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1、第十五章第十五章基因表达的调控基因表达的调控1第十五章基因表达的调控1l l基因表达基因表达= =基因转录基因转录+ +翻译翻译l l基因表达的调控基因表达的调控: :l l生物体随时调整不同基因的表达状态生物体随时调整不同基因的表达状态, ,以以适应环境、维持生长和发育需要。适应环境、维持生长和发育需要。l l主要是主要是转录水平的调控转录水平的调控l l基因转录的调节：基因转录的调节：1.DNA1.DNA序列序列2.2.调控蛋白调控蛋白 RNA RNA聚合酶聚合酶3.DNA-3.DNA-蛋白质相互作用蛋白质相互作用 活性的影响活性的影响2基因表达=基因转录+翻译2l l基因表达的调控方式基
2、因表达的调控方式: : 阻遏阻遏l l负调控负调控: :调控蛋白调控蛋白+DNA+DNA序列序列 基因的表达基因的表达 ( (相应蛋白质相应蛋白质降低降低) ) 促进促进l l正调控正调控: :调控蛋白调控蛋白+DNA+DNA序列序列 基因的表达基因的表达 ( (相应蛋白质相应蛋白质增加增加) )3基因表达的调控方式:3第一节第一节 原核生物基因表达的调控原核生物基因表达的调控l l方式方式方式方式l l特点特点特点特点l l调控机制调控机制调控机制调控机制 - - - -操纵子操纵子操纵子操纵子l l正调控正调控正调控正调控l l负调控负调控负调控负调控l l转录翻译偶联转录翻译偶联转录翻译
3、偶联转录翻译偶联l l快速快速快速快速l l乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子 - - - -负、正调控负、正调控负、正调控负、正调控 转录转录转录转录起始起始起始起始的调控的调控的调控的调控 l l色氨酸操纵子色氨酸操纵子色氨酸操纵子色氨酸操纵子-负调控负调控负调控负调控 转录转录转录转录起始、起始、起始、起始、终止终止终止终止的调控的调控的调控的调控4第一节 原核生物基因表达的调控方式正调控4一、乳糖操纵子一、乳糖操纵子(lactose operon)(lactose operon)l l操纵子（操纵子（operonoperon）：l l原核生物原核生物中几个功能相关的结构基因成簇中
4、几个功能相关的结构基因成簇串联排列组成的一个基因表达的协同单位串联排列组成的一个基因表达的协同单位（DNADNA序列）序列）. .l l一个操纵子一个操纵子 = =编码序列（编码序列（2-62-6） + +启动序列启动序列+ +操纵序列操纵序列+(+(其他调节序列其他调节序列) )5一、乳糖操纵子(lactose operon)操纵子（opel l乳糖操纵子的发现：乳糖操纵子的发现：l l细菌以细菌以葡萄糖葡萄糖为能量来源为能量来源l l葡萄糖充分时：葡萄糖充分时： 与与葡萄糖代谢葡萄糖代谢有关的酶基因有关的酶基因-表达表达 与与其他糖代谢其他糖代谢有关的酶基因有关的酶基因-关闭关闭l l葡萄
5、糖耗尽时，乳糖存在（培养基）：葡萄糖耗尽时，乳糖存在（培养基）： 与与乳糖代谢乳糖代谢有关的酶基因有关的酶基因 - -表达表达 与与葡萄糖代谢葡萄糖代谢有关的酶基因有关的酶基因-关闭关闭6乳糖操纵子的发现：6l l细菌对乳糖的利用及其相关的细菌对乳糖的利用及其相关的酶酶: 乳糖乳糖 (在通透酶作用下进入细菌）在通透酶作用下进入细菌）在通透酶作用下进入细菌）在通透酶作用下进入细菌） 半乳糖苷酶半乳糖苷酶 （细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在） 别位乳糖别位乳糖 半乳糖苷酶半乳糖苷酶 （细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在） 葡萄糖
