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1、目的：掌握不同微生物能量代谢的特点；了目的：掌握不同微生物能量代谢的特点；了解微生物代谢的调节。解微生物代谢的调节。重点：产能代谢，生物固氮和肽聚糖的合成。重点：产能代谢，生物固氮和肽聚糖的合成。难点：生物固氮机制。难点：生物固氮机制。第五章第五章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢关于新陈代谢的几个概念关于新陈代谢的几个概念新陈代谢（新陈代谢（Metabolism） 发生在发生在 活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。合成代谢合成代谢(Anabolism) (同化作用同化作用)在在合成酶系合成酶系催化作用下，由简单小分子、催化作用下，由简单小分子、AT
2、P形式的形式的能量和能量和H形式的还原力一起合成复杂大分子的过程。形式的还原力一起合成复杂大分子的过程。分解代谢分解代谢(Catabolism) (异化作用异化作用)复杂的有机物分子通过复杂的有机物分子通过分解代谢酶系分解代谢酶系的催化，产生简的催化，产生简单小分子、单小分子、ATP形式的能量和还原力的过程。形式的能量和还原力的过程。主要内容主要内容第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢第二节第二节 微生物独特合成代谢途径微生物独特合成代谢途径第三节第三节 微生物的代谢调节和发酵生产微生物的代谢调节和发酵生产主要内容：主要内容：一一 化能异养微生物化能异养微生物的产能代谢的产能代谢二二
3、 化能自养微生物化能自养微生物的产能代谢的产能代谢三三 光合自养微生物光合自养微生物的产能代谢的产能代谢第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢能量代谢的目的： 生物体把外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源（ATP）。最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物ATPATP一一 化能异养化能异养微生物微生物的生物氧化的生物氧化生物氧化（生物氧化（生物氧化（生物氧化（biological oxidationbiological oxidation）在活细胞中的一
4、系列在活细胞中的一系列在活细胞中的一系列在活细胞中的一系列产能性氧化反应产能性氧化反应产能性氧化反应产能性氧化反应的总称。的总称。的总称。的总称。氧化的氧化的氧化的氧化的形式形式形式形式包括：得氧、脱氢和失去电子。包括：得氧、脱氢和失去电子。包括：得氧、脱氢和失去电子。包括：得氧、脱氢和失去电子。过程过程过程过程包括脱氢包括脱氢包括脱氢包括脱氢( (电子电子电子电子) )、递氢、递氢、递氢、递氢( (电子电子电子电子) )和受氢和受氢和受氢和受氢( (电子电子电子电子)3)3个阶段。个阶段。个阶段。个阶段。功能功能功能功能：产：产：产：产ATPATP，HH，小分子中间代谢产物。，小分子中间代谢
5、产物。，小分子中间代谢产物。，小分子中间代谢产物。类型类型类型类型：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。底物脱电子的四种方式底物脱电子的四种方式 以以葡萄糖葡萄糖为例为例EMP途径（途径（占大多数占大多数,又称糖酵解途径）又称糖酵解途径） 葡萄糖经葡萄糖经10步反应后生成步反应后生成2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子NADH+H+，2分子分子ATP。（即。（即相当于相当于8个个ATP） HMP途径（戊糖磷酸途径）途径（戊糖磷酸途径） 葡萄糖通过该途径被彻底氧化，产生葡萄糖通过该途径被彻底氧化，产生ADPH+H+及多种中
6、间代谢产物。及多种中间代谢产物。EDED途径途径 是存在于某些缺乏是存在于某些缺乏EMPEMP途径的微生物中的一种途径的微生物中的一种替代途径替代途径，葡萄糖经，葡萄糖经4 4步反应后，生成丙酮酸、步反应后，生成丙酮酸、ATPATP、NADPHNADPH2 2、NADHNADH2 2。TCATCA循环循环 丙酮酸经丙酮酸经1010步反应彻底氧化、脱羧后，生成步反应彻底氧化、脱羧后，生成ATP,GTP,NADHATP,GTP,NADH2 2和和COCO2 2EMP途径途径(Embden-Myerhpf Pathway)总式：葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H+2A
7、TP+2H2OC6 2C3 2NADH+H+丙酮酸丙酮酸4ATP2ATP耗能阶段产能阶段2ATPEMP 途途 径径 的的 意意 义义EMP途径的生理学功能途径的生理学功能为合成代谢供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力为合成代谢提供多种中间代谢产物连接三羧酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径的桥梁通过逆向反应可进行多糖合成EMP途径与人类的关系途径与人类的关系乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇的发酵HMP途径：途径：Pentose phosphate pathway，旧称，旧称HMP途径途径(Hexose monophasphate pathway)，此途径存在于大多数生物体内。，此途径存在
8、于大多数生物体内。C7C4C5C5C5C6C3C6C36C6 6C5 5C6经一系列复杂反应后重新合成己糖12NADPH6CO2 经呼吸链经呼吸链36ATP1ATP 35ATP总反应式：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+6CO2+PiHMP途径的意义途径的意义微生物生命活动：微生物生命活动：1.供应合成原料供应合成原料提供戊糖磷酸：参与核酸、提供戊糖磷酸：参与核酸、NAD+、NADP+、FAD、 CoA等合成；等合成；赤藓糖赤藓糖-4-磷酸：合成芳香族氨基酸磷酸：合成芳香族氨基酸2.产还原力：产还原力：NADPH23.作为固定作为固定CO2
9、的中介：核酮糖的中介：核酮糖-5-磷酸磷酸4.扩大碳源利用范围：扩大碳源利用范围：C3C75.连接连接EMP途径：果糖途径：果糖-1,6-二磷酸，甘油醛二磷酸，甘油醛-3-磷酸磷酸生产实践生产实践可提供重要发酵产物可提供重要发酵产物 核苷酸核苷酸氨基酸氨基酸辅酶辅酶乳酸乳酸多数好氧菌和兼性厌氧菌都存在多数好氧菌和兼性厌氧菌都存在HMP途径，而且途径，而且通常与通常与EMP途径同时存在。只有途径同时存在。只有HMP而无而无EMP途途径的微生物较少，如弱氧化醋杆菌等。径的微生物较少，如弱氧化醋杆菌等。EDED途径（途径（途径（途径（N.Entner and M. DoudorroffN.Entne
10、r and M. Doudorroff) ) 2-2-2-2-酮酮酮酮-3-3-3-3-脱氧脱氧脱氧脱氧-6-6-6-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径磷酸葡萄糖酸裂解途径磷酸葡萄糖酸裂解途径磷酸葡萄糖酸裂解途径 微生物微生物微生物微生物特有特有特有特有与EMP途径相连与EMP途径相连有O2时与TCA相连无O2时进行酒精发酵特点：特点：特征性反应特征性反应: KDPG: KDPG裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛特征性酶：特征性酶：KDPGKDPG酶酶终产物终产物2 2分子丙酮酸的来历不同：分子丙酮酸的来历不同：KDPGKDPG直接裂解和直接裂解和3-3-磷酸甘油醛经磷酸甘油醛经E
