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1、第五章第五章 遗传信息的翻译遗传信息的翻译 - -从从mRNAmRNA到蛋白质到蛋白质一、一、mRNAmRNA和遗传密码和遗传密码二、二、tRNAtRNA与氨基酸的转运与氨基酸的转运三、核糖体与肽链装配三、核糖体与肽链装配第一节第一节 参与蛋白质合成的物质参与蛋白质合成的物质 蛋白质是生物信息通路上的终产物，蛋白质是生物信息通路上的终产物，一个活细胞在任何发育阶段都需要数千一个活细胞在任何发育阶段都需要数千种不同的蛋白质。种不同的蛋白质。 因此，活细胞内时刻进行着各种蛋因此，活细胞内时刻进行着各种蛋白质的合成、修饰、运转和降解反应。白质的合成、修饰、运转和降解反应。翻译翻译：以新生的以新生的m
2、RNAmRNA为模板，把核苷酸三联子为模板，把核苷酸三联子遗传密码翻译成氨基酸序列、合成蛋白质多遗传密码翻译成氨基酸序列、合成蛋白质多肽链的过程，是基因表达的最终目的。肽链的过程，是基因表达的最终目的。一、一、mRNAmRNA和遗传密码和遗传密码1 1、遗传密码及其破译、遗传密码及其破译遗传密码：遗传密码：mRNAmRNA上每三个核苷酸翻译成蛋白上每三个核苷酸翻译成蛋白质多肽链的一个氨基酸，这三个核苷酸称质多肽链的一个氨基酸，这三个核苷酸称为一个密码，也称为为一个密码，也称为三联子密码三联子密码。 翻译从起始密码子翻译从起始密码子AUGAUG开始，沿开始，沿mRNA mRNA 53 53 方向
3、连续阅读密码子，直至终止密方向连续阅读密码子，直至终止密码子为止，生成一条具有特定序列的多肽码子为止，生成一条具有特定序列的多肽链链蛋白质蛋白质。翻译：翻译：是指将是指将mRNAmRNA链上的核苷酸从一个链上的核苷酸从一个特定的起始位点开始，按每特定的起始位点开始，按每3 3个核苷酸代个核苷酸代表一个氨基酸的原则，依次合成一条多表一个氨基酸的原则，依次合成一条多肽链的过程。肽链的过程。mRNAmRNA的核苷酸有的核苷酸有4 4种，对应的氨基酸有种，对应的氨基酸有2020种。种。若一种核苷酸代表一种氨基酸，若一种核苷酸代表一种氨基酸，4 41 1 = 4 = 4 2020若两种核苷酸代表一种氨基
4、酸，若两种核苷酸代表一种氨基酸，4 42 2 = 16 = 162020若三种核苷酸代表一种氨基酸，若三种核苷酸代表一种氨基酸，4 43 3 = 64 = 642020 1966 1966年，确定了年，确定了6161种密码子种密码子编码编码2020种种氨基酸，另外氨基酸，另外3 3个密码子个密码子用作翻译的终止用作翻译的终止信号。信号。若在模板若在模板mRNAmRNA中插入或删除一个碱基，会中插入或删除一个碱基，会改变该密码子以后的全部氨基酸序列。改变该密码子以后的全部氨基酸序列。若同时对模板进行插入和删除试验，保证若同时对模板进行插入和删除试验，保证后续密码子序列不变，翻译得到的蛋白质后续密
5、码子序列不变，翻译得到的蛋白质序列就保持不变（除了发生突变的那个密序列就保持不变（除了发生突变的那个密码子所代表的氨基酸之外）。码子所代表的氨基酸之外）。2 2、遗传密码的性质、遗传密码的性质（1 1）遗传密码的连续性）遗传密码的连续性（2 2）遗传密码的简并性）遗传密码的简并性（3 3）遗传密码的摆动性）遗传密码的摆动性（4 4）遗传密码的普遍性与特殊性）遗传密码的普遍性与特殊性（5 5）遗传密码的防错功能）遗传密码的防错功能遗传密码的遗传密码的连续性连续性 不重叠、无标点的三个相邻核苷酸组成不重叠、无标点的三个相邻核苷酸组成的三联子，若插入或删除一个核苷酸，就的三联子，若插入或删除一个核苷
6、酸，就会使以后的读码发生错位。会使以后的读码发生错位。遗传密码的遗传密码的简并性简并性存在存在6161种密码子而只有种密码子而只有2020种氨基酸，所以许多氨种氨基酸，所以许多氨基酸有多个密码子。实际上除色氨酸（基酸有多个密码子。实际上除色氨酸（UGGUGG）和甲）和甲硫氨酸（硫氨酸（MetMet）只有一个密码子外，其他氨基酸都）只有一个密码子外，其他氨基酸都有一个以上的密码子，其中有一个以上的密码子，其中9 9种氨基酸有种氨基酸有2 2个密码个密码子，子，1 1种氨基酸有种氨基酸有3 3个密码子，个密码子，5 5种氨基酸有种氨基酸有4 4个密个密码子，码子，3 3种氨基酸有种氨基酸有6 6个