6、葡萄糖+半乳糖半乳糖 半乳糖苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷酶 （细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）（细菌中少量存在）转乙酰基酶转乙酰基酶-功能未详功能未详7细菌对乳糖的利用及其相关的酶:半乳糖苷酶 （细菌中少量存IPOZYa 控制位点控制位点控制位点控制位点 结构基因结构基因结构基因结构基因DNADNA阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白启动序列启动序列启动序列启动序列操纵序列操纵序列操纵序列操纵序列 半乳糖苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷酶通透酶通透酶通透酶通透酶乙酰基转移酶乙酰基转移酶乙酰基转移酶乙酰基转移酶（一）乳糖操纵子（一）乳糖操纵子（lactose opronlac
7、tose opron） 结构结构RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶结合位点结合位点结合位点结合位点调控基因调控基因调控基因调控基因8IPOZYa 控制位点 结构基因DNA阻遏蛋白启动序（二）（二）LacLac阻遏物的作用阻遏物的作用-负调控负调控l lLacLacLacLac阻遏物阻遏物阻遏物阻遏物l l结构特点结构特点结构特点结构特点l l调控机制调控机制调控机制调控机制 （负调控）（负调控）（负调控）（负调控）l l由由由由基因基因基因基因I I I I编码生成的编码生成的编码生成的编码生成的蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质l l具有四级结构的蛋白质具有四级结构的蛋白质具有四级结构的
8、蛋白质具有四级结构的蛋白质l l具有具有具有具有4 4 4 4个相同亚基个相同亚基个相同亚基个相同亚基l l每个亚基中都有一与诱导剂结合的每个亚基中都有一与诱导剂结合的每个亚基中都有一与诱导剂结合的每个亚基中都有一与诱导剂结合的位点位点位点位点l lLacLacLacLac阻遏物与阻遏物与阻遏物与阻遏物与O O O O基因结合基因结合基因结合基因结合： 结构基因结构基因结构基因结构基因关闭关闭关闭关闭l lLacLacLacLac阻遏物与阻遏物与阻遏物与阻遏物与诱导剂诱导剂诱导剂诱导剂结合：结合：结合：结合： 不与不与不与不与O O O O基因结合，结构基因基因结合，结构基因基因结合，结构基因
9、基因结合，结构基因开放开放开放开放 RNA RNA RNA RNA聚合酶结合，转录开始聚合酶结合，转录开始聚合酶结合，转录开始聚合酶结合，转录开始9（二）Lac阻遏物的作用-负调控Lac阻遏物由基因I编码l l生理性诱导剂生理性诱导剂生理性诱导剂生理性诱导剂l l实验常用诱导剂实验常用诱导剂实验常用诱导剂实验常用诱导剂l l别位乳糖别位乳糖别位乳糖别位乳糖l l异丙基硫代半乳糖异丙基硫代半乳糖异丙基硫代半乳糖异丙基硫代半乳糖（IPTGIPTGIPTGIPTG）l lLac操纵子诱导剂操纵子诱导剂10Lac操纵子诱导剂10IOO诱导剂诱导剂乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控图图15-411IO
10、O诱导剂乳糖操纵子的负调控图15-411（三）（三）CAP-cAMPCAP-cAMP复合物在乳糖操纵子表达中复合物在乳糖操纵子表达中 的作用的作用-乳糖操纵子的乳糖操纵子的正调控正调控低葡萄糖、高乳糖、高低葡萄糖、高乳糖、高cAMP时：时： v Lac 阻遏蛋白阻遏蛋白不不封闭转录封闭转录,v CAP+ cAMP 加强转录。加强转录。12（三）CAP-cAMP复合物在乳糖操纵子表达中 l l葡萄糖存在时：葡萄糖存在时：葡萄糖存在时：葡萄糖存在时：l l优先利用葡萄糖作为能源。优先利用葡萄糖作为能源。优先利用葡萄糖作为能源。优先利用葡萄糖作为能源。l l与与与与阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白的