11、MPEMP途径转化而来。途径转化而来。产能效率底：产能效率底：1mol ATP/1mol Glucose1mol ATP/1mol Glucose反应式：葡萄糖+NAD+NADP+Pi+ADP 2丙酮酸+NADH+H+ +NADPH+H+ATP具有具有ED途径的微生物途径的微生物（EMPEMP途径不完整的细菌所特有）途径不完整的细菌所特有）Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞杆菌嗜糖假单胞杆菌)Ps.aeruginosa(铜绿假单胞杆菌铜绿假单胞杆菌)Ps.fluorescens(荧光假单胞杆菌荧光假单胞杆菌)Ps.lindneri(林氏假单胞菌林氏假单胞菌)Z.mo
12、bilis(运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌)Alcaligens eutrophus (真氧产碱菌真氧产碱菌)丙酮酸的代谢的多样性丙酮酸的代谢的多样性EMP途径，不完全的途径，不完全的HMP途径，途径，ED途径都可以途径都可以产生丙酮酸，生成的丙酮酸：产生丙酮酸，生成的丙酮酸：进入进入TCA循环循环1.进一步氧化分解，产生还原力NADPH2，ATP和合成代谢所需要的小分子C架发酵作用Fermatation：细菌酒精发酵林氏发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌、运动发酵单胞菌等（微生林氏发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌、运动发酵单胞菌等（微生物好氧菌），经物好氧菌），经ED途径途径，发酵葡萄糖生成，发酵葡萄糖生成丙酮
13、丙酮酸，脱羧酸，脱羧成乙醛，进一步被成乙醛，进一步被NADH2还原为乙醇的代谢。还原为乙醇的代谢。 TCA循环（循环（Krebs循环）循环）C2C6C6C6C5C4C4C4C4C4丙酮酸在进入三羧酸丙酮酸在进入三羧酸循环之循环之先要脱羧生成乙先要脱羧生成乙酰酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进乙酸缩合成柠檬酸再进入入三羧酸循环。三羧酸循环。循环的结果是循环的结果是乙酰乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸参与反应而草酰乙
14、酸参与反应而本身并不消耗本身并不消耗。C3 CH3COCoA FADH24NADH+H+1GTP3CO2呼吸链12ATP呼吸链2ATP1ATP底物水平从丙酮酸进入循环：从丙酮酸进入循环：丙酮酸丙酮酸+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP 15个个ATP从从乙酰乙酰-CoA进入循环：进入循环：乙酰乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+CoA+GTP 12个个ATP（1 1）循环一次的结果是乙酰）循环一次的结果是乙酰CoACoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2 2分子分子COCO2
15、2，并重新生成，并重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；（2 2）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将中将NADNAD+ +还原为还原为NADH+HNADH+H+ +，另一步为另一步为FADFAD还原；还原；（3 3）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。（4 4）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；成的前体；（5 5）生物体提供能量的主要形式；）生物体提供能量的主要形式；（6 6）为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的）为人类利用生物发酵生产
16、所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵。代谢途径。如柠檬酸发酵。TCATCA循环的重要特点循环的重要特点产能形式产能形式EMPEMPHMPHMPEDEDEMP+TCAEMP+TCA ATP GTP2 21 12 22(2ATP)2(2ATP)NADH+H+2(=6ATP)2(=6ATP)1(=3ATP)1(=3ATP)2+8*(=30ATP)2+8*(=30ATP)NADPH+H+12(=36ATP12(=36ATP) )1(=3ATP)1(=3ATP)FADH22(=4ATP)2(=4ATP)净产净产ATP8 835*35*7 73638*3638*葡萄糖经不同途径后的产能效率葡萄糖经不同
17、途径后的产能效率*在在TCA循环的异柠檬酸至循环的异柠檬酸至-酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是NADPH+H+*在葡萄糖转变为葡糖在葡萄糖转变为葡糖-6-磷酸过程中消耗磷酸过程中消耗1ATP*真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，NADH+H+进入线粒体要消耗进入线粒体要消耗2ATP。经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADHNADH、NADPHNADPH、FADHFADH等还等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其氢体（氧、无机或有
18、机氧化物）结合，以释放其化学潜能。化学潜能。递氢和受氢递氢和受氢ATPATP的产生的产生生物氧化的三种类型生物氧化的三种类型v根据受氢体性质的不同，生物氧化可分为三种类型：呼吸无氧呼吸发酵广义发酵任何利用微生物来生产大量菌体或有用代谢产物或食品饮料的一类生产方式狭义发酵在无氧等外源受氢体（外源最终电子受体）条件下，底物脱氢以后产生的还原力H未经过呼吸链传递而直接交给某一内源中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的生物氧化反应。C6H12O6 2CO2+2C2H5OH（一）（一） 发酵发酵(fermentation)(fermentation)发酵的特点微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放
19、少量能量；微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量；氢供体与氢受体氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物内源性中间代谢产物)均为有机物均为有机物还原力还原力H不经过呼吸链传递；不经过呼吸链传递；产能方式：底物水平磷酸化反应。产能方式：底物水平磷酸化反应。 底物磷酸化：底物磷酸化：底物磷酸化：底物磷酸化：指在发酵过程中往往伴随着高能化合物生指在发酵过程中往往伴随着高能化合物生指在发酵过程中往往伴随着高能化合物生指在发酵过程中往往伴随着高能化合物生成，如成，如成，如成，如EMPEMP途径中的途径中的途径中的途径中的1 1，3-3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇氏丙二磷酸甘油酸和磷酸烯醇氏丙二磷酸甘油酸和
