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1、二二 细胞壁的功能细胞壁的功能第四节第四节 细胞壁细胞壁一一 细胞壁的结构和成分细胞壁的结构和成分高等植物细胞壁不仅是一个机械的支架，而且更高等植物细胞壁不仅是一个机械的支架，而且更重要的是一个有代谢活性的重要的是一个有代谢活性的动态结构，动态结构，它参与细它参与细胞的胞的生长，分化，识别，抗病和物质运输生长，分化，识别，抗病和物质运输等生命等生命活动过程；非常重要的工业原料。活动过程；非常重要的工业原料。植物细胞的质膜外一层并不很厚但却坚硬的壁。植物细胞的质膜外一层并不很厚但却坚硬的壁。1 多糖多糖 纤维素，半纤维素，果胶质纤维素，半纤维素，果胶质2 蛋白质蛋白质 结构蛋白，酶类，调节蛋白结
2、构蛋白，酶类，调节蛋白3 其它化学成分其它化学成分 钙钙 凝聚素凝聚素一一 细胞壁的化学组成细胞壁的化学组成 纤维素（纤维素（cellulose）纤维素，以微纤丝的纤维素，以微纤丝的纤维素，以微纤丝的纤维素，以微纤丝的( ( ( (microfibrilmicrofibrilmicrofibrilmicrofibril) ) ) )形式存在，约占形式存在，约占形式存在，约占形式存在，约占初生壁的初生壁的初生壁的初生壁的20%20%20%20%30%30%30%30%。1 1）成分）成分纤维素由纤维素由10001000 1000010000个个D-D-葡聚糖以葡聚糖以 1,4 1,4 糖苷键结合
3、形成纤维素糖苷键结合形成纤维素分子链分子链，不分支、不溶于水。不分支、不溶于水。以二聚糖以二聚糖14 D-14 D-葡聚糖为重复单位葡聚糖为重复单位2 2）纤维素的合成）纤维素的合成“玫瑰花结玫瑰花结” 在细胞在细胞质膜蛋质膜蛋白复合体终端白复合体终端复合体（复合体（terminal compex）上合成）上合成。终端复合体包含多终端复合体包含多个纤维素合酶个纤维素合酶（cellulose synthase）蔗糖合成酶蔗糖合成酶纤维素合成酶复合体纤维素合成酶复合体纤维素在质膜纤维素合酶复合体上纤维素在质膜纤维素合酶复合体上进行合成的分子模型进行合成的分子模型蔗糖蔗糖UDPUDPG+果糖果糖纤纤
4、维维素素合合酶酶 （1 4）连接）连接的的D-葡聚糖葡聚糖链链纤维素合酶有两个催纤维素合酶有两个催化糖基转移的位点，化糖基转移的位点，纤维素链延伸时每次纤维素链延伸时每次加入两个葡萄糖基。加入两个葡萄糖基。纤维素总是以二聚糖纤维素总是以二聚糖 （1,41,4）D-D-葡聚糖为重葡聚糖为重复单位复单位-1-1，4 4葡聚糖葡聚糖链状纤维素分子链状纤维素分子微纤丝微纤丝 大纤丝大纤丝细胞壁。细胞壁。微纤丝的结构微纤丝的结构微团微团每一个纤维素合成酶单元合成一条纤维每一个纤维素合成酶单元合成一条纤维素分子，成对的纤维素分子之间由葡萄糖素分子，成对的纤维素分子之间由葡萄糖残基上的残基上的OHOH基基所
5、形成的所形成的氢键氢键相连结相连结, ,这这些纤维素分子链具有相同的极性，排列成些纤维素分子链具有相同的极性，排列成立体晶格状立体晶格状，称为分子团，也叫，称为分子团，也叫微团微团( (micellmicell) )结构，每个微团再以氢键与周围结构，每个微团再以氢键与周围的微团结合，形成的微团结合，形成微纤丝微纤丝（microfibrilmicrofibril）, ,微纤丝又组成微纤丝又组成大纤丝大纤丝( (macrofibrilmacrofibril) )。3 3）微纤丝的组装）微纤丝的组装微管指导微纤丝的排列方向微管指导微纤丝的排列方向微管微管半纤维素半纤维素（hemicelluloseh
