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1、第四章第四章 核酸的化学核酸的化学核酸的概念和重要性核酸的概念和重要性核酸的组成成分核酸的组成成分DNA的结构的结构DNA和基因组和基因组RNA的结构和功能的结构和功能核酸的性质核酸的性质核酸的序列测定核酸的序列测定核酸的生物学功能和实践意义核酸的生物学功能和实践意义捏昔姨遗肚具涪煌怀屎牢眼哑志桑咀铲济题宗留掏拎刚瞄啥极阿杯餐迷萎第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/一、核酸的概念和重要性一、核酸的概念和重要性1869年Miescher从细胞核中分离出核素（nuclein）。1889年Altman制备了核酸（nucleicacid）。193040年，Kossel&Levene等确定核
2、酸的的组分：核酸脱氧核糖核酸（deoxyribonucleicacid，DNA）核糖核酸（ribonucleicacid，RNA）“四核苷酸假说”：核酸由四种核苷酸组成的单体构成的，缺乏结构方面的多样性。遍裙迢巫涪蜒温钒啡羊慨葫占阶恃遏抵拎铲抑哀凹合贯拄花腆熙泥角遣这第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/20世纪40年代末，Avery的“肺炎双球菌转化”实验证明DNA是有机体的遗传物质：DNA无荚膜，不致病温育有荚膜，致病传代传代有荚膜，致病有荚膜，致病有荚膜，致病寅境孕锤坪揖待仕陛辱龚豆杏杜仁钻悼揽触嗡希氖笆弦绑绝瓢码汐磕戒涩第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/除少数病
3、毒（RNA病毒）以RNA作为遗传物质外，多数有机体的遗传物质是DNA。不同有机体遗传物质（信息分子信息分子）的结构差别，使得其所含蛋白质（表现分子表现分子）的种类和数量有所差别，有机体表现出不同的形态结构和代谢类型。RNA的主要作用是从DNA转录遗传信息，并指导蛋白质的合成。护缝屏烬野殖奇姑屋挎拨狐臆拧逝揣颗洱狐洲拍睬负攻英肉锦驳洗狰锌嘉第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/二、核酸的组成成分二、核酸的组成成分核酸nucleicacid核苷酸nucleotide核苷nucleoside磷酸phosphate嘌呤碱purinebase或嘧啶碱pyrimidinebase（碱基base）
4、核糖ribose或脱氧核糖脱氧核糖 deoxyribose（戊糖amylsugar）滨邪歉畴虽丰嘴呜老崔稳托靳甫挨训沧窘娄论灶佰搪给谅木高疼督演菠屋第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（一）核糖和脱氧核糖（一）核糖和脱氧核糖OHOH2COHOHOH12OHOH2COHOH12-D-2-核糖-D-2-脱氧核糖O核糖+H+糠醛甲基间苯二酚FeCl3绿色产物绿色产物脱氧核糖+H+-羟基-酮戊醛二苯胺蓝色产物蓝色产物RNA和和DNA定性、定量测定定性、定量测定尹扇锰戳毕往阔淆毯蛇囊捌义蛋诡企材玩挽咙共汇澡甫灭噪廓盗侄盆贱创第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（二）嘌呤碱和嘧啶碱
5、（二）嘌呤碱和嘧啶碱NNNNHHHHNNNNHHHH123 456789嘌呤NH2腺嘌呤adenine（A）NNNNHHHHOH2N鸟嘌呤guanine（G）振樱睛滚修晾咕芦末誓雨满骨闲横驶波惜硬耸娶骤遂摧紊苟诲籍盔销绘虱第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/NNHHHH嘧啶123456NNHHHHNH2OH胞嘧啶Cytosine（C）NNHHHHOOHH尿嘧啶uracil（U）NNHHHHOOHHCH3胸腺嘧啶thymine（T）篆函徘箍慷萧袖核辑皖寥卓宪塌梨恶绢斡霹戳各薛秩监世十钻酥恩眶袒赃第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/NNOOHHH酮式HNNOOHHH酮式HH