20、磷酸烯醇氏丙二磷酸甘油酸和磷酸烯醇氏丙酮酸，其可直接偶联酮酸，其可直接偶联酮酸，其可直接偶联酮酸，其可直接偶联ATPATP和和和和GTPGTP的产生。的产生。的产生。的产生。w发酵产能是厌氧和兼性好氧菌获取能量的主要发酵产能是厌氧和兼性好氧菌获取能量的主要方式。方式。w多糖转化为单糖才能用于发酵。多糖转化为单糖才能用于发酵。w微生物直接发酵的碳源物质主要是葡萄糖和其微生物直接发酵的碳源物质主要是葡萄糖和其它单糖，以它单糖，以微生物发酵葡萄糖最为重要。微生物发酵葡萄糖最为重要。和底物脱氢的途径有关的和称为Stickland反应的四类重要发酵q由EMP途径中丙酮酸出发的发酵q通过HMP途径的发酵q
21、通过ED途径进行的发酵qStickland反应由EMP途径中丙酮酸出发的发酵v由葡萄糖经EMP途径形成丙酮酸，进一步降解形成各种发酵产物（同型）酒精发酵（酿酒酵母）同型同型乳酸发酵（德氏乳杆菌）丙酸发酵（丙酸杆菌）混合酸发酵（大肠杆菌）2,3-丁二醇发酵（产气肠杆菌产气肠杆菌）丁酸发酵（丁酸梭菌）由丙酮酸出发的6条发酵途径酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵方框内为发酵产物由EMP途径中丙酮酸出发的发酵的意义v工业发酵工业发酵:大规模生产这些代谢产物；v菌种鉴定菌种鉴定:发酵中的某些独特代谢产物是鉴定相应菌种的重要生化指标。V.P.实验实验（Vogos-Prou
22、skauer test）产气肠杆菌(E.aerogenes)产生乙酰甲基甲醇，碱性条件下氧化成双乙酰，与含有胍基的精氨酸反应，产生特征性的红色反应（呈V.P.阳性），而E.coli (与产气肠杆菌近缘)呈V.P.阴性，故极易区别两菌。通过HMP途径的发酵q异型乳酸发酵（异型乳酸发酵（ Heterolactic fermentation ）凡是葡萄糖经过发酵后除主要产生乳酸，还产生乙醇、乙酸和二氧化碳等多种产物的发酵q进行异型乳酸发酵的微生物进行异型乳酸发酵的微生物异型乳酸发酵的经典途径L.mesenteroides(肠膜明串珠菌)、L.cremoris(乳脂明串珠菌)、L.brevis(短乳杆
23、菌)、L.fermentum(发酵乳杆菌)等异型乳酸发酵的双歧杆菌途径Bifidobacterium bifidum异型乳酸发酵的经典途径凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和二氧化碳等多种产物的发酵。二氧化碳等多种产物的发酵。 异异型型乳乳酸酸发发酵酵的的双双歧歧途途径径特点：2分子葡萄糖产生2分子乳酸，3分子乙酸，5分子ATP同型乳酸发酵和异型乳酸发酵的比较ED途径的发酵细菌酒精发酵林氏发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌、运动发酵单胞菌等（微生物好氧菌），经ED途径，发酵葡萄糖生成丙酮酸，脱羧成乙醛，进一步被NADH2还原为乙醇的代谢
24、。 氨基酸发酵产能Stickland反应什么是Stickland反应？以一种氨基酸作底物脱氢（氢供体），以另一种氨基酸作氢受体实现生物氧化产能的独特发酵类型。氢供体氨基酸丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、组氨酸、色氨酸、丝氨酸等氢受体氨基酸氢受体氨基酸甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鸟氨酸甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鸟氨酸以丙氨酸和甘氨酸为例： 丙氨酸+甘氨酸+ADP+Pi3乙酸乙酸+3NH3+CO2进行Stickland反应的微生物C.sporogenes（生胞梭菌）C.botulinum（肉毒梭菌）C.sticklandii（斯氏梭菌）该反应效率很低，一个分子的该反应效率很低，一个分子的AaAa只产生只产生1
25、 1个个ATPATP。注：注：sticklandstickland反应对生长在厌氧和蛋白质丰富反应对生长在厌氧和蛋白质丰富环境中的微生物非常重要，使其可以利用氨基环境中的微生物非常重要，使其可以利用氨基酸作为碳源、能源和氮源，如生孢梭菌。酸作为碳源、能源和氮源，如生孢梭菌。和和发酵产物发酵产物有关的重要的发酵类型有关的重要的发酵类型v 降解产物为乙醇降解产物为乙醇（乙醇发酵）（乙醇发酵） 酵母菌和细菌可进行乙醇发酵。酵母菌和细菌可进行乙醇发酵。葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙醛乙醛2 2乙醇乙醇脱羧酶脱羧酶酵母菌，八叠球菌的乙醇发酵：酵母菌，八叠球菌的乙醇发酵：EMPEMP运动发酵单孢菌
26、和厌氧发酵单孢菌乙醇发酵：运动发酵单孢菌和厌氧发酵单孢菌乙醇发酵：EDED应用：酿酒应用：酿酒乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、丁酸发酵等乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、丁酸发酵等乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶注：注：酵母菌乙醇发酵中，发酵条件对发酵过程与产物酵母菌乙醇发酵中，发酵条件对发酵过程与产物影响很大。如发酵过程中的通气状况、培养基组影响很大。如发酵过程中的通气状况、培养基组成及成及pHpH控制均对发酵终产物产生影响。控制均对发酵终产物产生影响。乙醇发酵是一种乙醇发酵是一种厌氧发酵厌氧发酵, ,如将厌氧条件改为好如将厌氧条件改为好氧条件，葡萄糖分解速度降低，乙醇生成停止，氧条件
27、，葡萄糖分解速度降低，乙醇生成停止，这种这种有氧呼吸抑制发酵的现象有氧呼吸抑制发酵的现象称为称为巴斯德效应。巴斯德效应。当重新当重新返回厌氧条件返回厌氧条件时，葡萄糖分解加速，时，葡萄糖分解加速， 伴伴随大量乙醇产生。随大量乙醇产生。酵母菌酵母菌利用利用葡萄糖葡萄糖进行发酵的三种类型进行发酵的三种类型型发酵：型发酵：即正常的乙醇发酵，在即正常的乙醇发酵，在弱酸性弱酸性条件下条件下进行，进行，1分子葡萄糖经发酵产生分子葡萄糖经发酵产生2分子乙醇和分子乙醇和2CO2;型发酵：型发酵：乙醇发酵中，在发酵培养基中乙醇发酵中，在发酵培养基中加入适加入适量量NaHSO3, 发酵转变为甘油发酵，形成发酵转变
28、为甘油发酵，形成大量甘油大量甘油和少量乙醇和少量乙醇。型发酵：乙醇发酵中，型发酵：乙醇发酵中，将发酵液将发酵液pH改成弱碱改成弱碱性性(pH7.6),发酵主产物为发酵主产物为甘油甘油,伴随产生少量伴随产生少量乙醇、乙醇、乙酸和乙酸和CO2。（二）（二） 有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respirationaerobic respiration） 是一种最普遍又重要的生物氧化或产能方式。是一种最普遍又重要的生物氧化或产能方式。1 1 特点特点有电子传递链有电子传递链( (呼吸链呼吸链) )；因氧化彻底，产能多；因氧化彻底，产能多；最终电子受体是分子态的氧；最终电子受体是分子态的氧；能量的产
29、生，有底物水平磷酸化，也有电子传能量的产生，有底物水平磷酸化，也有电子传递水平磷酸化。递水平磷酸化。2 2 过程过程 葡萄糖经过糖酵解（葡萄糖经过糖酵解（EMPEMP途径）作用形成的途径）作用形成的丙酮酸，丙酮酸进入三羧酸循环丙酮酸，丙酮酸进入三羧酸循环( (简称简称TCATCA循环循环) )，被彻底氧化生成，被彻底氧化生成COCO2 2和水，同时释放大量能和水，同时释放大量能量。量。 过程图过程图G G2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙酰乙酰CoACoA2ATP+2NADH2ATP+2NADH2 22NADH2NADH2 2+2CO+2CO2 2呼吸链呼吸链6CO6CO6CO6CO2 2 2 2+6