6、emicellulose） 约占约占 20% 20% 25% 25% 异质多聚糖：异质多聚糖：木聚糖，阿拉伯木聚糖、木葡聚糖等。木聚糖，阿拉伯木聚糖、木葡聚糖等。 1,4 1,4 糖苷键糖苷键果胶果胶（pectinpectin） 约占约占10% 10% 35% 35%；可溶性较强。；可溶性较强。 异质多聚糖：异质多聚糖：半乳糖，阿拉伯糖，鼠李糖，半乳糖，阿拉伯糖，鼠李糖，半乳糖醛酸等。半乳糖醛酸等。 1,4 D 1,4 D 半乳糖醛酸。半乳糖醛酸。 亲水凝胶亲水凝胶：果胶上羧基果胶上羧基CaCa2+2+钙桥钙桥 网状结构细胞壁中细胞壁中微纤丝与半纤维素和果微纤丝与半纤维素和果胶质的关系胶质的关
7、系?微纤丝周围充满着衬质微纤丝周围充满着衬质（matrix），），衬质包括衬质包括半纤半纤维素维素和和果胶质果胶质。微纤丝与半纤维素和果胶质的关系微纤丝与半纤维素和果胶质的关系参与细胞壁结构的蛋白质: 如伸展蛋白（extensin)与细胞壁组建或调节壁特性有关的酶类：如纤维素酶、过氧化物酶类、糖糖基转移酶基转移酶细胞壁的调节蛋白：如钙调素及钙调素结合蛋白、扩张蛋白（expansin）细胞壁蛋白质(proteins in cell wall) 占5% 10% 伸展蛋白（伸展素） Lamport 等人于1960年发现，在细胞壁中有富含羟脯氨酸的糖蛋白，约占初生壁干重的5 10% 。功能 结构作用；
8、 在抗病、抗逆过程中起作用。可以使热失活的细胞壁恢复在酸性条件下伸展的可以使热失活的细胞壁恢复在酸性条件下伸展的蛋白质蛋白质。 扩张蛋白扩张蛋白（expansinexpansin）Microfibril separation via loosening the cross-linking glycans by expansins expansin木聚糖木聚糖纤维素微纤丝纤维素微纤丝“应力松弛应力松弛”松弛生长拉紧松弛生长拉紧 扩张蛋白的已知特性扩张蛋白的已知特性 不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁的不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁的 其他成分，它的作用是其他成分，它的作用是打开纤维素
9、微纤丝与木葡打开纤维素微纤丝与木葡 聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等非共价键聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等非共价键。 对对pHpH敏感。敏感。 专一性专一性 只有迅速生长部位细胞壁中提取的扩张蛋只有迅速生长部位细胞壁中提取的扩张蛋白才有活性，停止生长部分提取不到或无活性。某一白才有活性，停止生长部分提取不到或无活性。某一植物细胞壁中提取的扩张蛋白只对某些植物有效，对植物细胞壁中提取的扩张蛋白只对某些植物有效，对另一些植物无效。另一些植物无效。钙调素和钙调素结合蛋白钙调素和钙调素结合蛋白 它们可能在与钙相关的信号转导中起作用。它们可能在与钙相关的信号转导中起作用。钙钙 细胞壁是植物细胞的最大钙
10、库（浓度可达到细胞壁是植物细胞的最大钙库（浓度可达到1010-5-5-10-10-4-4mol/Lmol/L）。）。作用：作用： 在细胞壁的果胶的羧基间形成钙桥在细胞壁的果胶的羧基间形成钙桥 （calcium bridgecalcium bridge），），有固化细胞壁有固化细胞壁 的作用；的作用； 钙在细胞信号转导过程中起重要作用。钙在细胞信号转导过程中起重要作用。 其它功能功能 参与植物对细菌、真菌和病毒的参与植物对细菌、真菌和病毒的防御作用；在细胞识别中起重要作用；防御作用；在细胞识别中起重要作用；种子萌发、休眠、成熟、植物生长调节种子萌发、休眠、成熟、植物生长调节等生命活动中起作用。等