11、存在有关的存在有关的存在有关的存在有关 - - - -乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控l l与与与与cAMPcAMPcAMPcAMP有关：有关：有关：有关： 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 cAMP cAMP cAMP cAMP Lac Lac Lac Lac操纵子（操纵子（操纵子（操纵子（- - - -）l l只有乳糖存在时：只有乳糖存在时：只有乳糖存在时：只有乳糖存在时：l l只能利用乳糖只能利用乳糖只能利用乳糖只能利用乳糖l l解除解除解除解除阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白的作用的作用的作用的作用l lCAP-cAMPCAP-cAMPCAP-cAMPC
12、AP-cAMP复合物的激活作用复合物的激活作用复合物的激活作用复合物的激活作用 CAP+cAMP CAP+cAMP CAP+cAMP CAP+cAMP 乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子 导致结构基因转录导致结构基因转录导致结构基因转录导致结构基因转录( ( ( (正调控正调控正调控正调控) ) ) )l lcAMPcAMPcAMPcAMP 在原核生物中的作用在原核生物中的作用在原核生物中的作用在原核生物中的作用 （饥饿信号）（饥饿信号）（饥饿信号）（饥饿信号）l lCAP(CAP(CAP(CAP(分解物基因激活物蛋白分解物基因激活物蛋白分解物基因激活物蛋白分解物基因激活物蛋白):):)
13、:):l l有二个相同亚基的蛋白质有二个相同亚基的蛋白质有二个相同亚基的蛋白质有二个相同亚基的蛋白质l l一个与一个与一个与一个与DNADNADNADNA结合的结合的结合的结合的domaindomaindomaindomain 一个与一个与一个与一个与cAMPcAMPcAMPcAMP结合的结合的结合的结合的domain domain domain domain 13葡萄糖存在时：只有乳糖存在时：13IPOZYa调控基因调控基因调控基因调控基因 控制位点控制位点控制位点控制位点 结构基因结构基因结构基因结构基因DNADNA阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白启动序列启动序列启动序列启动序列cAMP-
14、CAPcAMP-CAPcAMP-CAPcAMP-CAP结合位点结合位点结合位点结合位点操纵序列操纵序列操纵序列操纵序列 半乳糖苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷酶通透酶通透酶通透酶通透酶乙酰基转移酶乙酰基转移酶乙酰基转移酶乙酰基转移酶乳糖操纵子（乳糖操纵子（lactose opronlactose opron） 结构结构RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶结合位点结合位点结合位点结合位点14IPOZYa 调控基因 控制位点 结构基因DNA阻遏蛋白 CAP- cAMPCAP- cAMP复合物复合物 在乳糖操纵子表达中的作用在乳糖操纵子表达中的作用-正调控正调控条件条件2:低乳糖低乳糖条
15、件条件3:低乳糖低乳糖条件条件4:高葡萄糖高葡萄糖低低cAMP高乳糖高乳糖 Lac 阻遏蛋白封闭转录时阻遏蛋白封闭转录时, CAP对该系统不发挥作用对该系统不发挥作用条件条件1:低葡萄糖低葡萄糖高高cAMP高乳糖高乳糖Lac 阻遏蛋白阻遏蛋白不不封闭转录时封闭转录时,没有没有CAP存在存在,也也无高效转录活性。无高效转录活性。Lac 阻遏蛋白阻遏蛋白不不封闭转录封闭转录, CAP+ cAMP 加强转录。加强转录。OOOOO图图15-515 CAP- cAMP复合物 在乳糖操纵子表达中的作用-m原核生物基因表达的一般情况原核生物基因表达的一般情况 （乳糖操纵子）（乳糖操纵子）l l环境条件的变化
16、是相关环境条件的变化是相关环境条件的变化是相关环境条件的变化是相关基因表达的外界信号基因表达的外界信号基因表达的外界信号基因表达的外界信号l l基因表达基因表达基因表达基因表达 的的的的负调控负调控负调控负调控l l基因表达基因表达基因表达基因表达 的的的的正调控正调控正调控正调控l l正、负调控协同表达正、负调控协同表达正、负调控协同表达正、负调控协同表达葡萄糖、乳糖浓度的葡萄糖、乳糖浓度的葡萄糖、乳糖浓度的葡萄糖、乳糖浓度的变化变化变化变化LacLacLacLac阻遏物阻遏物阻遏物阻遏物与操纵基因与操纵基因与操纵基因与操纵基因cAMP+CAPcAMP+CAPcAMP+CAPcAMP+CAP