30、H+6H+6H+6H2 2 2 2O O O O3636或或38ATP38ATPTCATCATCATCA6NADH6NADH6NADH6NADH2 2 2 2+2FADH+2FADH+2FADH+2FADH2 2 2 24CO4CO4CO4CO2 2 2 2+2CoA+2GTP+2CoA+2GTP+2CoA+2GTP+2CoA+2GTP注：注：注：注：NADHNADHNADHNADH2 2 2 2（被氧化）：（被氧化）：（被氧化）：（被氧化）：3ATP3ATP3ATP3ATP GTP GTP GTP GTP（被转化）：（被转化）：（被转化）：（被转化）： 1ATP1ATP1ATP1ATP FA
31、DH FADH FADH FADH2 2 2 2（被氧化）：（被氧化）：（被氧化）：（被氧化）：2ATP2ATP2ATP2ATP（三）（三） 无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobic respiration） 电子受体为氧化态的电子受体为氧化态的外源无机盐类外源无机盐类，少数为有机少数为有机氧化物。氧化物。1 特点：特点：电子受体为电子受体为电子受体为电子受体为NONO3 3- -、NONO2 2- -、SOSO4 42-2-、COCO3 32-2-、延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸（有机物）（有机物）（有机物）（有机物）等等等等在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用在能量分级释放过程中伴随有磷酸
32、化作用在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用生成的能量不如有氧呼吸产生的多生成的能量不如有氧呼吸产生的多生成的能量不如有氧呼吸产生的多生成的能量不如有氧呼吸产生的多鬼火（磷化氢）鬼火（磷化氢）注：注：n n无氧呼吸和有氧呼吸一样需要细胞色素等无氧呼吸和有氧呼吸一样需要细胞色素等电子电子传递体传递体，在能量分级释放过程中伴随着磷酸化，在能量分级释放过程中伴随着磷酸化作用，作用，也能产生很多能量也能产生很多能量，但，但只有部分能量只有部分能量随随电子（或电子（或H H）传递给氧化物，而且受体的氧化还）传递给氧化物，而且受体的氧化还原电位差都小于氧气，使得生成的能量
33、不如有原电位差都小于氧气，使得生成的能量不如有氧呼吸产生得多。氧呼吸产生得多。n n无氧呼吸中电子的传递方向：无氧呼吸中电子的传递方向：NAD(P)FPNAD(P)FP（黄（黄素蛋白）素蛋白）Fe.SFe.S蛋白蛋白CoQCytbCytcCytaCyta3CoQCytbCytcCytaCyta3。 无无 氧氧 呼呼 吸吸 的的 主主 要要 类类 型型2.1 硝酸盐呼吸（反硝化作用或脱氮作用）硝酸盐呼吸（反硝化作用或脱氮作用） 反硝化细菌（反硝化细菌（兼性厌氧微生物兼性厌氧微生物，如地衣芽孢杆菌、，如地衣芽孢杆菌、铜绿假单胞菌、脱氮硫杆菌等）以铜绿假单胞菌、脱氮硫杆菌等）以硝酸盐硝酸盐作为最作为
34、最终氢受体，终氢受体，NO3-还原成还原成NO2-、N2O、N2等的过程。等的过程。对农业和环境的影响对农业和环境的影响 有利：可消除水域中有利：可消除水域中N素的富集（赤潮和水华）；素的富集（赤潮和水华）； 有害：有害：N素损失，污染环境（素损失，污染环境（NO和和N2O） 2.2 硫酸盐呼吸（反硫化作用）硫酸盐呼吸（反硫化作用） 反硫化细菌（反硫化细菌（严格厌氧菌严格厌氧菌，如巨大脱硫弧菌、致，如巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等）以黑脱硫肠状菌等）以SO42-为最终氢受体为最终氢受体，使，使SO42-还原成还原成H2S，并产生，并产生ATP。 对农业和环境的影响对农业和环境的影响FF有利：水
35、域中，使有利：水域中，使有利：水域中，使有利：水域中，使S S素以素以素以素以HH2 2S S的形式返回大气，避免的形式返回大气，避免的形式返回大气，避免的形式返回大气，避免S S素大量聚集。素大量聚集。素大量聚集。素大量聚集。F有害：导致土壤硫素损失；引起水稻烂根；金属管道有害：导致土壤硫素损失；引起水稻烂根；金属管道有害：导致土壤硫素损失；引起水稻烂根；金属管道有害：导致土壤硫素损失；引起水稻烂根；金属管道的腐蚀；饮用水的污染。的腐蚀；饮用水的污染。的腐蚀；饮用水的污染。的腐蚀；饮用水的污染。n n 硫呼吸硫呼吸（专性或兼性厌氧菌）（专性或兼性厌氧菌） 以以无机硫为呼吸链最终电子受体无机硫
36、为呼吸链最终电子受体并产生并产生H H2 2S S的的作用。是兼性或专性厌氧菌。作用。是兼性或专性厌氧菌。n n 铁呼吸（铁呼吸（专性或兼性厌氧菌专性或兼性厌氧菌） 末端电子受体为末端电子受体为FeFe3+3+，在专性或兼性厌氧菌中，在专性或兼性厌氧菌中存在。存在。n n 延胡索酸呼吸（兼性厌氧菌）延胡索酸呼吸（兼性厌氧菌） 以延胡索酸以延胡索酸为末端电子受体，为末端电子受体，生成琥珀酸生成琥珀酸。 碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸: 是是CO2或碳酸盐或碳酸盐作为呼吸链末端作为呼吸链末端H受体。受体。产甲烷菌的碳酸盐呼吸产甲烷菌的碳酸盐呼吸 是产甲烷细菌是产甲烷细菌(专性厌氧菌专性厌氧菌，古生菌，古生菌
37、)在厌氧条件在厌氧条件下，利用下，利用H2还原还原CO2产生细胞物质，能利用产生细胞物质，能利用CO2作为电子受体产生作为电子受体产生ATP和和CH4。 对农业和环境的影响：对农业和环境的影响： 产沼气；肥料：沼气渣。产沼气；肥料：沼气渣。 n n注：注： 沼气的产生并不只是产甲烷菌参与，还有沼气的产生并不只是产甲烷菌参与，还有一些发酵性细菌、产氢产乙酸细菌的参与，一些发酵性细菌、产氢产乙酸细菌的参与，并且具有阶段性。并且具有阶段性。有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较有氧呼吸、无氧呼吸与发酵的比较呼吸类型呼吸类型呼吸类型呼吸类型有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸发酵发
38、酵发酵发酵氧化基质氧化基质氧化基质氧化基质有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物最终电子受体最终电子受体最终电子受体最终电子受体OO2 2无机氧化物、无机氧化物、无机氧化物、无机氧化物、延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸氧化型中间代谢氧化型中间代谢氧化型中间代谢氧化型中间代谢产物醛、酮等产物醛、酮等产物醛、酮等产物醛、酮等产物产物产物产物COCO2 2、HH2 2OOCOCO2 2、HH2 2OONONO2 2、N N2 2还原型中间代谢还原型中间代谢还原型中间代谢还原型中间代谢产物醇、酸产物醇、酸产物醇、酸产物醇、酸产能产能产能产能多多多多次之次之次之次之少少
39、少少电子传递链电子传递链电子传递链电子传递链完整完整完整完整不完整不完整不完整不完整无，底物水平磷无，底物水平磷无，底物水平磷无，底物水平磷酸化酸化酸化酸化三种氧化产能方式的比较三种氧化产能方式的比较发酵发酵有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体最终电子受体有机物有机物分子氧分子氧无机氧化物无机氧化物电子传递链电子传递链无无有有有有产能量产能量少少多多较多较多氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平底物水平底物水平、底物水平、电子传递水平电子传递水平底物水平、底物水平、电子传递水平电子传递水平1 1 化能自养微生物化能自养微生物化能自养微生物化能自养微生物 一般为好氧菌，一般为好氧菌，一般为好氧菌，