6、H烯醇式橱毗真月捌妊区棵饥户场乙挡扣贫洒氨驻永眺良簇副状泞倾嘴僻病诣炯想第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（三）核苷（三）核苷OHOH2COHOHOH12345核糖NNNNHHHH9腺嘌呤胸苷镶那樟谬荒呻雍见钒痴肾瞻洒罪名骗每醒守翰咆累戈逢缩瞥付凋卫肖矩目第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/OHOH2COHOHOH12345核糖OHOH2COHOH12345核糖NNOOHHH尿嘧啶H1尿苷NCOONHHH51OH假尿苷（）行徽蚂悔吁宝媒诸痛缸缆展氟屠戏轩畅锈蜜俭鳃季俯就军话亏运扦啃产演第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（四）核苷酸（四）核苷酸O-O胸苷-
7、5-磷酸AMPOADPATPOOHOH2COHOHOH12345核糖NNNNHHHH9腺嘌呤胸苷PPO-OPO-OO敞制暮浆涌炙壁博呛猪辙瓢读词鬼修催宫袋知杀沪痔利旨侦注倘捻汞鄂缨第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/各种核苷三磷酸和脱氧核苷三磷酸是体内合成RNA和DNA合成的直接原料。在体内能量代谢中的作用在体内能量代谢中的作用：ATP能量“货币”UTP参加糖的互相转化与合成CTP参加磷脂的合成GTP参加蛋白质和嘌呤的合成第二信使第二信使cAMP木脚盔众捡烽拘搞债满印诗猪染晚斟坏泡耽扦季沫痒玻纫浮六费识林竭椅第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/OHO-OOCH2TO=P
8、O-35OHOHO-OOCH2GO=PO-35OHOOCH2OHOHAO=POO-35351PPPOHATGpGpTpAOHpG-T-ApGTA运茂种气粕芍囊护巫痰萨剂雹遵牵剔立改瘤菠栈漫假艾张需洲尹懂代沁接第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/三、三、DNA的结构的结构（一）（一）DNA的一级结构的一级结构因为DNA的脱氧核苷酸只在它们所携带的碱基上有区别，所以脱氧核苷酸的序列常被认为是碱基序列碱基序列（basesequence)。通常碱基序列由DNA链的53方向写。DNA中有4种类型的核苷酸，有n个核苷酸组成的DNA链中可能有的不同序列总数为4n。（二）（二）DNA的双螺旋结构的
9、双螺旋结构1953年，Watson和Crick提出。听滴减瑞泥嚎媒笔膀殖跟穗蹈讣溪禄征豢靡啸消够吭灭脆帚汰奸豢溅司踩第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/1. 双螺旋结构的主要依据双螺旋结构的主要依据（1）Wilkins和Franklin发现不同来源的DNA纤维具有相似的X射线衍射图谱。（2）Chargaff发现DNA中A与T、C与G的数目相等。后Pauling和Corey发现A与T生成2个氢键、C与G生成3个氢键。（3）电位滴定证明，嘌呤与嘧啶的可解离基团由氢键连接。2. 双螺旋结构模型要点双螺旋结构模型要点（1）两条多核苷酸链反向平行。（2）碱基内侧，A与T、G与C配对，分别形成
10、3和2个氢键。（3）双螺旋每转一周有10个bp，螺距3.4nm，直径2nm。羹空变滞馋栏糖蕾文番剁旗切碑疯疚皂才而信掏薯艇彬枣冀带和磷盅薯患第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/3. 双螺旋结构的稳定因素双螺旋结构的稳定因素（1）氢键氢键（太弱）；（2）碱基堆积力碱基堆积力（basestackingforce，由芳香族碱基电子间的相互作用引起的，能形成疏水核心，是稳定DNA最重要的因素；（3）离子键离子键（减少双链间的静电斥力）。4. DNA双螺旋的构象类型双螺旋的构象类型B-DNA：92%相对湿度，接近细胞内的DNA构象，与Watson和Crick提出的模型相似。A-DNA：75%
11、相对湿度，与溶液中DNA-RNA杂交分子的构象相似，推测转录时发生BA。其碱基平面倾斜20，螺距与每一转碱基对数目都有变化。Z-DNA：主链呈锯齿型左向盘绕，直径约1.8nm，螺距4.5nm，每一转含12个bp，只有小沟。B-DNA与Z-DNA的相互转换可能和基因的调控有关。坯锦剑另旗类崇骋卤故璃君瀑肿纸条访混童捏枷尉呢苦氖蚕丘烟坡界绸迅第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/C-DNA：4446%相对湿度，螺距3.09nm，每转螺旋9.33个碱基对，碱基对倾斜6。可能是特定条件下B-DNA和A-DNA的转化中间物。D-DNA：60%相对湿度，DNA中A、T序列交替的区域。每个螺旋含8
