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1、神神经系系统的的组织学和学和细胞学胞学程新萍程新萍 2010.9.10 人脑中至少有人脑中至少有10101111个神个神经元经元，一个神经元平均一个神经元平均形成和接受约形成和接受约10001000个突个突触联接，至少形成触联接，至少形成10101414个个突触联接，比银河系里突触联接，比银河系里的星星还要多。的星星还要多。神经系统是人体结构和功能最复杂的系统神经系统是人体结构和功能最复杂的系统应用应用“还原论还原论”的思想探索脑的机制的思想探索脑的机制神经系统的组织学和细胞学神经系统的组织学和细胞学 神经系统是由神经组织以及供给营养的血管和极少神经系统是由神经组织以及供给营养的血管和极少量作
2、为联系的结缔组织所构成。神经组织包括量作为联系的结缔组织所构成。神经组织包括神经细胞神经细胞（神经元）（神经元）和和神经胶质细胞神经胶质细胞。神经细胞是有突起的细胞，。神经细胞是有突起的细胞，是神经系统结构和功能的基本单位，具有感受刺激和传导是神经系统结构和功能的基本单位，具有感受刺激和传导神经冲动的功能。神经胶质细胞一般没有传递冲动的功能，神经冲动的功能。神经胶质细胞一般没有传递冲动的功能，主要是对神经细胞起着支持、营养、保护和修复等作用。主要是对神经细胞起着支持、营养、保护和修复等作用。怎样才能观察到神经细胞？怎样才能观察到神经细胞？ 显微镜显微镜显微镜显微镜 固定固定固定固定 切片切片切
3、片切片 染色染色染色染色尼氏染色的神经元尼氏染色的神经元高尔基染色的神经元高尔基染色的神经元大小和形态各大小和形态各异的神经细胞异的神经细胞机械振动方法分离的海马神经元机械振动方法分离的海马神经元原代培养的海马神经元原代培养的海马神经元神经元神经元（neuron）神经元神经元 树突：多而短，接受刺激，把冲动传向细胞体树突：多而短，接受刺激，把冲动传向细胞体 轴突：轴突：一根，把冲动传离细胞体，传到神经末梢一根，把冲动传离细胞体，传到神经末梢细胞体：代谢中心细胞体：代谢中心突起突起胞体的中央有细胞核，核胞体的中央有细胞核，核的周围为细胞质，神经元的周围为细胞质，神经元膜作为一个屏障把细胞质膜作为
4、一个屏障把细胞质包裹于神经元内，胞质所包裹于神经元内，胞质所具有的细胞器如线粒体、具有的细胞器如线粒体、内质网、高尔基体。内质网、高尔基体。细胞体细胞体1.脂质双分子层脂质双分子层 (厚约厚约5nm)，膜具有电容特性，膜具有电容特性 2.膜上嵌有蛋白质，可以是受体、通道、免疫标记物膜上嵌有蛋白质，可以是受体、通道、免疫标记物3.具有信息传递、神经冲动的发生和传导、物质的跨膜具有信息传递、神经冲动的发生和传导、物质的跨膜转运、物质的识别与结合等多种生理功能。转运、物质的识别与结合等多种生理功能。 神经元膜神经元膜(neuronal membrane)细胞膜赋予神经元奇妙的本领，从而将电信号传遍细
5、胞膜赋予神经元奇妙的本领，从而将电信号传遍大脑和全身。大脑和全身。细胞核细胞核(nucleus)细胞核呈球状，位于中心，直径大约细胞核呈球状，位于中心，直径大约5-10m。细胞核外有。细胞核外有双层膜，称为核被膜。核被膜上布有直径大约双层膜，称为核被膜。核被膜上布有直径大约0.1m的核孔，的核孔，核孔有利于核与胞质间物质相互沟通。核孔有利于核与胞质间物质相互沟通。DNAmRNA蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译细胞核内有染色体细胞核内有染色体(chromosome)，由遗传物质脱氧核糖核酸，由遗传物质脱氧核糖核酸(DNA)组成。每个组成。每个神经元的神经元的DNA都是相同的，并且同肝、肾细胞的都是相