7、密码子。个密码子。密码子的密码子的简并性简并性：同一种氨基酸具有两个或：同一种氨基酸具有两个或更多个密码子的现象。更多个密码子的现象。同义密码子同义密码子：对应于同一种氨基酸的不同密：对应于同一种氨基酸的不同密码子称为同义密码子。码子称为同义密码子。生物学意义生物学意义： 减少变异对生物的影响减少变异对生物的影响同义突变同义突变：由于遗传密码的简并性，在一个基因：由于遗传密码的简并性，在一个基因中发生许多变化（突变）并不影响该基因产物中发生许多变化（突变）并不影响该基因产物的氨基酸组成，这种变化称为同义突变或沉默的氨基酸组成，这种变化称为同义突变或沉默突变。突变。 在遗传中的大多数简并发生在密
8、码子的第在遗传中的大多数简并发生在密码子的第三位碱基上。三位碱基上。遗传密码的遗传密码的摆动性摆动性 在密码子与反密码子配对时，前面两对在密码子与反密码子配对时，前面两对碱基严格按碱基配对原则，而第三时碱基碱基严格按碱基配对原则，而第三时碱基允许有一定的自由度允许有一定的自由度摆动假说（变偶摆动假说（变偶假说）。假说）。遗传密码的遗传密码的普遍性与特殊性普遍性与特殊性 遗传密码无论在体内还是体外，也无论是遗传密码无论在体内还是体外，也无论是对病毒、细菌、动物还是植物而言都是适用的，对病毒、细菌、动物还是植物而言都是适用的，所以，密码子具有所以，密码子具有普遍性普遍性。 已经查明，在支原体中，已
9、经查明，在支原体中，终止密码子终止密码子UGAUGA被被用来编码色氨酸用来编码色氨酸；在嗜热四膜虫中，另一个终；在嗜热四膜虫中，另一个终止密码子止密码子UAAUAA被用来编码谷氨酰胺被用来编码谷氨酰胺。密码子具有。密码子具有特殊性特殊性。遗传密码的遗传密码的防错功能防错功能 密码子中一个碱基被置换，其结果或密码子中一个碱基被置换，其结果或者是编码相同的氨基酸，或者是以物化性者是编码相同的氨基酸，或者是以物化性质最近的氨基酸取代，从而使基因突变可质最近的氨基酸取代，从而使基因突变可能造成的危害降至最低。能造成的危害降至最低。 是进化过程中获得的一种最佳选择。是进化过程中获得的一种最佳选择。遗传密
10、码的总结：遗传密码的总结：(1) (1) 遗传密码是遗传密码是三联体三联体密码。密码。(2)(2)遗传密码遗传密码无逗号无逗号。(3)(3)遗传密码是遗传密码是不重叠不重叠的。的。(4)(4)遗传密码具有遗传密码具有普遍性普遍性。(5)(5)遗传密码具有遗传密码具有简并性简并性。(6) (6) 密码子有密码子有起始密码子起始密码子和和终止密码子终止密码子。(7) (7) 反密码子中的反密码子中的“摆动摆动“二、二、tRNAtRNA与氨基酸的转运与氨基酸的转运 tRNA tRNA在蛋白质合成中处于关键地位，在蛋白质合成中处于关键地位，它不但为每个三联密码子翻译成氨基酸提它不但为每个三联密码子翻译
11、成氨基酸提供了供了接合体接合体，还为准确无误地将所需氨基，还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供了酸运送到核糖体上提供了运送载体运送载体，故，故tRNAtRNA又被称为又被称为第二遗传密码第二遗传密码。1 1、tRNAtRNA的结构的结构tRNAtRNA的二级结构的二级结构-三叶草结构三叶草结构tRNAtRNA的三级结构的三级结构-倒倒L L形折叠式结构形折叠式结构tRNAtRNA的二级结构的二级结构-三叶草结构三叶草结构不同不同tRNAtRNA在结构上存在大量的共性，由小在结构上存在大量的共性，由小片段碱基互补配对形成片段碱基互补配对形成三叶草三叶草形分子结构，形分子结构，有有4 4条