40、一般为好氧菌，能在能在能在能在氧化无机物氧化无机物氧化无机物氧化无机物过程中，通过电子传递链过程中，通过电子传递链过程中，通过电子传递链过程中，通过电子传递链氧化磷氧化磷氧化磷氧化磷酸化酸化酸化酸化获得能量，电子受体获得能量，电子受体获得能量，电子受体获得能量，电子受体OO2 2，通过，通过，通过，通过逆呼吸链传递逆呼吸链传递逆呼吸链传递逆呼吸链传递产生还原力，消产生还原力，消产生还原力，消产生还原力，消耗能量。耗能量。耗能量。耗能量。2 2 产能方式产能方式产能方式产能方式硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用硫化作用硫化作用硫化作用硫化作用铁的氧化铁的氧化铁的氧化铁的氧化 氢的氧化氢的氧化氢的氧
41、化氢的氧化 二二 化能自养微生物产能方式化能自养微生物产能方式化能自养的机理2.1 硝化作用硝化作用 （氨的氧化（氨的氧化 ） NH3或亚硝酸或亚硝酸(NO2-)被硝化细菌氧化产生能量。被硝化细菌氧化产生能量。 硝化细菌包括硝化细菌和亚硝化细菌。硝化细菌包括硝化细菌和亚硝化细菌。硝化细菌的特点：硝化细菌的特点： 专性好氧专性好氧, G，无芽孢，分布广泛，对氧化基质，无芽孢，分布广泛，对氧化基质有严格的专一性；有严格的专一性； 亚硝化细菌和硝化细菌是互亚硝化细菌和硝化细菌是互生菌；生菌； 严格的严格的专性化能自养专性化能自养，且大多数是专性，且大多数是专性无机营养型，不能在有机培养基上生长无机营
42、养型，不能在有机培养基上生长 。 硝化作用对农业和环境的影响硝化作用对农业和环境的影响有利有利： 氨氧化为硝酸以及大量的硝态氮化肥为作物生氨氧化为硝酸以及大量的硝态氮化肥为作物生长提供氮素营养，有利于产量提高。长提供氮素营养，有利于产量提高。有害：有害： 但硝酸盐的溶解性强（比铵盐强），易随雨水但硝酸盐的溶解性强（比铵盐强），易随雨水流入江、河、湖、海中，它不仅大大降低肥料的流入江、河、湖、海中，它不仅大大降低肥料的利用率（硝酸盐氮肥一般是利用率（硝酸盐氮肥一般是40%40%），而且会引起），而且会引起水体的富营养化，进而导致水体的富营养化，进而导致“水华水华”或或“赤潮赤潮”等严重污染危害（
43、大面积发生就很难治理）。等严重污染危害（大面积发生就很难治理）。 n 过程：过程：NHNH3 3亚硝化菌亚硝化菌NONO2 2- -+ATP+ATPNONO2 2- -硝化菌硝化菌NONO3 3- -+ATP+ATP2.2 2.2 硫化作用硫化作用硫化合物硫化合物( (包括硫化物、单质硫、硫代硫酸盐、包括硫化物、单质硫、硫代硫酸盐、硫酸盐和亚硫酸盐硫酸盐和亚硫酸盐) ) 被被硫细菌硫细菌能够利用产生能能够利用产生能量最后生成量最后生成H H2 2SOSO4 4的过程。的过程。对农业和环境的影响对农业和环境的影响产生产生产生产生SOSOSOSO4 4 4 42-2-2-2-，作为植物直接吸收的，
44、作为植物直接吸收的，作为植物直接吸收的，作为植物直接吸收的S S S S素物质；素物质；素物质；素物质；解除解除解除解除H H H H2 2 2 2S S S S毒害和除臭毒害和除臭毒害和除臭毒害和除臭使土壤的微域环境酸化，促进难溶使土壤的微域环境酸化，促进难溶使土壤的微域环境酸化，促进难溶使土壤的微域环境酸化，促进难溶S S S S素的有效化，但素的有效化，但素的有效化，但素的有效化，但同时可能导致作物酸害。同时可能导致作物酸害。同时可能导致作物酸害。同时可能导致作物酸害。2.3 2.3 铁的氧化铁的氧化少数细菌能将少数细菌能将亚铁氧化到高铁状态亚铁氧化到高铁状态并产生能量的并产生能量的反应
45、，反应， 如如氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌。氧化亚铁硫杆菌存在于酸性环境中，因为亚铁仅氧化亚铁硫杆菌存在于酸性环境中，因为亚铁仅在酸性条件下是稳定的。在酸性条件下是稳定的。2.4 2.4 氢的氧化氢的氧化 ( (氢细菌氢细菌) ) 通过氧化氢获得能量。通过氧化氢获得能量。 H H细菌细菌 G G- -，兼性化能自氧菌，利用，兼性化能自氧菌，利用分子氢氧化分子氢氧化产生的产生的 能量同化能量同化COCO2 2，也能利用其它有机物生长。，也能利用其它有机物生长。 三 光合自养微生物的光合磷酸化( (一一) ) 光合微生物类群光合微生物类群 蓝细菌，光合细菌，嗜盐细菌蓝细菌，光合细菌，嗜盐细菌1 1
46、 光合细菌：均为原核生物，红螺菌目。光合细菌：均为原核生物，红螺菌目。1.1 1.1 所含色素所含色素菌绿素菌绿素和和类胡罗卜素类胡罗卜素，两种比例不同，使菌体呈，两种比例不同，使菌体呈红橙、绿、紫及褐等不同颜色。红橙、绿、紫及褐等不同颜色。光合细菌为光合细菌为典型水生菌典型水生菌，广泛分布于深层，广泛分布于深层( (缺氧缺氧) ) 淡水与海水中。淡水与海水中。注：注：光合色素可分为三类：光合色素可分为三类：叶绿素叶绿素(chl(chl) )或细菌或细菌叶绿素（叶绿素（BchlBchl），类胡萝卜素和藻胆素。），类胡萝卜素和藻胆素。但所有光合生物都有但所有光合生物都有类胡萝卜素，类胡萝卜素，其
47、有其有捕获捕获光能光能的作用，能把吸收的光能高效地传给细的作用，能把吸收的光能高效地传给细菌叶绿素（或叶绿素）。菌叶绿素（或叶绿素）。 1.2 1.2 光合细菌分类光合细菌分类根据所含根据所含细菌叶绿素细菌叶绿素（BchlBchl）种类不同分三类种类不同分三类: :n n绿硫细菌绿硫细菌: :含含Bchl c.d.eBchl c.d.e. . 以以H H2 2S,HS,H2 2为供为供H H体体, ,还原还原COCO2 2。n n红硫细菌红硫细菌: :含含Bchl a.bBchl a.b. . 以以H H2 2S S为供为供H H体体. .n n红螺菌红螺菌: :含含Bchl a.bBchl
48、a.b. . 以有机物为供以有机物为供H H体体, , 有些以有些以H H2 2,H,H2 2S S为供为供H H体体. .2 嗜盐细菌嗜盐细菌兼性光能菌，属嗜盐菌科兼性光能菌，属嗜盐菌科(Halobacteriaceae)的盐杆菌属的盐杆菌属(Halobacterium)。嗜盐细菌在生理上具有高度特异性：嗜盐细菌在生理上具有高度特异性：能在高能在高浓度的饱和盐溶液浓度的饱和盐溶液(3.55.0 mol/L NaCl)中栖中栖息息，细胞酶在，细胞酶在2 mol/L的盐浓度中才能保持活的盐浓度中才能保持活性与稳定性。性与稳定性。 光合磷酸化的实质就是将光合磷酸化的实质就是将光能光能转化为化学能的
49、过转化为化学能的过程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被激活，光量子后，被激活，释放一个电子释放一个电子（氧化），释放（氧化），释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产生能量，产生ATPATP。 按照光合磷酸化中按照光合磷酸化中电子的流动路线电子的流动路线及及ATPATP形成形成方方式，可分为：式，可分为：环式光合磷酸化环式光合磷酸化(原始、电子的循环传递原始、电子的循环传递)非环式光合磷酸化（电子传递非环式）非环式光合磷酸化（电子传递非环式）嗜盐菌紫膜的光合作用（嗜盐菌紫
50、膜光合嗜盐菌紫膜的光合作用（嗜盐菌紫膜光合磷酸化）磷酸化）（二）（二） 光合磷酸化分类光合磷酸化分类 1 1 循环光合磷酸化循环光合磷酸化1.1 1.1 紫硫细菌、绿硫细菌、紫色非硫细菌、绿色非紫硫细菌、绿硫细菌、紫色非硫细菌、绿色非硫细菌。硫细菌。1.21.2 是是厌氧光合细菌厌氧光合细菌通过通过光驱动下的电子循环式传光驱动下的电子循环式传递，递，在传递过程中形成在传递过程中形成ATPATP的过程。的过程。 1.3 1.3 循环光和磷酸化的特点循环光和磷酸化的特点循环光和磷酸化的特点循环光和磷酸化的特点：电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌绿素上逐电子传递途径属循环方式，即在光能