6、同的，并且同肝、肾细胞的DNA也一样。每个基因是也一样。每个基因是DNADNA的一部分，长度可由的一部分，长度可由0.1至几个微米不等。因为至几个微米不等。因为DNADNA从不离开核，所以必须由中从不离开核，所以必须由中介物信使核糖核酸介物信使核糖核酸(mRNA)把遗传信息携带到细胞质中蛋白质合成的部位。把遗传信息携带到细胞质中蛋白质合成的部位。细胞质细胞质线粒体线粒体高尔基体高尔基体粗面内质网：粗面内质网：上面附着直径上面附着直径25nm的球形颗粒的球形颗粒（核糖体）。（核糖体）。尼氏体尼氏体滑面内质网滑面内质网神经微管、神经丝和微丝神经微管、神经丝和微丝：在细胞质内构成复杂的和可动：在细胞
7、质内构成复杂的和可动的网架，称为细胞骨架的网架，称为细胞骨架(cytoskeleton)，它维持了神经元特，它维持了神经元特有的形状有的形状。通常只发出一条，表面光滑，但通常只发出一条，表面光滑，但可发出侧支，全长直径较均一。可发出侧支，全长直径较均一。长短不一，短者仅数微米，也可长短不一，短者仅数微米，也可长于长于1m。胞体发出的冲动沿轴胞体发出的冲动沿轴突传出。突传出。特点：不含粗面内质网，仅有少特点：不含粗面内质网，仅有少量游离的核糖体；轴突膜的蛋白量游离的核糖体；轴突膜的蛋白质组成不同于胞体膜。质组成不同于胞体膜。轴突轴突(axon)(axon)所有轴突都有起点（轴丘）、中所有轴突都有
8、起点（轴丘）、中间段（轴突主干）和末端。末端间段（轴突主干）和末端。末端称为轴突终末（称为轴突终末（axon terminal）或终末扣或终末扣( (terminal bouton) ) 。轴突终末的细胞质和轴突内细胞轴突终末的细胞质和轴突内细胞质的不同点：不存在微管；包含质的不同点：不存在微管；包含突触囊泡；面对突触的囊泡膜内突触囊泡；面对突触的囊泡膜内表面附有特别高密度的蛋白质；表面附有特别高密度的蛋白质；含有大量线粒体。含有大量线粒体。轴浆运输轴浆运输顺向运输：由胞体运向终末顺向运输：由胞体运向终末逆向运输：从末梢经轴突到胞体逆向运输：从末梢经轴突到胞体树突树突(dendrite)(de
9、ndrite)Dendritic tree of purkinje cell in cerebellumDendritic tree of purkinje cell in cerebellum1.树突树树突树 dendritic tree2.树突棘树突棘 dendritic spineDendrites receiving synaptic inputs from axon terminals Dendrites receiving synaptic inputs from axon terminals computer reconstructed dendritic spines comp
10、uter reconstructed dendritic spines 智障与树突棘智障与树突棘神经元的分类神经元的分类 (1)(1)根据神经元突起的数目根据神经元突起的数目双极神经元双极神经元假单极神经元假单极神经元多极神经元多极神经元假单极神经元：假单极神经元：脑、脊神经节中脑、脊神经节中的感觉神经元属的感觉神经元属于此类。于此类。双极神经元：如双极神经元：如视网膜的双极细视网膜的双极细胞、内耳的前庭胞、内耳的前庭神经节和蜗神经神经节和蜗神经节内的感觉神经节内的感觉神经元。元。多极神经元：中多极神经元：中枢部内的神经元枢部内的神经元绝大部分属于此绝大部分属于此类。类。(2)(2)根据神经元
