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1、第九章第九章 光形态建光形态建成成图图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况 第一节第一节 光敏色素的发现和分布光敏色素的发现和分布 第二节第二节 光敏色素的化学性质合光化学转换光敏色素的化学性质合光化学转换 第三节第三节 光敏色素的生理作用和反应类型光敏色素的生理作用和反应类型 第四节第四节 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理 第五节第五节 隐花色素隐花色素 第六节第六节 紫外光紫外光-B受体受体 定义：定义： 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为最终汇集成组织和器官的建成，就称为光
2、形态建光形态建成成。即光控制发育的过程。即光控制发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这这种现象称为种现象称为暗形态建成暗形态建成。 在光形态建成过程中，在光形态建成过程中，光只作为一种信号光只作为一种信号去去激发激发受体受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。形态结构的变化。 光受体：光受体： 目前已知至少存在目前已知至少存在3种光受体：种光受体：光敏色素光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光感受红光及远红光区域的光
3、。隐花色素隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光感受蓝光和近紫外光区域的光.UV-B受体受体: 感受紫外光感受紫外光B 区域的光区域的光第一节第一节 光敏色素的发现和分布光敏色素的发现和分布 一、光敏色素的发现一、光敏色素的发现 二、光敏色素的分布二、光敏色素的分布 一、光敏色素的发现一、光敏色素的发现 1、莴苣种子萌发试验（莴苣种子萌发试验（1952） 红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。而且莴苣种子萌发百分率的高低而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后一次曝光波以最后一次曝光波长为准长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率在红光下萌发率高，在远红
4、光下，萌发率低。低。 2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959） 幼苗经红光处理后，红光区域吸收减幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多；少，远红光区域吸收增多；如果用远红光如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸收消失。收消失。红光和远红光轮流照射后，这种红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。吸收光谱可多次地可逆变化。 上述结果说明：这种红光上述结果说明：这种红光-远红光可逆反远红光可逆反应的光受体可能是应的光受体可能是具有两种存在形式的单一具有两种存在形式的单一色素色素。之后成功分
5、离出这种吸收红光之后成功分离出这种吸收红光-远红光远红光可逆转换的光受体，称之为可逆转换的光受体，称之为光敏色素光敏色素。图图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况黑暗黑暗红光红光远红光远红光表表9-1 交替暴露在红光交替暴露在红光 (R)和远红光和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况下莴苣种子萌发情况 光处理光处理 萌发率（萌发率（%） 光处理光处理 萌发率（萌发率（%） R 70 R-FR 6R-FR-R 74R -FR-R-FR 6 R -FR-R-FR -R 76R -FR-R-FR -R FR 7 二、光敏色素的分布二、光敏色素的分布 光敏色素
6、分布在植物各个器官中，光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗黄化幼苗的光敏色的光敏色素含量比绿色幼苗高素含量比绿色幼苗高20100倍。倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端禾本科植物的胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的，各种植物的分生组织和根尖等部分分生组织和根尖等部分的的光敏色素含量较多光敏色素含量较多。 一般来说，一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素色素。 细胞中细胞中，光敏色素分布在，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核膜系统，胞质溶胶和细胞核等部位。等部位。 第二节第二节 光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质 和光化学转
7、换和光化学转换 一、光敏色素的化学性质一、光敏色素的化学性质 二、光敏色素基因和分子多型性二、光敏色素基因和分子多型性 三、光敏色素的光化学转换三、光敏色素的光化学转换 一、光敏色素的化学性质一、光敏色素的化学性质是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5105是由是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团生色团（具有独特的吸光特性）和（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋白脱辅基蛋白。有两种类型：红光吸收型有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在吸收高峰在660nm,生理失活生理失活型型)和远红光吸收