17、与相应的与相应的与相应的与相应的DNADNADNADNA序列序列序列序列16原核生物基因表达的一般情况 （乳糖操纵子）环境条件的变化二、色氨酸操纵子二、色氨酸操纵子1.1.阻遏物对色氨酸操纵子的负调控阻遏物对色氨酸操纵子的负调控 调控基因调控基因 结构基因结构基因 催化分支酸转变为色氨酸催化分支酸转变为色氨酸 的酶的酶trpRtrp17二、色氨酸操纵子1.阻遏物对色氨酸操纵子的负调控 调控l l阻遏物对色氨酸操纵子的负调控阻遏物对色氨酸操纵子的负调控l l 阻遏物阻遏物 + Trp + Trp 结合操纵基因结合操纵基因 相同二个相同二个 共阻遏物共阻遏物 亚基组成亚基组成 的蛋白质的蛋白质l
18、l高高TrpTrp时：阻遏物时：阻遏物+Trp +Trp 结合操纵基因结合操纵基因l l低低TrpTrp时：阻遏物时：阻遏物 不结合操纵基因不结合操纵基因18阻遏物对色氨酸操纵子的负调控182.2.衰减作用对色氨酸操纵子的调控衰减作用对色氨酸操纵子的调控l l衰减子衰减子 （attenuatorattenuator）-DNADNAl l位于位于L L基因中基因中, ,离离E E基因基因55端约端约30-60bp30-60bp。l l通过通过衰减子（转录终止结构）衰减子（转录终止结构）使转录终止。使转录终止。l l高高Trp Trp 时：衰减子起作用，终止转录。时：衰减子起作用，终止转录。 产生
19、产生“衰减子转录产物衰减子转录产物”（mRNA) mRNA) ， 转录、翻译偶联，同时产生转录、翻译偶联，同时产生“前导肽前导肽”。192.衰减作用对色氨酸操纵子的调控19前导肽前导肽转录终止结构转录终止结构图15-620前导肽转录终止结构图15-620原核生物转录、原核生物转录、翻译偶联翻译偶联图15-821原核生物转录、翻译偶联图15-821衰减作用衰减作用的基础的基础转录终止结构转录终止结构高色氨酸时高色氨酸时低色氨酸时低色氨酸时图15-722衰减作用转录终止结构高色氨酸时低色氨酸时图15-722发夹结构发夹结构环环茎茎多个U23发夹结构环茎多个U23l l高高高高TrpTrpTrpTr
20、p时：时：时：时： Trp-tRNA Trp-tRNA Trp-tRNA Trp-tRNATrp Trp Trp Trp 存在存在存在存在 核糖体通过片段核糖体通过片段核糖体通过片段核糖体通过片段1 1 1 1(2(2(2(2个个个个TrpTrpTrpTrp密码子密码子密码子密码子) ) ) ) 封闭片段封闭片段封闭片段封闭片段2 2 2 2 片段片段片段片段3 3 3 3，4 4 4 4形成形成形成形成发夹结构发夹结构发夹结构发夹结构 类似于不依赖类似于不依赖类似于不依赖类似于不依赖因子的转录终止序列因子的转录终止序列因子的转录终止序列因子的转录终止序列 RNA RNA RNA RNA聚合酶
21、停止转录聚合酶停止转录聚合酶停止转录聚合酶停止转录, , , ,产生衰减子转录产物产生衰减子转录产物产生衰减子转录产物产生衰减子转录产物转录、翻译偶联转录、翻译偶联转录、翻译偶联转录、翻译偶联, , , ,产生前导肽产生前导肽产生前导肽产生前导肽24高Trp时： Trp-tRNATrp 存在转录、翻译偶联,产l l低低低低TrpTrpTrpTrp时：时：时：时： Trp-tRNA Trp-tRNA Trp-tRNA Trp-tRNATrp Trp Trp Trp 没有供应没有供应没有供应没有供应 核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段核糖体翻译停止在片段1 1 1 1 （
22、2 2 2 2个个个个TrpTrpTrpTrp密码子）密码子）密码子）密码子） 片段片段片段片段2 2 2 2，3 3 3 3 形成形成形成形成发夹结构发夹结构发夹结构发夹结构 转录不终止转录不终止转录不终止转录不终止 RNARNARNARNA聚合酶继续转录聚合酶继续转录聚合酶继续转录聚合酶继续转录25低Trp时： Trp-tRNATrp 没有供应25第二节第二节 真核生物基因表达的调控真核生物基因表达的调控一一. .真核生物调控的特征：真核生物调控的特征：l l真核生物基因表达的调控核心途径：真核生物基因表达的调控核心途径：环境信号转导环境信号转导 染色质活化染色质活化 转录的激活转录的激活