11、的传导功能根据神经元的传导功能。 (3)(3)根据神经元轴突的长短根据神经元轴突的长短高尔基高尔基型神经元：轴突较长，又称投射性中间神经元。型神经元：轴突较长，又称投射性中间神经元。高尔基高尔基型细胞：轴突较短，常在特定局限的小范围内传型细胞：轴突较短，常在特定局限的小范围内传递信息，又称局部中间神经元递信息，又称局部中间神经元(4)(4)根据神经元合成、分泌化学递质的不同根据神经元合成、分泌化学递质的不同胆碱能神经元：位于中枢神经系和部分内脏神经中。胆碱能神经元：位于中枢神经系和部分内脏神经中。单胺能神经元：包括儿茶酚胺能（分泌去甲肾上腺素、单胺能神经元：包括儿茶酚胺能（分泌去甲肾上腺素、多
12、巴胺等）、多巴胺等）、5-5-羟色胺能和组胺能神经元，广泛分布于羟色胺能和组胺能神经元，广泛分布于中枢和周围神经系。中枢和周围神经系。氨基酸能神经元：以氨基酸能神经元：以 - -氨基丁酸、谷氨酸等为神经递质氨基丁酸、谷氨酸等为神经递质，主要分布于中枢神经系。，主要分布于中枢神经系。肽能神经元：以各种肽类物质肽能神经元：以各种肽类物质( (如生长抑素、如生长抑素、P P物质等物质等) )为神经递质，广泛分布于中枢和周围神经系。为神经递质，广泛分布于中枢和周围神经系。 神经纤维是指神经元胞体发出的长胞突（轴突和长树神经纤维是指神经元胞体发出的长胞突（轴突和长树突），有的裹有髓鞘称为突），有的裹有髓
13、鞘称为有髓纤维有髓纤维；有的无髓鞘包裹；有的无髓鞘包裹称为称为无髓纤维无髓纤维。周围神经的髓鞘由施万细胞周围神经的髓鞘由施万细胞（Schwann cell）环绕轴环绕轴突所形成同心圆板层；中枢神经的髓鞘由少突胶质细突所形成同心圆板层；中枢神经的髓鞘由少突胶质细胞的突起所形成。髓鞘呈分节状包绕在轴突外面，胞的突起所形成。髓鞘呈分节状包绕在轴突外面，直直至神经末梢以前至神经末梢以前，在相邻两节髓鞘之间处称，在相邻两节髓鞘之间处称郎飞节郎飞节。神经纤维越粗、髓鞘越厚，其传导电信号的速度就越神经纤维越粗、髓鞘越厚，其传导电信号的速度就越快。快。神经纤维神经纤维髓鞘髓鞘郎飞节郎飞节神经元轴突神经元轴突施
14、万细胞环绕轴突所形成施万细胞环绕轴突所形成同心圆板层同心圆板层少突胶质细胞在大脑和脊髓少突胶质细胞在大脑和脊髓神经元的轴突周围裹上髓鞘神经元的轴突周围裹上髓鞘通常肉眼所见的神经，则是由许多条有髓神经或无髓神经纤通常肉眼所见的神经，则是由许多条有髓神经或无髓神经纤维各自集合成束，或是两种兼容而以一种为主体的神经纤维维各自集合成束，或是两种兼容而以一种为主体的神经纤维集合成束，外包结缔组织、血管和淋巴组成的鞘，许多神经集合成束，外包结缔组织、血管和淋巴组成的鞘，许多神经纤维和鞘共同组成神经，如坐骨神经与迷走神经等。纤维和鞘共同组成神经，如坐骨神经与迷走神经等。突触突触在在1919世纪末，人们就认识
15、到这种信息从一个神经元传递到世纪末，人们就认识到这种信息从一个神经元传递到另一个神经元发生在某些特殊的接触位点。另一个神经元发生在某些特殊的接触位点。18971897年，英国年，英国生理学家生理学家Charles SherringtonCharles Sherrington将这些位点命名为突触。将这些位点命名为突触。Electrical vs. Chemical Synapses 对突触传递物质基础的争论持续了对突触传递物质基础的争论持续了近一个世纪：一个假说主要考虑了近一个世纪：一个假说主要考虑了突触传递的速度，认为突触传递仅突触传递的速度，认为突触传递仅仅是电流从一个神经元流到另一个仅是电