11、生命活动中起作用。凝集素（凝集素（lectinlectin) ) 一类能与糖结合的蛋白质或糖蛋白一类能与糖结合的蛋白质或糖蛋白, 能能够凝集细胞或使含糖大分子发生沉淀够凝集细胞或使含糖大分子发生沉淀 。木质素木质素: 不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，共价结合在在纤维素和其它多糖上形构成的聚合物，共价结合在在纤维素和其它多糖上形成疏水网状结构。在木本植物成熟的木质部中，其含成疏水网状结构。在木本植物成熟的木质部中，其含量达量达18%-38%18%-38%，主要分布于纤维、导管和管胞中。木，主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素增加细胞壁的机械强
12、度和抵抗病原菌的能力。质素增加细胞壁的机械强度和抵抗病原菌的能力。栓质栓质 由酚类和脂类化合物构成，栓质可防止水分蒸由酚类和脂类化合物构成，栓质可防止水分蒸发。发。 角质角质 由长度不等的脂肪酸构成由长度不等的脂肪酸构成, ,可防止水分蒸发可防止水分蒸发, ,机机械损伤等械损伤等. .一、二二 细胞壁的结构细胞壁的结构初生壁初生壁 (Primary wall)次生壁次生壁 (Secondary wall)中胶层中胶层 (Middle lamela)初生壁中胶层次生壁 1 初生壁初生壁较薄，有弹性。较薄，有弹性。 如分生组织细胞、胚乳细胞等。如分生组织细胞、胚乳细胞等。组成：组成：纤维素纤维素
13、(Cellulose) 20-30%半纤维素半纤维素 (hemicellulose) 25%果胶质果胶质 (Pectin) 35%结构蛋白结构蛋白18%成份比率因植物种类及不同生长发成份比率因植物种类及不同生长发育阶段而变化育阶段而变化.细胞有细胞有丝丝分裂晚后期分裂晚后期，母细胞的赤道板上有不规则母细胞的赤道板上有不规则高尔基体分泌的小囊泡，借高尔基体分泌的小囊泡，借助于微管，排列成一排，形助于微管，排列成一排，形成成成膜体（成膜体（phragmoplast）。小泡经过融合，小泡内的成小泡经过融合，小泡内的成分形成细胞壁，融合的膜则分形成细胞壁，融合的膜则形成质膜。形成质膜。初生壁的形成过程
14、初生壁的形成过程新细胞板未达母细胞新细胞板未达母细胞两侧壁上时，新壁开两侧壁上时，新壁开始加固。始加固。新多糖沉积在质膜新多糖沉积在质膜间的细胞板上，形成间的细胞板上，形成中胶层，高尔基体运中胶层，高尔基体运送来的物质填充在中送来的物质填充在中胶层和质膜间，形成胶层和质膜间，形成了初生壁。了初生壁。两个子细胞间质膜两个子细胞间质膜的连续部分最终形成的连续部分最终形成子细胞间的子细胞间的胞间连丝胞间连丝。2次生壁次生壁 初生壁内侧沉积角质初生壁内侧沉积角质、木质素、硅质和木质素、硅质和结构蛋白，层与层之间经纬交错；较厚、结构蛋白，层与层之间经纬交错；较厚、较硬。增加机械强度，抵抗能力。较硬。增加
15、机械强度，抵抗能力。 如厚壁细胞、纤维细胞、管胞、导管如厚壁细胞、纤维细胞、管胞、导管。细胞壁的次生变化细胞壁的次生变化A A 棉花纤维棉花纤维B B 梨果实石细胞梨果实石细胞C C 厚角细胞厚角细胞D D 保卫细胞保卫细胞3 中胶层中胶层果胶和少量蛋白质，果胶和少量蛋白质，细胞间起粘连作用。细胞间起粘连作用。细胞壁的特化细胞壁的特化 类型类型成分成分作用作用检验检验木质化木质化木质素木质素增强机械力增强机械力间苯三酚硫酸间苯三酚硫酸樱红樱红色、红紫色。色、红紫色。氯化锌磺液氯化锌磺液黄色、棕黄色、棕色。色。木栓化木栓化木栓质木栓质保护作用保护作用苏丹苏丹红色、紫红色。红色、紫红色。紫草试剂紫