23、l l基因表达以基因表达以正调控为主正调控为主 （激活蛋白激活靶基因）（激活蛋白激活靶基因）l l转录与翻译在转录与翻译在不同的不同的亚细胞区域进行亚细胞区域进行26第二节 真核生物基因表达的调控一.真核生物调控的特征：二、参与基因调控的顺式作用元件和二、参与基因调控的顺式作用元件和反式作用因子反式作用因子l l（一）（一） 顺式作用元件顺式作用元件l l真核生物真核生物DNADNA序列序列l l和被转录的结构基因距离较近和被转录的结构基因距离较近l l包括：启动子（启动子上游近侧序列）包括：启动子（启动子上游近侧序列） 增强子增强子l l和转录调控有关和转录调控有关( (可影响自身编码基因表
24、达活性可影响自身编码基因表达活性) )27二、参与基因调控的顺式作用元件和反式作用因子（一） 顺式作l l1. 1. 启动子和启动子上游近侧序列启动子和启动子上游近侧序列l l是是RNARNA聚合酶结合位点周围的聚合酶结合位点周围的DNADNA序列序列l l位于转录起始点的上游位于转录起始点的上游l l按其对按其对RNARNA聚合酶的影响分为两类聚合酶的影响分为两类: :l l位于较上游的元件，强烈影响位于较上游的元件，强烈影响转录起始转录起始 CAAT box CAAT box ，GC boxGC boxl l离转录点较近，起离转录点较近，起转录起始调控转录起始调控作用作用 TATA box
25、TATA box281. 启动子和启动子上游近侧序列28vv去甲基化的去甲基化的CpGCpG岛岛对转录起始是必需的对转录起始是必需的o oCpGCpG岛：基因的岛：基因的55末端调控区存在一段末端调控区存在一段富含成对的胞嘧啶、鸟嘧啶（富含成对的胞嘧啶、鸟嘧啶（CpGCpG）的序）的序列列29去甲基化的CpG岛对转录起始是必需的29l l2.2.增强子增强子l l一类能增强真核生物启动子功能的顺式作一类能增强真核生物启动子功能的顺式作用元件用元件（DNADNA序列）序列）l l增强子、启动子交错覆盖增强子、启动子交错覆盖/ /连续连续l l没有增强子没有增强子 启动子不表现活性启动子不表现活性
26、l l没有启动子没有启动子 增强子无法发挥作用增强子无法发挥作用l l增强子作用不受序列方向的制约增强子作用不受序列方向的制约l l有组织特异性有组织特异性302.增强子30l l3. 3. 反应元件反应元件l l真核细胞处于某一特定环境时真核细胞处于某一特定环境时 有反应的基因具有相同的顺式作用元件有反应的基因具有相同的顺式作用元件 这这一类一类顺式作用元件顺式作用元件-反应元件反应元件（DNADNA序列）序列） l l特点：（）具较短的保守序列特点：（）具较短的保守序列（）与转录起始点的距离不固定（）与转录起始点的距离不固定（）可位于启动子或增强子内（）可位于启动子或增强子内l l举例：激
27、素反应元件（举例：激素反应元件（HREHRE）313. 反应元件31当糖皮质激素当糖皮质激素当糖皮质激素当糖皮质激素作用时作用时作用时作用时, , , ,真核真核真核真核细胞中有反应细胞中有反应细胞中有反应细胞中有反应的基因具有此的基因具有此的基因具有此的基因具有此类顺式作用元类顺式作用元类顺式作用元类顺式作用元件件件件32当糖皮质激素作用时,真核细胞中有反应的基因具有此类顺式作用元（二）反式作用因子（二）反式作用因子（转录因子，（转录因子，transcription factortranscription factor）l l一类一类在在真核细胞核真核细胞核中发挥作用的中发挥作用的蛋白质因子
28、蛋白质因子l l 反式作用因子反式作用因子 识别识别/ /结合结合 顺式作用元件中的靶序列顺式作用元件中的靶序列 启动转录启动转录l l例：转录因子例：转录因子TFD TFD 识别结合识别结合 TATA box TATA box 转录因子转录因子 SP1 SP1 识别结合识别结合 GC box GC box 转录因子转录因子 CTF1 CTF1 识别结合识别结合 CCAATbox CCAATbox33（二）反式作用因子（转录因子，transcription l l反式因子有两个必需的结构域反式因子有两个必需的结构域l lDNA DNA 结合结构域：结合结构域：与顺式元件识别、结合与顺式元件识别