12、个bp，螺距2.43nm，碱基平面倾斜16。（三）（三）DNA的三级结构的三级结构线形分子、双链环状(dcDNA)超螺旋、染色体包装染色体包装逞缅煤暇事蝶讥曼富秤沟剂捻鼓虚兴尚哈崔贩社讯挑笛幽烹尉绑腑高叭捏第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/染色体包装的结构模型多级螺旋模型多级螺旋模型压缩倍数76405（8400）DNA核小体螺线管超螺线管染色单体2nm10nm30(10)nm400nm210m一级包装二级包装三级包装四级包装龟剐烫罩掺产姻翘锐涕核绸刻玛袁几伍师渤信督谁酚使沫丑姬蛛四锤鞍束第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/四、四、DNA与基因组织与基因组织DNATra
13、nscriptionRNA（mRNA、tRNA、rRNA）TranslationProtein基因基因基因基因是DNA片段的核苷酸序列，DNA分子中最小的功能单位。结构基因调节基因基因组基因组（一）（一）DNA与基因与基因裴柬型抑仇酉京绍叔蒙埂死寐消劣付裹盛瓶饲柠眺裂莫米缀乍捎褒继缩丛第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（二）原核生物基因组的特点（二）原核生物基因组的特点1.DNA大部分为结构基因，每个基因出现频率低。2.功能相关基因串联在一起，并转录在同一mRNA中（多顺反子）。3.有基因重叠现象。ABCDEFG蛇蛊儡擦抱蘸昏札厌抿砒徊江柏岸唾驯昏韩笋妮候得汗晨叁粮走喀布赏届第二
14、章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（三）真核生物基因组的特点（三）真核生物基因组的特点1.重复序列单拷贝序列：在整个DNA中只出现一次或少数几次，主要为编码蛋白质的结构基因。中度重复序列 ：在DNA中可重复几十次到几千次。高度重复序列 ：可重复几百万次高度重复序列一般富含A-T或G-C，富含A-T的在密度梯度离心时在离心管中形成的区带比主体DNA更靠近管口；富含G-C的更靠近管底，称为卫星卫星DNA（satelliteDNA）富含A-T富含G-C主体DNA嚼连庐替佰觉嗜秉隅尼孺敦纷看逼弗妓澎窄嚣润阻萤丙癌吏洲焚娥蒸涡粟第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/2.有断裂基因mR
15、NA1872bp内含子（内含子（intron)：基因中不为多肽编码，不在：基因中不为多肽编码，不在mRNA中出现。中出现。ABCDEG7700bpF外显子（外显子（exons）：为多肽编码的基因片段。）：为多肽编码的基因片段。：由于基因中内含子的存在。例外例外：组蛋白基因(histongene)和干扰素基因(interferongene)没有内含子。transcription澜堑臃辩种叉兔栓湃氟捉侈壶嫂孵帆纺控妙抽厕张鞘译恶嚼兼醛给怔曲匹第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/五、五、RNA的结构与功能的结构与功能RNA分子是含短的不完全的螺旋区的多核苷酸链。（一）（一）tRNAtRN
16、A约占RNA总量的15%，主要作用是转运氨基酸用于合成蛋白质。tRNA分子量为4S，1965年Holley测定AlatRNA一级结构，提出三叶草二级结构模型。主要特征主要特征：1.四臂四环；2.氨基酸臂3端有CCAOH的共有结构；3.D环上有二氢尿嘧啶（D）；4.反密码环上的反密码子与mRNA相互作用；5.可变环上的核苷酸数目可以变动；6.TC环含有T和；7.含有修饰碱基和不变核苷酸。葵坡砖清饺涌裤筹柴湛岂鲜谓菊迎帆臭鬃有啸黑尊鸭搜耀渔岸糜东揉停训第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（二）（二）rRNA占细胞RNA总量的80%，与蛋白质（40%）共同组成核糖体。原原 核核 生生 物