12、根据结构或已知功能命名的手臂。条根据结构或已知功能命名的手臂。各种各种tRNAtRNA均含有均含有70-8070-80个碱基，其个碱基，其中中2222个碱基是恒定的。个碱基是恒定的。具五臂四具五臂四环结构环结构。1.1.受体臂受体臂：其：其33端的最后端的最后3 3个碱个碱基序列永远是基序列永远是CCACCA。此臂负责携带。此臂负责携带特异的氨基酸。特异的氨基酸。CC臂臂: :是根据是根据3 3个核苷酸命名的，个核苷酸命名的，其中其中表示拟尿嘧啶，是表示拟尿嘧啶，是tRNAtRNA分分子所拥有的不常见核苷酸。常由子所拥有的不常见核苷酸。常由5bp5bp的茎和的茎和7Nt7Nt和环组成。此臂负和
13、环组成。此臂负责和核糖体上的责和核糖体上的rRNArRNA识别结合。识别结合。3.3.反密码子臂反密码子臂：常由：常由5bp5bp的茎区的茎区和和7Nt7Nt的环区组成，它负责对密的环区组成，它负责对密码子的识别与配对。码子的识别与配对。 臂臂: :是根据它含有二氢尿嘧啶命是根据它含有二氢尿嘧啶命名的。茎区长度常为名的。茎区长度常为4bp4bp。负责。负责和氨基酰和氨基酰tRNAtRNA聚合酶结合聚合酶结合. .5.5.多余臂多余臂: :可变性大可变性大. .其功能是其功能是在在tRNAtRNA的的L L型三维结构中负责连型三维结构中负责连接两个区域（接两个区域（D D环反密码子环环反密码子环
14、和和TC-TC-受体臂）。受体臂）。最常见最常见tRNAtRNA分子有分子有7676个碱基，相对分个碱基，相对分子质量约为子质量约为2.5102.5104 4，不同的，不同的tRNAtRNA分分子可有子可有74749595个核苷酸不等。个核苷酸不等。tRNAtRNA的三级结构的三级结构-倒倒L L形折叠式结构形折叠式结构酵母和大肠杆菌酵母和大肠杆菌tRNAtRNA的三级结构都呈的三级结构都呈L L形折形折叠式，这种结构是靠叠式，这种结构是靠氢键氢键来维持的。来维持的。2、tRNAtRNA的功能的功能转录过程是信息从一种核酸分子（转录过程是信息从一种核酸分子（DNADNA）转）转移到另一种结构上
15、极为相似的核酸分子移到另一种结构上极为相似的核酸分子（RNARNA）的过程，信息转移靠的是碱基配对。）的过程，信息转移靠的是碱基配对。翻译阶段遗传信息从翻译阶段遗传信息从mRNAmRNA分子转移到结构极分子转移到结构极不相同的蛋白质分子，信息是以能被翻译成不相同的蛋白质分子，信息是以能被翻译成单个氨基酸的三联密码子形式存在的，在这单个氨基酸的三联密码子形式存在的，在这里起作用的是里起作用的是tRNAtRNA的解码机制。的解码机制。（1 1）识别）识别mRNAmRNA链上的密码子链上的密码子（2 2）携带活化的氨基酸到生长肽）携带活化的氨基酸到生长肽 链的正确位置，起转移氨基链的正确位置，起转移
16、氨基 酸作用。酸作用。3、tRNAtRNA的种类的种类（1 1）起始起始tRNAtRNA和延伸和延伸tRNAtRNA 能特异性识别能特异性识别mRNAmRNA模板上起始密码子的模板上起始密码子的tRNAtRNA叫叫起始起始tRNAtRNA，其他，其他tRNAtRNA统称为统称为延伸延伸tRNAtRNA。原核生。原核生物起始物起始tRNAtRNA携带携带甲酰甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸（fMetfMet），真核生），真核生物起始物起始tRNAtRNA携带携带甲硫氨酸甲硫氨酸（MetMet）。）。（2 2）同工同工tRNAtRNA 将代表相同氨基酸的不同将代表相同氨基酸的不同tRNAtRNA称为同工称为同
17、工tRNAtRNA。在一个同工在一个同工tRNAtRNA组内，所有组内，所有tRNAtRNA均均专一于相同的氨基酰专一于相同的氨基酰-tRNA-tRNA合成酶。同工合成酶。同工tRNAtRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基既要有不同的反密码子以识别该氨基酸的各种同义密码，又要有某种结构上的酸的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性，能被共同性，能被AA-tRNAAA-tRNA合成酶识别。合成酶识别。（3 3）校正）校正tRNAtRNA：分为分为无义突变无义突变及及错义突变错义突变校正校正tRNAtRNA 在蛋白质的结构基因中，一个核苷酸的改在蛋白质的结构基因中，一个核苷酸的改变可能使代表某个