16、流从一个神经元流到另一个神经元。神经元。19591959年，哈佛大学的两位年，哈佛大学的两位生理学家生理学家Edwin FurshpanEdwin Furshpan和和David David PotterPotter最终证实了这种类型最终证实了这种类型电突触电突触的存在。另一个猜想是化学神经递的存在。另一个猜想是化学神经递质可以通过突触将信息从一个神经质可以通过突触将信息从一个神经元传递到另一个神经元。元传递到另一个神经元。19211921年，年，Otto LeowiOtto Leowi提供了有力的证据来支提供了有力的证据来支持持化学突触化学突触的概念。的概念。Electrical Synap
17、ses (gap junction) Chemical SynapsesAdvantagesAmplificationPolarity ( +, - )Modifiability/PlasticityDiversity of TargetsDisadvantagesSpeed (lose 0.1-0.5 msec per synapse due to synaptic delay)1.An action potential arrives in the terminal, which 2.activates voltage-dependent calcium channels.3.Calciu
18、m enters the terminal and promotes fusion of synaptic vesicles with the plasma membrane.4.Transmitter is released into the synaptic cleft, and 5.binds to receptors on the postsynaptic membrane.6.The channels associated with these receptors open, which allow ions to flow down their electrochemical gr
19、adient, exciting or inhibiting the cell.Sequence of Eventsuu 占大脑体积的一半占大脑体积的一半占大脑体积的一半占大脑体积的一半uu 与神经元的比例与神经元的比例与神经元的比例与神经元的比例 1050:1 1050:1 uu 神经胶质细胞可以分裂神经胶质细胞可以分裂神经胶质细胞可以分裂神经胶质细胞可以分裂Neuron (red) and glia (blue)Neuron (red) and glia (blue)神经胶质细胞神经胶质细胞(neuroglia cell)典型的胶质细胞胞体较小，具有大量典型的胶质细胞胞体较小，具有大量放射
20、状突起，表面不光滑，无明显的放射状突起，表面不光滑，无明显的树突和轴突树突和轴突大胶质细胞：大胶质细胞：星形胶质细胞、施万细胞和少突胶星形胶质细胞、施万细胞和少突胶质细胞。质细胞。小胶质细胞：小胶质细胞：实际上是神经系统的巨噬细胞，在神经系实际上是神经系统的巨噬细胞，在神经系统病变时增多。统病变时增多。室管膜细胞：室管膜细胞：衬附于脑室腔面和脊髓中央管内面的室管衬附于脑室腔面和脊髓中央管内面的室管膜细胞也属于胶质细胞，其功能是帮助神经组织与脑室膜细胞也属于胶质细胞，其功能是帮助神经组织与脑室腔内的液体之间进行物质交换。腔内的液体之间进行物质交换。星形胶质细胞星形胶质细胞 astrocyte是胶
21、质细胞中分布最广泛的，体积最大的一种，是胶质细胞中分布最广泛的，体积最大的一种， 星状，突起呈树枝状，没有树突与轴星状，突起呈树枝状，没有树突与轴突之分。突之分。作用：作用： 填充、支持、隔离作用；填充、支持、隔离作用； 形成终足附着在血管形成终足附着在血管 (80%面积面积)上，参与血脑屏障的形成，具有营养和保护作用；上，参与血脑屏障的形成，具有营养和保护作用； 稳定细胞外液浓度，特别是稳定细胞外液浓度，特别是K浓度；浓度； 摄取和灭活神经递质，参与递质的代谢；摄取和灭活神经递质，参与递质的代谢；原浆性星形细胞（分布于灰质）和纤维性星形细胞（分布于白质）。原浆性星形细胞（分布于灰质）和纤维性