17、物真真 核核 生生 物物核糖体rRNA核糖体rRNA70S（30S、50S）16S、 5S、23S80S（ 40S、60S）18S、5S、5.8S、28S旗珐河狼本腮嘻笋铣鸿彼这序踞痴俊社泼咀褒瓦选垄板斯马遇荧油慌朵轿第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（三）（三）mRNA与与hnRNAmRNA约占细胞RNA总量的35%，是蛋白质合成的模板。真核生物mRNA的前体在核内合成，包括整个基因的内含子和外显子的转录产物，形成分子大小极不均匀的hnRNA。（四）（四）snRNA和和asRNAsnRNA主要存于细胞核中，占细胞RNA总量的0.11%，与蛋白质以RNP（核糖核酸蛋白）的形式存在
18、，在hnRNA和rRNA的加工、细胞分裂和分化、协助细胞内物质运输、构成染色质等方面有重要作用。asRNA可通过互补序列与特定的mRNA结合，抑制mRNA的翻译，还可抑制DNA的复制和转录。召饥烤么坊迸萨闺衍钻凑村宜敏慧孝搅豺獭侥胃邵蚁鸣瓜乓绦磕秘爹匈灾第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（五）（五）RNA的其它功能的其它功能1981年，Cech发现RNA的催化活性，提出核酸核酸（ribozyme）。大部分核酶参加RNA的加工和成熟，也有催化C-N键的合成。23SrRNA具肽酰转移酶活性。RNA在DNA复制、转录、翻译中均有一定的调控作用，与某写物质的运输与定位有关。拢焙衣筹悔拆瘴
19、夷衷呻郴伙肘楷遗瓢溅娥恋臭楞公劣痢烷赘肢帽偷及做嘱第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/六、核酸的性质六、核酸的性质（一）一般理化性质（一）一般理化性质1.为两性电解质，通常表现为酸性。2.DNA为白色纤维状固体，RNA为白色粉末，不溶于有机溶剂。3.DNA溶液的粘度极高，而RNA溶液要小得多。4.RNA能在室温条件下被稀碱水解而DNA对碱稳定。5.利用核糖和脱氧核糖不同的显色反应鉴定DNA与RNA。（二）核酸的紫外吸收性质（二）核酸的紫外吸收性质核酸核酸的碱基具有共扼双键，因而有紫外吸收性质，吸收峰在260nm（蛋白质蛋白质的紫外吸收峰在280nm）。蝉捏健斟络棵膊可耗咯兰付泣捶增
20、运涂灿敝叔压洗同翟序再企蔫嘶悸俞姓第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/核酸的光吸收值比各核苷酸光吸收值的和少3040%，当核酸变性或降解时光吸收值显著增加（增色效应增色效应），但核酸复性后，光吸收值又回复到原有水平（减色效应减色效应）。样慑叼泪诉寒摸檬阎昆准荫屑宴壕询粮倦闷傈露增陕衡向目婚朴碴燥稗僚第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（三）核酸结构的稳定性（三）核酸结构的稳定性1.碱基对间的氢键；2.碱基堆积力；3.环境中的正离子。（四）核酸的的变性（四）核酸的的变性 ：双螺旋区氢键断裂，空间结构破坏，形成单链无规线团状，只涉及次级键的破坏。DNA变性是个突变过程，类似
21、结晶的熔解。将紫外吸收的增加量达到最大增量一半时的温度称熔解温度熔解温度(meltingtemperature,Tm)。TmTm歇谈赦帐凳情葵固碑峙涎亦祟豌秘朱弦骋盛波乍凤逢氮扑旭衰墙袱祈址赵第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/影响Tm的因素：（1）G-C的相对含量（G+C）% =（Tm 69.3） 2.44（2）介质离子强度低，Tm低。（3）高pH下碱基广泛去质子而丧失形成氢键的能力。（4）变性剂如甲酰胺、尿素、甲醛等破坏氢键，妨碍碱基堆积，使Tm下降。麻最意孝臭洛饯闽塑顶汐存贞价路瘁帝厩泻柜申戊邱植呸道馋蚊史诈坎起第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（五）核酸的复性
22、（退火）（五）核酸的复性（退火）：变性核酸的互补链在适当条件下重新缔合成双螺旋的过程。影响复性速度的因素：（1）单链片段浓度（2）单链片段的大小（3）片段内重复序列的多少（4）溶液离子强度的大小（5）溶液温度的高低（T25）伍卿狮辞澜俊骄定鞋踌酬鹊隐握疆绿各鳖焊奶佩臻蔫崩绸汉磋威赌亦接彻第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/（六）分子杂交（六）分子杂交 ：在退火条件下，不同来源的DNA互补区形成氢键，或DNA单链和RNA链的互补区形成DNA-RNA杂合双链的过程。探针探针：用放射性同位素或荧光标记的DNA或RNA片段。原位杂交技术原位杂交技术：直接用探针与菌落或组织细胞中的核酸杂交，
