋白(一)膜转运蛋白( membrane transport protein )定义定义细胞中负责转运各种极性分子和离子如葡萄糖、氨基酸、细胞中负责转运各种极性分子和离子如葡萄糖、氨基酸、核苷酸及细胞代谢产物的膜蛋白核苷酸及细胞代谢产物的膜蛋
13、白特点特点都是跨膜蛋白都是跨膜蛋白 ,通常每种膜转运蛋白只转运一种特定类,通常每种膜转运蛋白只转运一种特定类型的物质型的物质类型类型 载体蛋白载体蛋白(carrier protein ) 通道蛋白通道蛋白(channel protein )离子通道介导的易化扩散运输物质: 极性分子和离子,如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等。转运过程: 溶质分子特异的结合位点结合溶质 构象变化完成载体蛋白介导的易化的扩散载体蛋白介导的易化的扩散 NaNa-K-K-ATP-ATP酶酶酶酶 CaCa2-ATP-ATP酶酶酶酶 HHATPATP酶酶酶酶定义 是一种离子泵,是细胞膜上进行主动运输的一种载体蛋白。它能主动地逆电化
14、学梯度把Na+泵出细胞外,把K+ 摄入细胞内以维持细胞内高K低Na的离子梯度。 2.协同运输协同运输 (coupled transport ) 一些转运蛋白在转运一种溶质分子的同时或随一些转运蛋白在转运一种溶质分子的同时或随后伴随有另外一种物质的转运。后伴随有另外一种物质的转运。 同向协同运输同向协同运输(symportsymport ) 逆向协同运输逆向协同运输(antiportantiport) 同同 向向 协协 同同 运运 输输小肠吸收上皮小肠吸收上皮1)葡萄糖和钠离子)葡萄糖和钠离子 的同向协同运输的同向协同运输2)载体蛋白介导的)载体蛋白介导的 易化扩散易化扩散3)钠)钠-钾泵钾泵
15、NaNa顺浓度梯度转运顺浓度梯度转运 同时伴有葡萄糖或氨同时伴有葡萄糖或氨基酸的转运基酸的转运对向协同运输调节细胞内的对向协同运输调节细胞内的pHNa+-H+交换载体交换载体 清除细胞代谢过程中产生的清除细胞代谢过程中产生的H+,使细胞内使细胞内pH值升高值升高。Cl-HCO3-交换载体交换载体 从细胞中排出从细胞中排出HCO3-交换交换Cl-进入细胞,进入细胞,使细胞内使细胞内pH 值降低值降低。结构性分泌途径结构性分泌途径调节性分泌途径调节性分泌途径思考题结合图例,试述小肠上皮细胞从肠腔中摄入葡结合图例,试述小肠上皮细胞从肠腔中摄入葡萄糖并将葡萄糖转运入血循环的过程中涉及的萄糖并将葡萄糖转
16、运入血循环的过程中涉及的跨膜转运方式。跨膜转运方式。简简述述两两种种膜膜转转运运蛋蛋白白(载载体体蛋蛋白白和和通通道道蛋蛋白白)在分子结构和转运功能方面有何不同。在分子结构和转运功能方面有何不同。以以Na-K泵泵为为例例说说明明细细胞胞膜膜的的主主动动转转运运过过程程及其生物学意义。及其生物学意义。肿瘤:膜分子病肿瘤:膜分子病糖链短缺不全糖链短缺不全 接触抑制的丧失接触抑制的丧失某些糖蛋白消失某些糖蛋白消失 粘着力下降,易脱落,粘着力下降,易脱落, 浸润,转移浸润,转移某些糖蛋白增加某些糖蛋白增加 逃避免疫监视逃避免疫监视通透性增加通透性增加 物质转运活性增强物质转运活性增强细细 胞胞 膜膜 与与 癌癌 变变接触抑制接触抑制:离体的细胞培养时,正常细胞长到彼此互相:离体的细胞培养时,正常细胞长到彼此互相 接触的密度时铺满层后变立即停止生长分裂接触的密度时铺满层后变立即停止生长分裂