18、氨基酸的密码子变成终止变可能使代表某个氨基酸的密码子变成终止密码子（密码子（UAGUAG、UGAUGA、UAAUAA），使蛋白质合成提），使蛋白质合成提前终止，合成前终止，合成无功能无功能的或的或无意义无意义的多肽，这的多肽，这种突变就称为种突变就称为无义突变无义突变。 错义突变错义突变是由于结构基因中某个核苷酸是由于结构基因中某个核苷酸的变化使一种氨基酸的密码变成另一种氨基的变化使一种氨基酸的密码变成另一种氨基酸的密码。酸的密码。 错义突变的校正错义突变的校正tRNAtRNA通过反密码子区的通过反密码子区的改变把正确的氨基酸加到肽链上，合成正常改变把正确的氨基酸加到肽链上，合成正常的蛋白质。
19、的蛋白质。三、核糖体与肽链装配三、核糖体与肽链装配 核糖体是由几十种蛋白质和多种核糖体核糖体是由几十种蛋白质和多种核糖体RNARNA（rRNArRNA）所组成的亚细胞颗粒。）所组成的亚细胞颗粒。1 1、核糖体的结构、核糖体的结构核糖体是一个致密的核糖核蛋白颗粒，可核糖体是一个致密的核糖核蛋白颗粒，可解离为两个亚基，每个亚基都含有一个相解离为两个亚基，每个亚基都含有一个相对分子质量较大的对分子质量较大的rRNArRNA和许多不同的蛋白和许多不同的蛋白质分子。质分子。原核生物核糖体由约原核生物核糖体由约2/32/3的的RNARNA及及1/31/3的蛋白质的蛋白质组成。组成。真核生物核糖体中真核生物
20、核糖体中RNARNA占占3/53/5，蛋白质占，蛋白质占2/52/5。原核生物、真核生物细胞质及细胞器中的核原核生物、真核生物细胞质及细胞器中的核糖体存在着很大差异。糖体存在着很大差异。2 2、rRNArRNA（1 1）5S rRNA5S rRNA：细菌：细菌5S rRNA5S rRNA含有含有120120个核苷个核苷酸（革兰氏阴性菌）或酸（革兰氏阴性菌）或116116个核苷酸（革兰个核苷酸（革兰氏阳性菌）。氏阳性菌）。（2 2）16S rRNA16S rRNA：其长度为：其长度为15421542个核苷酸。个核苷酸。（3 3）23S rRNA23S rRNA：由：由29042904个核苷酸残基
21、组成。个核苷酸残基组成。（4 4）5.8S rRNA5.8S rRNA：是真核生物核糖体大亚基特有：是真核生物核糖体大亚基特有的，长度为的，长度为160160个核苷酸，含有修饰碱基。个核苷酸，含有修饰碱基。（5 5）18S rRNA18S rRNA：（6 6）28S rRNA28S rRNA：长度：长度3890-4500bp,3890-4500bp,功能不清。功能不清。3 3、核糖体的功能、核糖体的功能 在多肽合成过程中，由不同的在多肽合成过程中，由不同的tRNAtRNA将将相应的氨基酸带到蛋白质合成部位，并与相应的氨基酸带到蛋白质合成部位，并与mRNAmRNA进行专一性的相互作用，以选择对信
22、进行专一性的相互作用，以选择对信息专一的息专一的AA-tRNAAA-tRNA。核糖体还必须能同时容。核糖体还必须能同时容纳另一种携带肽链的纳另一种携带肽链的tRNAtRNA，即肽基，即肽基tRNAtRNA，并使之处于肽键易于生成的位置上。并使之处于肽键易于生成的位置上。 核糖体上至少有核糖体上至少有5 5个个活性中心，即活性中心，即mRNAmRNA结合部位、结合或接受结合部位、结合或接受AA-tRNAAA-tRNA部位（部位（A A位）位）、结合或接受肽基、结合或接受肽基tRNAtRNA的部位、肽基转移的部位、肽基转移部位（部位（P P位）及形成肽键的部位（转肽酶中位）及形成肽键的部位（转肽酶中心）。此外，还应有负责肽链延伸的各种心）。此外，还应有负责肽链延伸的各种延伸因子的结合位点。延伸因子的结合位点。核糖体小亚基负责对模板核糖体小亚基负责对模板mRNAmRNA进行序列特进行序列特异性识别，大亚基负责携带氨基酸及异性识别，大亚基负责携带氨基酸及tRNAtRNA的功能，肽键的形成、的功能，肽键的形成、AA-tRNAAA-tRNA、肽基、肽基- -tRNAtRNA的结合等，的结合等，A A位、位、P P位、转肽酶中心等位、转肽酶中心等主要在大亚基上。主要在大亚基上。