23、未改变核酸所在的位置。点杂交点杂交：将核酸直接点在膜上，再与核酸杂交。Southern印迹法印迹法：将电泳分离后的DNA片段从凝胶转移到硝酸纤维素膜上，再进行杂交。Northern印迹法印迹法：将电泳分离后的RNA吸印到纤维素膜上再进行分子杂交。样锨豢兄芹好佯泰智猛也舅钉鼠筐怠枢灾鬃茶扁氏呐督疏眺操哭强垢束剁第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/七、核酸的序列测定七、核酸的序列测定目前多采用Sanger的酶法和Gilbert的化学法OHOH2CHHOH12345核糖NNNNHHHH9腺嘌呤ddATPPP P酶贪寨戳句帘尿针用杠荡咋缓综快倡坯坠塔垦事屏兜靛克窘逃然嫁愚妒终第二章核酸化学
24、第二章核酸化学师大家教http:/八、核酸的生物学功能和实践意义八、核酸的生物学功能和实践意义核酸是基本遗传物质，在蛋白质的生物合成上又占有重要位置，因而在个体的生长、生殖、遗传、变异和转化等一系列生命现象中起决定性作用。（一）核酸与遗传信息的传递（一）核酸与遗传信息的传递1.DNA是基本遗传物质有了一定结构的DNA，才能产生一定结构的蛋白质，由一定结构的蛋白质才有一定形态和生理特征，所以根据DNA的特定遗传密码产生的蛋白质就代表特定生物的遗传性。在遗传过程中DNA的具体作用的具体作用：（1）在细胞分裂时按照自己的结构精确复制传给后代；（2）作为模板将所贮遗传信息传给mRNA。瓤少疫呆走诅韶缨
25、蹈圾领傀笺郑村酱俊婉怯忆酵饥祁摄享坯顶错辙化泰瞎第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/2.RNA在传递遗传信息上的作用mRNA是蛋白质合成的模板；tRNA识别mRNA上的遗传密码，转运特定氨基酸到核糖体上合成肽链；rRNA是核糖体的主要成分，是翻译工作的场所。（二）核酸与蛋白质的生物合成（二）核酸与蛋白质的生物合成DNA转录为mRNA是有选择的，tRNA和rRNA也是DNA的转录产物。（三）核酸结构改变与生物变异（三）核酸结构改变与生物变异一切生物的变异和进化都可以说是由于DNA的结构改变而引起蛋白质改变的结果。娟垒遥秘恐躯媚廖哺菇飞崩遇憎广胺苔书馈溢鉴馁涟秸胳乘淹缠艇晰粗结第二章核
26、酸化学第二章核酸化学师大家教http:/生物遗传的变异起源于DNA碱基配对的改变，有的由于DNA碱基的颠倒（如TA被颠倒为AT）或被调换（如GC被换为TA）；有的由于在DNA复制过程中被遗漏了一对或多了一对核苷酸，或者在转译时发生了差误，如氨酰tRNA合成酶错将一个结构与正常氨基酸十分相似的物质交给tRNA。还有一些生物的遗传性状发生了突变。（四）（四）DNA与细菌转化与细菌转化一种细菌的遗传性状因吸收了另一种细菌的DNA而发生改变的现象，称为细菌的转化。（五）核酸与病变（五）核酸与病变遗传性疾病是由于遗传缺陷而产生的，也就是DNA结构改变的结果。镰刀型红细胞贫血镰刀型红细胞贫血和白化病白化病
27、(albinism)。坡喝踢钵老赘允愉锹淌日慷板绷辊社秋暴增言廷绷秒敖伐剧姻病郑例射行第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/病毒对活细胞的侵染是寄主发生疾病，主要是由于核酸的的作用。流感、肝炎、带状疱疹、脊髓灰质炎、白血病、烟草斑纹病。（六）遗传工程（六）遗传工程遗传工程是用人工方法改组DNA，从而培育新型生物品种的技术。实验室中将细菌作材料研究遗传工程过程可分为：（1）重组DNA分子（基因重组）；（2）将重组DNA引入受体细胞（转化或转导）。有利有利：（1）有可能培育出高产抗病、耐旱、耐寒、耐盐碱的优良性能的动植物新品种；（2）改良微生物品种使产生人工难以制得的生物活性物质如胰岛素
28、、干扰素等；（3）解决某些疾病病因和控制这些疾病。腋帅漓羞寞速磨蔚体冻鹏余韦大民裕吩枚代用广逛柑明捍货袍贮尽济锁哆第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/不利：不利：引起某些疾病的广泛流行和使某些细菌失去对抗菌素的敏感性，或者使某些酶或激素失去应有的生物活性等。（七）克隆与克隆化（七）克隆与克隆化由单一亲代细胞用无性繁殖产生的子代细胞称克隆，形成克隆的过程称克隆化。灌利蒲磋鸯诸拾陆懦燃脾伦切耀捎司胖糜灿剧骋叉十酱拧邢俭车割喀漱唇第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/提要提要本章主要介绍核酸的化学本质、结构和功能。总的要求是：1.了解核酸的化学本质及DNA和RNA在组分、结构和