51、驱动下，电子从菌绿素上逐电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌绿素上逐电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌绿素上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了ATP;ATP;在供应在供应在供应在供应ATPATP的条件下，可以产生还原力。的条件下，可以产生还原力。的条件下，可以产生还原力。的条件下，可以产生还原力。产产产产ATPATP和还原力和还原力和还原力和还原力HH分开进行，不产分开进行，不产分开进行，不产分开进行，
52、不产OO2 2。还原力（还原力（还原力（还原力（NADPHNADPH2 2）来自）来自）来自）来自HH2 2S S等无机氢供体，是等无机氢供体，是等无机氢供体，是等无机氢供体，是反向电子传递反向电子传递反向电子传递反向电子传递产产产产生的。生的。生的。生的。 反向电子传递反向电子传递反向电子传递反向电子传递: : 是逆着电子传递系统，将是逆着电子传递系统，将是逆着电子传递系统，将是逆着电子传递系统，将e e从低能量从低能量从低能量从低能量( (高电位高电位高电位高电位) )向高能量向高能量向高能量向高能量( (低电位低电位低电位低电位) )传递。此过程消耗能量。传递。此过程消耗能量。传递。此过
53、程消耗能量。传递。此过程消耗能量。 反向反向反向反向e e传递用的传递用的传递用的传递用的e e来源于菌体外的一些物质如来源于菌体外的一些物质如来源于菌体外的一些物质如来源于菌体外的一些物质如HH2 2S,FeS,Fe2+2+，其它硫化物等，其它硫化物等，其它硫化物等，其它硫化物等. . BchlP870BchlP870红光红光或紫或紫外光外光激发态菌绿素激发态菌绿素Q QB BCytbcCytbc1 1CytcCytc2 2e e- -环式光合磷酸化环式光合磷酸化BphBphe e- -e e- -NAD(P)NAD(P)NAD(P)HNAD(P)H2 2e e- -ATPATPADP+Pi
54、ADP+Pi外源电子供体外源电子供体外源外源H H2 2消耗消耗ATPATP逆电子传递逆电子传递Q QA AQ Q库库2 2 非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化 同时产生同时产生ATPATP、HH和和O O2 2，HH来源于来源于H H2 2O O。 蓝细菌、藻类及各种绿色植物蓝细菌、藻类及各种绿色植物 2.1 2.1 有两个光反应系统有两个光反应系统系统系统:产生还原力。产生还原力。系统系统:产生产生ATPATP。2.22.2 具体过程具体过程n n非循环光合磷酸化特点非循环光合磷酸化特点：电子传递的途径属于非循环式的；在有氧条件下进行；有PS和PS两个光合系统：有PS含有叶绿素a，反应中心的
55、吸收光波为P700，有利于红光吸收， PS含有叶绿素b,反应中心的吸收光波为P680，有利于蓝光吸收；反应中可同时产生ATP、还原力H和O2；还原力NADPH2中的H来自H2O分子的的光解产物H+和电子。ChlChl P700 P700ChlChl P680 P680FeFeS S-Pr-PrFdFdNADPHNADPH2 2NADPNADPQ QB BPcPce e- - PhPhH H2 2O O2e2e- - + 2H + 2H+ + + 1/2O + 1/2O2 2MnMn2+2+ e e- - 系统系统系统系统红红光光蓝蓝光光Q QA AQ Q库库cytbfcytbf注：注：PhPh
56、为褐藻素，为褐藻素，PcPc为质体蓝素，为质体蓝素，FdFd为铁氧还蛋白为铁氧还蛋白ATPATPn n总结总结: : 水光解后产生的电子并产生水光解后产生的电子并产生O O2 2，经系统，经系统、传递给传递给NADPNADP，在提供，在提供HH的条件下，生的条件下，生成成NADPHNADPH2 2，在传递过程中生成，在传递过程中生成ATP.ATP.n n反应式：反应式： 2NADP2NADP+ +2ADP+2Pi+2H+2ADP+2Pi+2H2 2O O 2NADPH 2NADPH2 2+2ATP+O+2ATP+O2 23 3 紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化 嗜盐菌在嗜盐菌在无叶绿素和菌绿素参与
57、无叶绿素和菌绿素参与下，利用吸收光下，利用吸收光能产生能产生ATPATP的过程，的过程，是目前所知道的最简单的光是目前所知道的最简单的光合磷酸化。合磷酸化。n嗜盐菌细胞膜嗜盐菌细胞膜 分为分为红膜红膜与与紫膜紫膜两部分。两部分。红膜：主要成分为细胞色素、黄素蛋白和类胡萝红膜：主要成分为细胞色素、黄素蛋白和类胡萝卜素，进行经典的卜素，进行经典的电子传递磷酸化；电子传递磷酸化；紫膜：紫膜：进行光合磷酸化。进行光合磷酸化。 含有含有细菌视紫红质细菌视紫红质，与人眼视网膜上柱状，与人眼视网膜上柱状cellcell中中所含的视紫红质蛋白相似，都含有紫色物质所含的视紫红质蛋白相似，都含有紫色物质视黄视黄醛
58、醛。n紫膜光合磷酸化的机理紫膜光合磷酸化的机理光量子驱动下，光量子驱动下，细菌视紫红质细菌视紫红质在将反应中产生的在将反应中产生的H H+ +排至细胞膜外排至细胞膜外，使紫膜内外形成质子梯度；，使紫膜内外形成质子梯度；该梯度差驱使该梯度差驱使H H+ +通过膜上的通过膜上的ATPATP合成酶合成酶中的孔道中的孔道进入膜内，平衡膜内外质子差额，并产生进入膜内，平衡膜内外质子差额，并产生ATPATP。注：环境中注：环境中O O2 2浓度高时，嗜盐菌以浓度高时，嗜盐菌以光合磷酸化光合磷酸化产产能，浓度很低时，可以在光照条件下合成紫膜，能，浓度很低时，可以在光照条件下合成紫膜，通过通过紫膜光合磷酸化紫
59、膜光合磷酸化合成合成ATPATP。 紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化主要特点：主要特点：不经过电子传递，直接产生ATP意义：意义： 嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典的叶绿素和菌绿素所进行光合磷酸化之外又增添了的叶绿素和菌绿素所进行光合磷酸化之外又增添了一种新的光合作用类型。一种新的光合作用类型。 紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单最简单的光的光合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个极好极好的实验模型的实验模型，对它的研究正在大力开展。对其机制，对它的研究正在大力开展。对其机制的
60、揭示，将是生物学基本理论中的又一项重大突破，的揭示，将是生物学基本理论中的又一项重大突破，并无疑会对人类的生产实践例如太阳能的利用和海并无疑会对人类的生产实践例如太阳能的利用和海水的淡化等带来巨大的推动力。水的淡化等带来巨大的推动力。 四四 能量消耗能量消耗 主要用于合成细胞物质与代谢产物主要用于合成细胞物质与代谢产物，还用于维持，还用于维持生命、生物发光或放出生物热。生命、生物发光或放出生物热。 1 1 合成耗能合成耗能大分子细胞物质合成及代谢产物合成消耗的总能大分子细胞物质合成及代谢产物合成消耗的总能量。如量。如COCO2 2的固定，生物固氮，糖类、蛋白质和的固定，生物固氮，糖类、蛋白质和
61、核酸的合成。核酸的合成。2 2 主动运输和主动运输和膜泡运输膜泡运输耗能耗能3 3 细胞运动细胞运动 真核生物中真核生物中鞭毛和纤毛鞭毛和纤毛都具有都具有ATPATP酶酶（可水解（可水解ATPATP产生能量）。但目前尚未在产生能量）。但目前尚未在细菌鞭毛细菌鞭毛中发现中发现该酶。该酶。 4 4 发光：发光：发光细菌发光细菌能将细胞内贮存的化学能转化为能将细胞内贮存的化学能转化为光能。光能。 分解代谢与合成代谢的功能及相互联系分解代谢与合成代谢的功能及相互联系因乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环：在异柠檬酸裂解酶的催化下,异柠檬酸被直接分解为乙醛酸,乙醛酸又在乙酰辅酶A参与下,由苹果酸合成酶催化生成