8、型和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在吸收高峰在730nm，生理激活生理激活型型). Pr和和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。在不同光谱下可以相互转换。在在Pr和和 Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化，相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。然后带动脱辅基蛋白构象变化。吸收红光后吸收红光后吸收远红光后吸收远红光后PrPfr 光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱 光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配 二、光敏色素基因和分子多型性二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不同基光敏色素蛋白质的基因是
9、多基因家族。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。不同的生理功能。 光敏色素蛋白质有不同的功能区域，光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末端是末端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有关。关。C末端与信号转导有关，两个蛋白质单体的相末端与信号转导有关，两个蛋白质单体的相互连接也发生在互连接也发生在C 端。端。n1. 1. 光敏素的种类光敏素的种类n光不稳定型（光不稳定型（型）：主存在黄化苗中型）：主存在黄化苗中n光稳定型（光稳定型（型）：主存在绿色组织中型）：主存在绿色组织
10、中n2. 2. 编码光敏素的基因编码光敏素的基因n拟南芥为例拟南芥为例 nPHYA PHYB PHYC PHYD PHYE PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE 三、光敏色素的光化学转换三、光敏色素的光化学转换 在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素总光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光稳定平衡光稳定平衡 = Pfr / Ptot 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光，能得到各种光，能得到各种 值。值。 在自然条件下，
11、决定植物光反应的在自然条件下，决定植物光反应的 值为值为0.01 0.05 时就可以引起很显著的生理变化。时就可以引起很显著的生理变化。 光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱 Pr与与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗反应。转变过程中，包括光反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。件下才能发生。 所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸泡过的种子有光敏色素反应。泡过的种子有光敏色素反应。 前体前体合成合成Pr660nm730nmPfrXPfrX生理反应生理反应破坏破坏暗逆转暗逆转第
12、三节第三节 光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用 和反应类型和反应类型 一、光敏色素的生理作用一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素调节的反应类型三、光敏色素调节的反应类型 一、光敏色素的生理作用一、光敏色素的生理作用 光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。 高等植物中一些由光敏色素控制的反应高等植物中一些由光敏色素控制的反应种子萌发种子萌发 小叶运动小叶运动 光周期光周期 叶脱叶脱落落弯钩张开弯钩张开 膜透性膜透性 化诱
13、导化诱导 块块茎形成茎形成节间延长节间延长 向光敏感性向光敏感性 子叶张开子叶张开 性别表性别表现现根原基起始根原基起始 花色素形成花色素形成 肉质花肉质花 单子叶单子叶植物叶植物叶 片展开片展开叶分化和扩大叶分化和扩大 肉质形成肉质形成 偏上性偏上性 节律现节律现象象 二、光敏色素和植物激素二、光敏色素和植物激素 植物的光形态建成是由体内和体外的多因子决定植物的光形态建成是由体内和体外的多因子决定的。的。光照是最重要的体外调节因子光照是最重要的体外调节因子，而，而植物激素可能植物激素可能是最重要的体内调节因子是最重要的体内调节因子。植物激素在光形态建成中。植物激素在光形态建成中的作用，有时是
14、中间调节物质，有时与光协同起作用。的作用，有时是中间调节物质，有时与光协同起作用。红光处理可使植物体内自由红光处理可使植物体内自由IAA 含量减少。含量减少。光敏色素可能调节光敏色素可能调节GA的生物合成或影响植物对的生物合成或影响植物对GA的的敏感性。敏感性。红光刺激红光刺激CTK含量提高。含量提高。红光抑制红光抑制Eth生物合成，远红光促进生物合成，远红光促进Eth生物合成。生物合成。红光对红光对ABA含量的影响研究不多。含量的影响研究不多。 三、光敏色素调节的反应类型三、光敏色素调节的反应类型 根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型。种类型。
15、极低辐照度反应极低辐照度反应（very low influence response,VLFR）。 可被可被1100nmol/m2的光诱导，在的光诱导，在 值仅为值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。都可能发生。 遵守反比定律，即反应的程度与光照强度和光遵守反比定律，即反应的程度与光照强度和光照时间的乘积成正比。照时间的乘积成正比。 红光反应不能被远红光逆转（由于远红光使红光反应不能被远红光逆转（由于远红光使97%的的Pfr正常地转化为正常地转化为Pr，仍保留仍保留3%的的Pfr)。 刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长刺