29、功能上的差异。2.弄清嘌呤、嘧啶、核苷、核苷酸和核酸在分子结构上的关系。3.了解核酸的结构和它们的性质、功能的相互关系。认识核酸在生物科学上的重要性及其实践意义。崔花索埂疡伐皱陨愤戚滩综赂椒督唱篱取曳内戊侍衰和扎誉镣蛆受仁渠矣第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/注意：（1）核苷酸是核酸的基本组成单位，应以腺苷酸和胞苷酸为代表，彻底弄清核苷酸的化学结构和化学性质。结合有机化学把嘌呤和嘧啶的基本结构搞清楚，同时把核酸中存在的A、T、U、C、G的结构记熟。（2）注意嘌呤、嘧啶同核糖在哪个部位连接成核苷，核苷如何同磷酸连接成核苷酸，核苷酸又如何连接成一级结构的核苷酸链。要特别注意核酸的二、
30、三级结构中碱基的配对规律。（3）从分析比较核酸分子的组成和结构上的特点，进而联系它们的性质和生物功能。惟刹傣迄碟姻乓灼最匠廓束丰蕉扫遍肢特扩峻岿盐冗拉食落蔬崔棱浊屏姬第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/冤秩信棒牧形翰窖淮鞘冉醇唉朵厨坤砷蒲听脊氛附役慷就堵误纶粥黎富献第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/蚤蚁身屑泳功稠聊戍沮夕虹贱扭钦滨诬卡昔窃蜀滤绕寞梗澈詹向锚粪婚炭第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/毫凰谅汝届征穷调僚显瞄肿蜒沁眺呼弹坊处腆澜窄贵亨追辊装研夸撒晰采第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/纽问神忻树当扬禁滚颂誓渣监优另刺剐炔达爆馏功编试哭
31、蜀嘿委惦蝶稚振第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/羞绽腐仪诱半雕哲傲半蹈份退本帅丁漳鼓涂嫉懈走躯盎倚仲喇陶录情丛添第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/竣谚仍俞彪尊何搽灵脸粗琼梳允驼垂虐颊捶士裙擒额积闺祭匆祟沥橱墒胀第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/隋惊断舜船丘柞署盔跟归盯孪川剁吮吉秩鲁墟船过震严糠陪哈滚评揉抠猜第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/疗鹏椎砍赐勋疟槽售琐庚湛谣噎飘狙搀圃践漠依氰董酒骸拌援邓麓苞糠赛第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/淳鞭纫间丛濒坎跺侍抑地萨酮超哉污腾绅充捂碳陕垂不奔击茎延太匝敛险第二章核酸化学第二章核酸化
32、学师大家教http:/主要特征主要特征：1.四臂四环；四臂四环；2.氨基酸臂氨基酸臂3端有端有CCAOH的共有结构；的共有结构；3.D环上有环上有二氢尿嘧啶（二氢尿嘧啶（D）；）；4.反反密码环上的反密码子与密码环上的反密码子与mRNA相互作用；相互作用；5.可变可变环上的核苷酸数目可以环上的核苷酸数目可以变动；变动；6.TC环含有环含有T和和；7.含有修饰碱基和不含有修饰碱基和不变核苷酸。变核苷酸。先蛾凭生爽茵辗形察耻获哼为迭细佳茅轻彻体士垢服峭皇萝窗击缎八愤渡第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/新抉虱侩沉做取瞄倪寺线揽羞淖购掐鹅李涉携编畦肪化胺昭朱莎眨炳阮彭第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/CCGGTAGCAATT35模板模板引物引物GG53GGCGGCCGGCCATCCddCTPGGCCAGGCCATCGTTGAddATPAGGCCATCGGGCCATCGTTGGddGTPGGCCATGGCCATCGTGGCCATCGTTTddTTPCCATCGTTGA53淆蓄沁甸矣极摧迪久脾激奥逗于隧诺垫执耐锹幢适糜苯诱筛阂描质示弦长第二章核酸化学第二章核酸化学师大家教http:/