62、苹果酸,苹果酸再氧化脱氢生成草酰乙酸的过程.两个关键酶：异柠檬酸裂合酶（ICL）和苹果酸合酶（MS）意义：1、乙醛酸循环特有的功能是实现了脂肪向糖类的转变,而在三羧酸循环中是不能实现的. 2、乙醛酸循环提高了生物体利用乙酰-CoA的能力。只要极少量的乙酰草酸做引物，乙醛酸循环就可以持续运行，不断产生琥珀酸，为TCA回补四碳单位。 第三节第三节 微生物独特合成代谢途径微生物独特合成代谢途径一一 自养微生物的自养微生物的CO2固定固定二二 生物固氮生物固氮三三 肽聚糖的合成肽聚糖的合成四、次生代谢（略）四、次生代谢（略）一一一一 、自养微生物的、自养微生物的、自养微生物的、自养微生物的COCO2
63、2固定（重点：固定（重点：固定（重点：固定（重点：关键酶关键酶关键酶关键酶和和和和微生物代表微生物代表微生物代表微生物代表种类）种类）种类）种类） CalvinCalvin循环、厌氧乙酰循环、厌氧乙酰循环、厌氧乙酰循环、厌氧乙酰C COOA A途径、逆向途径、逆向途径、逆向途径、逆向TCATCA循环和循环和循环和循环和羟基丙酸羟基丙酸羟基丙酸羟基丙酸途径。途径。途径。途径。 能源来源于光能或无机物氧化所得的化学能。能源来源于光能或无机物氧化所得的化学能。能源来源于光能或无机物氧化所得的化学能。能源来源于光能或无机物氧化所得的化学能。（一）（一）（一）（一） CalvinCalvin循环（光能自
64、养和化能自养循环（光能自养和化能自养循环（光能自养和化能自养循环（光能自养和化能自养MM固定固定固定固定COCO2 2的主要途径）的主要途径）的主要途径）的主要途径）代表：绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌、硫细菌、铁细菌、硝代表：绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌、硫细菌、铁细菌、硝代表：绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌、硫细菌、铁细菌、硝代表：绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌、硫细菌、铁细菌、硝化细菌。化细菌。化细菌。化细菌。两种关键酶：两种关键酶：两种关键酶：两种关键酶：核酮糖二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖二磷酸羧化酶（羧化酶（羧化酶（羧化酶（RuBisCORuBisCO）和）和）和）和磷酸核
65、酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸核酮糖激酶激酶激酶激酶。三个阶段：羧化反应、还原反应和三个阶段：羧化反应、还原反应和三个阶段：羧化反应、还原反应和三个阶段：羧化反应、还原反应和COCO2 2受体的再生。受体的再生。受体的再生。受体的再生。(1)第1阶段 3分子CO2固定成3-磷酸甘油酸(2)第2阶段 3-磷酸甘油酸转变为甘油醛-3-磷酸(3)第3阶段 从丙糖磷酸再生核酮糖-1，5-二磷酸（二）（二） 厌氧乙酰厌氧乙酰COA途径途径乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌。乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌。关键酶：关键酶：CO脱氢酶，催化脱氢酶，催化CO2还原为还原为CO的反应：的反应： CO2+H2= CO+
66、H2O厌氧乙酰厌氧乙酰COACOA途径途径乙酰乙酰乙酰乙酰COACOACOACOACHCHCHCH3 3 3 3-CO-X-CO-X-CO-X-CO-XCOCOCOCO2 2 2 2COCOCOCO2 2 2 2CHCHCHCH3 3 3 3-B-B-B-B12121212CO-XCO-XCO-XCO-X乙酸乙酸乙酸乙酸COCOCOCO2 2 2 2丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸COCOCOCO脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶（三）（三） 逆向逆向TCATCA循环循环1 1 在在绿色硫细菌绿色硫细菌中存在。中存在。2 2 以以草酰乙酸草酰乙酸为为COCO2 2受体，每循环一周掺入受体，每循环一周掺入2 2个
67、个COCO2 2分子，并还原成分子，并还原成乙酰乙酰C CO OA A，然后再固定，然后再固定1 1个个COCO2 2分子分子合成丙酮酸、丙酸等。合成丙酮酸、丙酸等。3 3 特殊酶：柠檬酸裂合酶。特殊酶：柠檬酸裂合酶。（四）（四） 羟基丙酸途径羟基丙酸途径1 1 存在于存在于少数绿色硫细菌少数绿色硫细菌中。中。2 2 乙酰乙酰C CO OA A为起始物质，经过为起始物质，经过2 2次羧化，最后次羧化，最后形成乙形成乙酰酰C CO OA A和乙醛酸和乙醛酸，乙酰，乙酰C CO OA A重新进入循环，乙醛酸重新进入循环，乙醛酸最为合成细胞物质的原料。最为合成细胞物质的原料。3 3 关键步骤：关键步
68、骤：羟基丙酸羟基丙酸的产生。的产生。二二 生物固氮生物固氮 微生物通过微生物通过固氮酶固氮酶将将N2转变成为转变成为NH3的过程。的过程。生物固氮主要在生物固氮主要在三方面三方面进行研究进行研究 用用用用实验的方法实验的方法实验的方法实验的方法提高主要农作物提高主要农作物提高主要农作物提高主要农作物的固氮能力。的固氮能力。的固氮能力。的固氮能力。 模拟模拟模拟模拟固氮酶固氮酶固氮酶固氮酶，使工业生产，使工业生产，使工业生产，使工业生产N N肥在肥在肥在肥在常温、常压常温、常压常温、常压常温、常压下进行。下进行。下进行。下进行。 选择利用选择利用选择利用选择利用高效、优质的固氮微生物高效、优质的
69、固氮微生物高效、优质的固氮微生物高效、优质的固氮微生物做为生物肥料做为生物肥料做为生物肥料做为生物肥料（根瘤菌肥料和固氮菌肥料）。（根瘤菌肥料和固氮菌肥料）。（根瘤菌肥料和固氮菌肥料）。（根瘤菌肥料和固氮菌肥料）。（一）（一） 固氮微生物固氮微生物 主要是主要是原核原核微生物微生物(细、放、蓝等近细、放、蓝等近50个属个属)。 1 自生自生固氮菌固氮菌:如如圆褐固氮菌圆褐固氮菌。2 共生共生固氮菌固氮菌:一般能形成特殊的结构，如一般能形成特殊的结构，如根瘤菌根瘤菌。3 联合联合固氮菌固氮菌:必须生活在植物根际、叶面或动物必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处肠道等处,一般不形成特殊结构一般不形
70、成特殊结构。（生脂固氮螺。（生脂固氮螺菌）菌）圆圆褐褐固固氮氮菌菌根瘤菌根瘤菌（二）（二） 生物固氮的条件生物固氮的条件1 1 1 1 能量能量能量能量ATPATPATPATP的提供的提供的提供的提供2 2 2 2 还原力还原力还原力还原力HHHH及其传递体：及其传递体：及其传递体：及其传递体： HHHH由由由由铁氧还蛋白铁氧还蛋白铁氧还蛋白铁氧还蛋白(Fd(Fd(Fd(Fd) ) ) )或或或或黄黄黄黄素氧还蛋白素氧还蛋白素氧还蛋白素氧还蛋白(Fld(Fld(Fld(Fld) ) ) )传递至固氮酶上。传递至固氮酶上。传递至固氮酶上。传递至固氮酶上。3 3 3 3 固氮酶：固二氮酶（组分固氮
71、酶：固二氮酶（组分固氮酶：固二氮酶（组分固氮酶：固二氮酶（组分，含铁和钼含铁和钼含铁和钼含铁和钼）和固二氮）和固二氮）和固二氮）和固二氮酶还原酶（组分酶还原酶（组分酶还原酶（组分酶还原酶（组分，含铁含铁含铁含铁）组成，）组成，）组成，）组成，两者在一起时才具两者在一起时才具两者在一起时才具两者在一起时才具有固氮作用有固氮作用有固氮作用有固氮作用。另外，。另外，。另外，。另外，“替补固氮酶替补固氮酶替补固氮酶替补固氮酶”。4 4 4 4 还原底物：还原底物：还原底物：还原底物：N N N N2 2 2 2 5 5 5 5 镁离子镁离子镁离子镁离子6 6 6 6 严格的厌氧微环境：固氮酶的高度氧敏