16、激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长 刺激拟南芥种子萌发刺激拟南芥种子萌发. 低辐照度反应（低辐照度反应（ low influence response, LFR）。）。 可被可被11000umol/m2的光诱导。的光诱导。 典型的红光典型的红光-远红光可逆反应远红光可逆反应。 在未达到光饱和时，遵守反比定律。在未达到光饱和时，遵守反比定律。 叶绿体运动叶绿体运动 莴苣种子萌发莴苣种子萌发 高辐照度反应高辐照度反应（high irradiance response, HIR）。 被持续强光诱导，光照时间越长，反应程度愈大。被持续强光诱导，光照时间越长，反应程度愈大。 不遵守反比定律。不遵守反比定律。
17、 红光反应不能被远红光逆转红光反应不能被远红光逆转。 双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣 幼苗下胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等幼苗下胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等第四节第四节 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理 膜假说膜假说和和基因调节假说基因调节假说 一、膜假说一、膜假说 认为认为光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。显然光敏色素调控的能，从而引发一系列的反应。显然光敏色素调控的快速反快速反应应都与膜性质的变化有关。都与膜性质的变化有关。 快反应快反应是指从吸收光量
18、子到诱导出形态变化的反应迅是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。速，以分秒计。 如含羞草、合欢叶片运动、如含羞草、合欢叶片运动、转板藻叶绿体运动转板藻叶绿体运动和和棚田棚田效应效应。 棚田效应棚田效应指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘附现象。则逆转这种粘附现象。 光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱 光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱 二、基因调节假说二、基因调节假说 认为认为光敏色素对光形态建成的作用，是通过调节基因光敏色
19、素对光形态建成的作用，是通过调节基因表达来实现的。一般认为光敏色素调控的表达来实现的。一般认为光敏色素调控的长期反应（慢反长期反应（慢反应）应）与基因表达有关。与基因表达有关。 慢反应慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时和天数计。包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时和天数计。 如如Rubisco小亚基、叶绿素小亚基、叶绿素a/b脱辅基蛋白、脱辅基蛋白、RNA聚聚合酶和硝酸还原酶等的合成。合酶和硝酸还原酶等的合成。 基因的活化或抑制是以被束缚于基因启动子区的顺式基因的活化或抑制是以被束缚于基因启动子
20、区的顺式作用元件的转录因子为中介，通过作用元件的转录因子为中介，通过Ca2+、钙调素和钙调素和G蛋白蛋白等信号与光敏色素作用相连，最终产生光形态建成的变化。等信号与光敏色素作用相连，最终产生光形态建成的变化。 光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱第五节第五节 隐花色素隐花色素 隐花色素又叫隐花色素又叫蓝光受体蓝光受体或或蓝光蓝光/近紫外光受体近紫外光受体 一、紫外光组成一、紫外光组成 二、蓝光二、蓝光/近紫外光反应近紫外光反应 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。 高等植物受蓝光高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有向光性，近紫外光调节的反应主要有
21、向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达等。抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达等。 蓝光反应的作用光谱特征：在蓝光反应的作用光谱特征：在400500nm区域内区域内呈呈“三指三指”状态状态,这是区别蓝光反应与其他光反应的标准这是区别蓝光反应与其他光反应的标准. 蓝蓝光受体可能是核黄素和类胡萝卜素。光受体可能是核黄素和类胡萝卜素。 UV-A(320400nm)：可穿过大气层到达地面可穿过大气层到达地面UV-B(280320nm)：臭氧层变薄可使到达地面量增加臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-C(200280nm): 被臭氧层吸收，不能到达地面被臭氧层吸收，不能到达地面UV第六节第六
22、节 紫外光紫外光-B受体受体 紫外光紫外光-B 对植物的整个生长发育和代谢对植物的整个生长发育和代谢都有影响。植株矮化，叶面积减小，干物质都有影响。植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。积累下降。燕麦芽鞘向光性最有效的光是蓝燕麦芽鞘向光性最有效的光是蓝光，而红光则无效。光，而红光则无效。 因为因为紫外光紫外光-B 引起气孔关闭，叶绿体结引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继而反应下降，光系统而反应下降，光系统电子传递受影响。电子传递受影响。 紫外光紫外光-B 可引起类黄酮、花色素苷等色可引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加（抗紫外光色素），是一种保护素合成增加（抗紫外光色素），是一种保护反应。反应。