29、、结合l l转录激活结构域：转录激活结构域：与与RNARNA聚合酶结合聚合酶结合蛋白质蛋白质图图15-934反式因子有两个必需的结构域蛋白质图15-934l反式作用因子（反式作用因子（DNADNA结合域）结构模式结合域）结构模式 - -蛋白质蛋白质l lHelix-turn-helix Helix-turn-helix Helix-turn-helix Helix-turn-helix 螺旋螺旋螺旋螺旋-转角转角转角转角-螺旋螺旋螺旋螺旋l l最常见最常见最常见最常见DNADNADNADNA结合域之一结合域之一结合域之一结合域之一l l例：例：例：例：CAPCAPCAPCAP ( ( ( (最
30、早在原核生物中发现）最早在原核生物中发现）最早在原核生物中发现）最早在原核生物中发现）l l螺旋识别、进入螺旋识别、进入螺旋识别、进入螺旋识别、进入DNADNADNADNA双双双双螺旋结构的大沟螺旋结构的大沟螺旋结构的大沟螺旋结构的大沟35反式作用因子（DNA结合域）结构模式 -蛋白质Helil lZinc-fingersZinc-fingersZinc-fingersZinc-fingers 锌指锌指锌指锌指l l最常见最常见最常见最常见DNADNADNADNA结合域之一结合域之一结合域之一结合域之一l l约有约有约有约有30303030个个个个AAAAAAAA残基残基残基残基l l其中其中
31、其中其中4 4 4 4个个个个AAAAAAAA残基残基残基残基（2 2 2 2个个个个CysCysCysCys，2 2 2 2个个个个HisHisHisHis或或或或4 4 4 4个个个个CysCysCysCys） 配位键配位键配位键配位键 Zn Zn Zn Zn2+2+2+2+ 锌指锌指锌指锌指l l与与与与DNADNADNADNA双螺旋大沟结合。双螺旋大沟结合。双螺旋大沟结合。双螺旋大沟结合。 l l存在于多种真核转录因子存在于多种真核转录因子存在于多种真核转录因子存在于多种真核转录因子l l具多个具多个具多个具多个锌指锌指锌指锌指结构结构结构结构36Zinc-fingers最常见DNA结
32、合域之一363737123456789蛋白质蛋白质图图15-10图图15-1138123456789蛋白质图15-10图15-1138l lLeucine-zippersLeucine-zippersLeucine-zippersLeucine-zippers 亮氨酸拉链亮氨酸拉链亮氨酸拉链亮氨酸拉链l l一段肽链中每隔一段肽链中每隔一段肽链中每隔一段肽链中每隔7 7 7 7个个个个AAAAAAAA 即有一个即有一个即有一个即有一个LeuLeuLeuLeu 螺旋螺旋螺旋螺旋 亲水面：亲水亲水面：亲水亲水面：亲水亲水面：亲水AAAAAAAA组成组成组成组成 疏水面：疏水面：疏水面：疏水面：Leu
33、LeuLeuLeu组成组成组成组成 （亮氨酸拉链条）（亮氨酸拉链条）（亮氨酸拉链条）（亮氨酸拉链条）l l可形成二聚体（发挥作用）可形成二聚体（发挥作用）可形成二聚体（发挥作用）可形成二聚体（发挥作用） （同二聚体（同二聚体（同二聚体（同二聚体/ / / /异二聚体）异二聚体）异二聚体）异二聚体）l lDNADNADNADNA的结合域：的结合域：的结合域：的结合域： 拉链区以外结构拉链区以外结构拉链区以外结构拉链区以外结构39Leucine-zippers 亮氨酸拉链一段肽链中每隔图图15-1240图15-1240图图15-1341图15-1341l lhelix-loop-helixhelix-loop-helixhelix-loop-helixhelix-loop-helix 螺旋螺旋螺旋螺旋- - - -环环环环- - - -螺旋螺旋螺旋螺旋 l l-螺旋有兼性螺旋有兼性螺旋有兼性螺旋有兼性l l形成二聚体形成二聚体形成二聚体形成二聚体l l有利于其与有利于其与有利于其与有利于其与DNADNADNADNA结合结合结合结合42helix-loop-helix -螺旋有兼性42二聚体二聚体43二聚体43