72、感性。严格的厌氧微环境：固氮酶的高度氧敏感性。严格的厌氧微环境：固氮酶的高度氧敏感性。严格的厌氧微环境：固氮酶的高度氧敏感性。（三）（三） 固氮的生化机制固氮的生化机制呼吸呼吸无氧呼吸无氧呼吸发酵发酵光合作用光合作用NAD(P)HNAD(P)H2 2ATPATP Fd Fd(Fld(Fld) )HNHN二二NH NH N N三三N NH H2 2N-NHN-NH2 2 2NH2NH3 3 固二固二氮酶氮酶还原还原酶酶( (组组分分II)II)固二固二氮酶氮酶( (组分组分 I)I)ADPADP+Pi+PiMgMg2+2+氧障氧障形成氨基酸形成氨基酸注：总共需要注：总共需要8个电子，个电子，固氮
73、过程中，其中有两固氮过程中，其中有两个消耗在固氮酶将个消耗在固氮酶将H还原为还原为H2 （占（占25），），原因不清楚。原因不清楚。固氮酶对氧极端敏感（不可逆的失活）；固氮酶对氧极端敏感（不可逆的失活）；组分组分II（铁蛋白）：在空气中暴露（铁蛋白）：在空气中暴露45s后失活一半；后失活一半；组分组分I（钼铁蛋白）：活性半衰期（钼铁蛋白）：活性半衰期10 min；但大多数固氮菌都是好氧菌；但大多数固氮菌都是好氧菌；微生物如何解决既需要氧又须微生物如何解决既需要氧又须防止氧对固氮酶损伤的矛盾？防止氧对固氮酶损伤的矛盾？思思 考考 ? ?（四）（四） 避氧害机制避氧害机制1 1 好氧性自生固氮菌的
74、抗氧保护机制好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制v呼吸呼吸保护：固氮菌科保护：固氮菌科 即加强呼吸作用，使周围处于即加强呼吸作用，使周围处于低氧低氧状态。状态。v构象构象保护：褐球固氮菌保护：褐球固氮菌 在高氧分压条件下，固氮酶形成在高氧分压条件下，固氮酶形成无固氮活性无固氮活性但能防但能防止氧害的特殊结构。止氧害的特殊结构。2. 2. 蓝细菌的抗氧保护机制蓝细菌的抗氧保护机制产生异形胞产生异形胞 异形胞内缺乏产氧光合系统异形胞内缺乏产氧光合系统；含有；含有SOD，能解除氧毒害。，能解除氧毒害。非异形胞蓝细菌非异形胞蓝细菌固氮作用和光合作用在时间上分隔：白天光合作用，晚上固氮作固氮作用和光合作用在时
75、间上分隔：白天光合作用，晚上固氮作用；用；群体中央处于厌氧环境下的细胞失去能产氧的光合系统群体中央处于厌氧环境下的细胞失去能产氧的光合系统，有利，有利于固氮；于固氮；另外一些蓝细菌如粘球蓝细菌属则通过提高另外一些蓝细菌如粘球蓝细菌属则通过提高SOD和过氧化物酶的和过氧化物酶的活性去除过氧化物毒性。活性去除过氧化物毒性。3 3 豆科植物根瘤菌抗氧保护机制豆科植物根瘤菌抗氧保护机制豆科植物根瘤菌抗氧保护机制豆科植物根瘤菌抗氧保护机制 根瘤菌分化为膨大而形状各异的根瘤菌分化为膨大而形状各异的根瘤菌分化为膨大而形状各异的根瘤菌分化为膨大而形状各异的类菌体类菌体类菌体类菌体：不能繁殖，但具：不能繁殖，但
76、具：不能繁殖，但具：不能繁殖，但具有很强的有很强的有很强的有很强的固氮固氮固氮固氮活性；活性；活性；活性；类菌体被包围在类菌体被包围在类菌体被包围在类菌体被包围在类菌体周膜类菌体周膜类菌体周膜类菌体周膜中，可维持良好的固氮环境；中，可维持良好的固氮环境；中，可维持良好的固氮环境；中，可维持良好的固氮环境；膜内外膜内外膜内外膜内外还存在还存在还存在还存在豆血红蛋白豆血红蛋白豆血红蛋白豆血红蛋白，其通过氧化态，其通过氧化态，其通过氧化态，其通过氧化态(Fe(Fe3+3+) )和还原态和还原态和还原态和还原态(Fe(Fe2+2+) )的变化，使得的变化，使得的变化，使得的变化，使得OO2 2维持在维
77、持在维持在维持在低且稳定低且稳定低且稳定低且稳定的状态（氧合豆血红的状态（氧合豆血红的状态（氧合豆血红的状态（氧合豆血红蛋白蛋白蛋白蛋白: : : :游离氧游离氧游离氧游离氧=10000 =10000 : : : : 1 1）。）。）。）。n n厦门大学厦门大学厦门大学厦门大学20032003年考研题（年考研题（年考研题（年考研题（5 5分）：简述豆科植物根瘤菌抗氧分）：简述豆科植物根瘤菌抗氧分）：简述豆科植物根瘤菌抗氧分）：简述豆科植物根瘤菌抗氧保护机制？保护机制？保护机制？保护机制？三三 肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成（一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成 （二）在细胞膜中的合成（
78、二）在细胞膜中的合成 （三）在细胞膜外的合成（三）在细胞膜外的合成 （一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成1 1 由葡萄糖合成由葡萄糖合成N N- -乙酰葡糖胺（乙酰葡糖胺（NAGNAG）和）和N N- -乙酰胞壁酸（乙酰胞壁酸（NAMNAM） 2 2 由由N-N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“ParkPark”核苷酸核苷酸 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖ATPATPADPADP果糖果糖-6-6-磷磷酸酸GlnGlnGluGlu葡糖胺葡糖胺-6-6-磷酸磷酸N-N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-6-6-磷酸磷酸乙酰乙酰CoACoACoACoAN-N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-1-1-磷酸
79、磷酸UDPUDPG GUTPUTPPPPP磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸PiPi缩合反应缩合反应NADPHNADPHNADPNADP+ +还原反应还原反应UDPUDPM M由葡萄糖合成由葡萄糖合成由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-N-N-N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-N-N-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸“Park”核苷酸核苷酸的合成的合成谷氨酸与乙酰谷氨酸与乙酰CoACoA在糖酵解过程在糖酵解过程中构成中构成NAG-1-P,NAG-1-P,然后被然后被UTPUTP活化活化形成形成UDP-NAGUDP-NAG或与或与PEPPEP反应形成反应形成UDP-NAM,U
80、DP-NAM,然后与五肽化合物连接然后与五肽化合物连接到细胞壁的乳酰基形成到细胞壁的乳酰基形成UDP-NAM-UDP-NAM-五肽构成五肽构成ParkPark核苷酸核苷酸. Park-Park-核苷酸在细胞膜上核苷酸在细胞膜上连接连接N-N-乙酰葡糖乙酰葡糖胺和胺和GlyGly五肽五肽，合成肽聚糖单体合成肽聚糖单体，该单体其，该单体其必须由名为必须由名为细菌萜醇细菌萜醇的类脂载体运送到的类脂载体运送到膜外膜外细胞壁生长点处细胞壁生长点处。（二）（二） 在细胞膜中合成在细胞膜中合成GPark-Park-Park-Park-核苷酸合成肽聚糖单体过程核苷酸合成肽聚糖单体过程核苷酸合成肽聚糖单体过程核苷酸合成肽聚糖单体过程（三）（三） 在细胞膜外的合成在细胞膜外的合成 1 1 肽聚糖单体被运送到细胞外相关部位。肽聚糖单体被运送到细胞外相关部位。 2 2 细胞分泌细胞分泌自溶素自溶素，将细胞壁的肽聚糖网解开，将细胞壁的肽聚糖网解开，使之成为新合成分子的引物。使之成为新合成分子的引物。 3 3 肽聚糖单体和引物肽聚糖单体和引物先进行转糖基作用，然后再先进行转糖基作用，然后再进行转肽作用。进行转肽作用。四 微生物次生代谢的生物合成 （自学）THE END !