16、草试剂红色、紫红红色、紫红色。色。苛性碱加热苛性碱加热溶解成黄溶解成黄色的油滴状。色的油滴状。角质化角质化角质角质保护作用保护作用苏丹苏丹橙红色。橙红色。碱液加热碱液加热持久地保持。持久地保持。粘液化粘液化果胶、纤维素变果胶、纤维素变成粘液、树胶。成粘液、树胶。利于种子萌发利于种子萌发玫红酸钠酒精溶液玫红酸钠酒精溶液玫玫瑰红色。瑰红色。钌红试液钌红试液红色。红色。矿质化矿质化 硅质、钙质。硅质、钙质。增强机械力增强机械力二二 细胞壁的功能（结合组成与结构进行讨论）细胞壁的功能（结合组成与结构进行讨论）2 2）支撑和保护细胞；）支撑和保护细胞；1 1）维持细胞形状和控制细胞生长；）维持细胞形状和
17、控制细胞生长；3 3）产生膨压，调节细胞水分平衡；）产生膨压，调节细胞水分平衡；6 6）植物的防御功能；）植物的防御功能；7) 7) 细胞识别与信息传递；细胞识别与信息传递；5 5）与保卫细胞运动有关；）与保卫细胞运动有关；4） 构成质外体空间，调节物质运输；构成质外体空间，调节物质运输； 第五节第五节 胞间连丝和细胞间联络胞间连丝和细胞间联络一一 胞间连丝的结构、分布和形态胞间连丝的结构、分布和形态 胞间连丝胞间连丝(plasmodesmata）是植物是植物细胞间质膜的管状延伸，细胞间质膜的管状延伸，直径直径40-50nm，是相邻细，是相邻细胞间通过细胞壁的细胞胞间通过细胞壁的细胞质通路。质
18、通路。胞胞间间连连丝丝结结构构图图解解连丝小管孔环孔环：孔环：5-6nm1.5-2 nm胞间连丝的类型胞间连丝的类型核穿壁现象核穿壁现象 由胞间连丝将原生质连成一体的体系称由胞间连丝将原生质连成一体的体系称为共质体为共质体( (symplastsymplast) )；由细胞壁及细胞由细胞壁及细胞间隙等空间以及间隙等空间以及导管称为质外体导管称为质外体( (apoplastapoplast) )。在植物体内物质在植物体内物质运输和信息传递运输和信息传递中起重要作用中起重要作用胞间连丝的胞间连丝的功能功能 物质运输物质运输 信息传递信息传递 电波传递电波传递 病毒的胞间运动病毒的胞间运动 胞间连丝
19、的形成胞间连丝的形成初生胞间连丝：胞质分裂时形成初生胞间连丝：胞质分裂时形成次生胞间连丝：细胞壁形成后次生胞间连丝：细胞壁形成后二物质通过胞间连丝的运动胞间连丝的通透性胞间连丝的通透性分子质量排除限（SEL）：7001000Da1.5-2.0nm大小的分子。物质通过胞间连丝的运输方式物质通过胞间连丝的运输方式 通过胞间连丝的扩散运动通过胞间连丝的扩散运动 小分子物质通过胞间小分子物质通过胞间连丝运动顺浓度梯度度扩散。连丝运动顺浓度梯度度扩散。 通过胞间连丝大分子运输需要特殊的调节机制通过胞间连丝大分子运输需要特殊的调节机制 许多植物病毒分子在胞间连丝中运输实现病毒的侵许多植物病毒分子在胞间连丝
20、中运输实现病毒的侵染；近年发现一些转录因子如染；近年发现一些转录因子如KN1KN1也能通过胞间连也能通过胞间连丝。丝。 第六节第六节 植物细胞信号转导植物细胞信号转导 信息在胞间传递和胞内转导的过程信息在胞间传递和胞内转导的过程称为植物体内的称为植物体内的信号传导信号传导偶联各种胞外刺激偶联各种胞外刺激信号信号（内、外源刺激信（内、外源刺激信号）与其所引起的特定号）与其所引起的特定生理效应生理效应之间的一之间的一系列系列分子反应机制分子反应机制。 细胞感受、传导及放大各种刺激信号细胞感受、传导及放大各种刺激信号 传传导导和和放放大大后后的的次次级级信信号号（第第二二信信使使）调调控细胞生理生化