22、星形细胞（分布于白质）。星形胶质细胞也表达一些受体。当突星形胶质细胞也表达一些受体。当突触前神经元释放一些神经递质的时候，触前神经元释放一些神经递质的时候，也会激活这些受体，导致胶质细胞胞也会激活这些受体，导致胶质细胞胞内钙升高，使其也释放一些活性物质内钙升高，使其也释放一些活性物质如如ATP，D-丝氨酸等，这些物质反过丝氨酸等，这些物质反过来也会抑制或者增强神经元活性。同来也会抑制或者增强神经元活性。同时星形胶质细胞也会释放一些其它的时星形胶质细胞也会释放一些其它的物质调控突触的形成，突触前或者突物质调控突触的形成，突触前或者突触后对神经递质的反应。触后对神经递质的反应。少突胶质细胞少突胶质
23、细胞少突胶质细胞少突胶质细胞 OligodendrocyteOligodendrocyte 突起较少，主要是中枢神经系统成髓鞘细胞。突起较少，主要是中枢神经系统成髓鞘细胞。 一个一个oligodendrocyte的突起，可以包绕多个神经纤维。的突起，可以包绕多个神经纤维。可分泌抑制性蛋白，如可分泌抑制性蛋白，如OMGP、MAG、Nogo等抑制神经元轴突生长等抑制神经元轴突生长施旺细胞施旺细胞施旺细胞施旺细胞 Schwann cellSchwann cell主要是外周神经系统成髓鞘细胞。主要是外周神经系统成髓鞘细胞。 一个一个Schwann cell的突起，只能包绕一个神经纤维的郎飞氏节段。的突
24、起，只能包绕一个神经纤维的郎飞氏节段。神经胶质细胞功能：神经胶质细胞功能：1 1 1 1、支持、支持、支持、支持2 2 2 2、绝缘、屏障、绝缘、屏障、绝缘、屏障、绝缘、屏障3 3 3 3、保护、修复、再生、保护、修复、再生、保护、修复、再生、保护、修复、再生4 4 4 4、物质代谢和营养、物质代谢和营养、物质代谢和营养、物质代谢和营养5 5 5 5、免疫应答、免疫应答、免疫应答、免疫应答6 6 6 6、维持离子平衡等、维持离子平衡等、维持离子平衡等、维持离子平衡等在中枢和周围神经系统中，神经元胞体在中枢和周围神经系统中，神经元胞体和突起在不同部位有不同的组合编排方和突起在不同部位有不同的组合
25、编排方式，故用不同的术语表示。式，故用不同的术语表示。神经系统的常用术语神经系统的常用术语【白质白质】【灰质灰质】【髓质髓质】【皮质皮质】在中枢神经系统中，神经元胞体和在中枢神经系统中，神经元胞体和树突集聚之处，泛称为灰质。切面树突集聚之处，泛称为灰质。切面呈灰色。呈灰色。在中枢神经系统中，神经纤维集聚之在中枢神经系统中，神经纤维集聚之处，泛称为白质。切面呈白色处，泛称为白质。切面呈白色。在大脑和小脑表面成层配布在大脑和小脑表面成层配布的灰质，称为皮质的灰质，称为皮质位于大脑和小脑皮质深面的位于大脑和小脑皮质深面的白质称为髓质。白质称为髓质。【神经核神经核】【纤维束纤维束】【神经神经】【神经节神经节】在中枢神经系统中，在中枢神经系统中，形态形态 相相似、功能相同似、功能相同的神经元胞体集的神经元胞体集聚成一团，称为神经核。聚成一团，称为神经核。在中枢神经系统中，在中枢神经系统中，起止、行程起止、行程和功能相同和功能相同的神经纤维集聚成一的神经纤维集聚成一束，称为纤维束。束，称为纤维束。在周围神经系统中，神经元在周围神经系统中，神经元胞体集聚成神经节。胞体集聚成神经节。在周围神经系统中，神经纤在周围神经系统中，神经纤维集聚成神经维集聚成神经。Thanks