21、活动控细胞生理生化活动细胞信号转导（细胞信号转导（signal transductionsignal transduction）细胞信号转导模式图细胞信号转导模式图胞胞外外刺刺激激信信号号受受体体G G蛋蛋白白效效应应器器第第二二信信使使靶靶酶酶或或调调节节因因子子基基因因表表达达调调控控短短期期生生理理效效应应长长期期生生理理效效应应跨膜跨膜信号转换信号转换胞内胞内信号转导信号转导 参与细胞信号转导的主要因子参与细胞信号转导的主要因子 受体受体GTPGTP结合调节蛋白结合调节蛋白第二信使第二信使 钙钙 三磷酸肌醇三磷酸肌醇蛋白激酶和蛋白磷酸酶蛋白激酶和蛋白磷酸酶细胞骨架细胞骨架一一 受体受体
22、受体（receptor） 能够特异识别生物活性分子并与之结合，进而引起生物学效应的特殊蛋白质。配体（ligand）：能与受体特异性结合的生物活性分子。（膜受体、胞内受体）（膜受体、胞内受体）特点：专一性；高亲和力；饱和性；可逆性。特点：专一性；高亲和力；饱和性；可逆性。二二 GTP结合调节蛋白结合调节蛋白GTPGTP结合调节蛋白（结合调节蛋白（GTP binding GTP binding regulatory proteinregulatory protein，G-G-蛋白）蛋白）：生理活性依赖：生理活性依赖于鸟苷三磷酸（于鸟苷三磷酸（GTPGTP）的结合，具有）的结合，具有GTPGTP水解
23、酶的水解酶的活性。活性。 异三聚体异三聚体G G蛋白（大蛋白（大G G蛋白）蛋白） 单聚体单聚体G G蛋白（小蛋白（小G G蛋白）蛋白） 活化活化：结合：结合GTP；钝化钝化：水解：水解GTP三三 第二信使系统第二信使系统由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号转导过程中的细胞内因子称为细胞信号转导过程中的第二信使第二信使。1 钙离子2 磷脂酰肌醇途径2、磷酯酰肌醇途径、磷酯酰肌醇途径 质膜受体接受胞外信号后，经质膜受体接受胞外信号后，经G蛋白中介，激蛋白中介，激活磷酯酶活磷酯酶C C (PLC)(PLC) ，水解，水解质膜上的磷酯
24、酰肌醇质膜上的磷酯酰肌醇，形，形成两种信号分子成两种信号分子 IPIP( (三磷酸肌醇三磷酸肌醇) ) DAG(DAG(二酯酰甘油二酯酰甘油) )钙离子浓度钙离子浓度一系列反应一系列反应激活激活PKC级联反应级联反应四四 蛋白激酶和蛋白磷酸酶蛋白激酶和蛋白磷酸酶钙依赖的蛋白激酶（钙依赖的蛋白激酶（CDPK）其它蛋白激酶其它蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶蛋白磷酸化/去磷酸化生理功能细细胞胞信信号号传传导导的的主主要要分分子子途途径径 you see a grizzly while strolling Adrenaline Cell: release glucose into the blood!
25、Key chemical switches - G proteins cAMPGlucose from the cells, energyyou run as fast as you ever have in your entire life, and hope that the grizzly do not!1液泡的功能？液泡的功能？2细胞骨架的组成，及功能？细胞骨架的组成，及功能？3细胞壁的形成，功能。细胞壁的形成，功能。4细胞信号转导、受体的概念。细胞信号转导、受体的概念。5什么是第二信使？包括。什么是第二信使？包括。6微纤丝是如何形成和排列的。微纤丝是如何形成和排列的。7参与细胞信号转导的主要因子。参与细胞信号转导的主要因子。8细胞壁的基本组分及各自作用。细胞壁的基本组分及各自作用。
