医学专题—细胞衰老与凋亡28338

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1、机体衰老机体衰老 机体的衰老表现为有一定的寿命。机体的衰老表现为有一定的寿命。 因为因为 “ “生生- -老老- -死死”是生命是生命(shngmng)(shngmng)活动的必然规活动的必然规律。律。第十五章第十五章 细胞细胞(xbo)(xbo)(xbo)(xbo)的衰老与死亡的衰老与死亡第一节 细胞的衰老机体衰老机体衰老细胞衰老细胞衰老 细胞衰老是机体衰老的基础细胞衰老是机体衰老的基础(jch)(jch)； 机体衰老是细胞衰老的结果。机体衰老是细胞衰老的结果。一、一、细胞衰老的概念和特征细胞衰老的概念和特征第一页，共四十二页。细胞衰老也表现为有一定细胞衰老也表现为有一定(ydng)(ydn

2、g)(ydng)(ydng)的寿命的寿命机体内总有细胞在不断地衰老与死亡，同时又有细胞机体内总有细胞在不断地衰老与死亡，同时又有细胞增殖产生新生细胞进行补偿，不同类型增殖产生新生细胞进行补偿，不同类型(lixng)(lixng)细胞细胞寿命不同，如：寿命不同，如：l神经元、胃酶原细胞、脂肪细胞、骨细胞等为缓慢更神经元、胃酶原细胞、脂肪细胞、骨细胞等为缓慢更新细胞（与机体几乎等寿）。新细胞（与机体几乎等寿）。l肝细胞等寿命长于天，为短于机体寿命的细肝细胞等寿命长于天，为短于机体寿命的细胞。胞。l皮肤表皮细胞、角膜上皮细胞、血细胞等为快速皮肤表皮细胞、角膜上皮细胞、血细胞等为快速更新的细胞，寿命短

3、于天。更新的细胞，寿命短于天。第二页，共四十二页。体外培养细胞的传代数与来源体外培养细胞的传代数与来源(liyun)(liyun)(liyun)(liyun)物种的寿命呈正比关系物种的寿命呈正比关系如：体外培养不同物种的胚胎成纤维细胞：如：体外培养不同物种的胚胎成纤维细胞：l小鼠细胞可传小鼠细胞可传(k chun)(k chun)1212代，而其个体寿命约代，而其个体寿命约3 3年；年；l小鸡细胞可传小鸡细胞可传2525代，其个体寿命近代，其个体寿命近3030年；年；l龟细胞可传龟细胞可传140140代，其个体寿命约代，其个体寿命约200200年。年。第三页，共四十二页。体外培养细胞的传代数体

4、外培养细胞的传代数与其与其(yq)(yq)(yq)(yq)来源个体的年龄成反比关系来源个体的年龄成反比关系l如：体外培养人胚胎的成纤维细胞可传如：体外培养人胚胎的成纤维细胞可传(k chun)(k chun)40-6040-60代；代；l出生至出生至1515岁以下的成纤维细胞可传岁以下的成纤维细胞可传20-4020-40代；代；l1515岁以上者的成纤维细胞可传岁以上者的成纤维细胞可传10-3010-30代。代。第四页，共四十二页。衰老细胞(xbo)(xbo)与“青年期”细胞(xbo)(xbo)的比较生长生长(shngzhng)旺盛旺盛细胞富有微绒毛细胞富有微绒毛衰老细胞缺乏衰老细胞缺乏(qu

5、f)微微绒毛，体积缩小，呈绒毛，体积缩小，呈园球形。园球形。第五页，共四十二页。（一）细胞（一）细胞(xbo)(xbo)(xbo)(xbo)衰老的概念衰老的概念 细胞衰老：细胞衰老： 指细胞维持其内环境恒指细胞维持其内环境恒定的能力及对内外定的能力及对内外(niwi)(niwi)环境环境变化变化适应能力降低的总现象。适应能力降低的总现象。即，细胞的结构即，细胞的结构(jigu)老化，功能衰退。老化，功能衰退。第六页，共四十二页。（二）细胞（二）细胞(xbo)(xbo)(xbo)(xbo)衰老的特征衰老的特征形态特征形态特征1 1、细胞内原生质水分、细胞内原生质水分(shufn)(shufn)减

6、少减少2 2、老年色素等、老年色素等“垃圾垃圾”的积的积累累3 3、细胞核固缩、细胞核固缩4 4、细胞尼氏小体含量下降、细胞尼氏小体含量下降 生化反应改变生化反应改变1.1.氨基酸、蛋白质合成速率下降氨基酸、蛋白质合成速率下降2.2.不溶性蛋白质增多不溶性蛋白质增多(zn du)(zn du)3.3.衰老细胞内酶的活性下降。衰老细胞内酶的活性下降。4.4.细胞增殖周期延长细胞增殖周期延长第七页，共四十二页。二、细胞衰老二、细胞衰老(shuilo)(shuilo)(shuilo)(shuilo)的机理的机理 与细胞衰老有关与细胞衰老有关(yugun)(yugun)的因素多而且复杂，的因素多而且复

7、杂，关于细胞衰老的学说也很多，现已提出关于细胞衰老的学说也很多，现已提出300300多个，它们之间有的部分相互补充，有的部多个，它们之间有的部分相互补充，有的部分相互重叠。大致可归纳为以下个方面：分相互重叠。大致可归纳为以下个方面：（1 1）衰老因子的积累）衰老因子的积累(jli)(jli)引起细胞衰老引起细胞衰老（2 2）细胞遗传程序的表达引起衰老）细胞遗传程序的表达引起衰老第八页，共四十二页。（一）衰老（一）衰老(shuilo)(shuilo)(shuilo)(shuilo)因子积累说因子积累说衰老因子：细胞代谢衰老因子：细胞代谢(dixi)(dixi)过程中积累的一些过程中积累的一些 代

8、谢废物（如脂褐质、残余体）代谢废物（如脂褐质、残余体） 代谢差错（如代谢差错（如DNADNA突变、蛋白质交联）突变、蛋白质交联） 有害的中间代谢产物（自由基）等。有害的中间代谢产物（自由基）等。第九页，共四十二页。 随着细胞年龄的增长，在细胞内常发生核酸、随着细胞年龄的增长，在细胞内常发生核酸、蛋白质、酶等大分子合成差错、有害中间产蛋白质、酶等大分子合成差错、有害中间产物及代谢废物等衰老因子的不断积累，当这物及代谢废物等衰老因子的不断积累，当这些衰老因子少的时候可以修复，当衰老因子些衰老因子少的时候可以修复，当衰老因子积累过多或修复系统出现差错不能有效积累过多或修复系统出现差错不能有效(yux

9、io)(yuxio)修复的时候，就会造成细胞内的代谢修复的时候，就会造成细胞内的代谢障碍，引起细胞衰老。障碍，引起细胞衰老。“衰老因子衰老因子(ynz)(ynz)(ynz)(ynz)积累说积累说”内内容：容：第十页，共四十二页。脂褐质、老年色素、类蜡体、残余体等的积脂褐质、老年色素、类蜡体、残余体等的积累占据细胞内有限的空间累占据细胞内有限的空间(kngjin)(kngjin)，阻碍细胞，阻碍细胞生命活动的进行，使细胞工作效率下降，引生命活动的进行，使细胞工作效率下降，引起衰老。起衰老。代谢废物代谢废物(fiw)(fiw)(fiw)(fiw)的影响：的影响：第十一页，共四十二页。 在环境因素的

10、作用下，在环境因素的作用下，DNADNA突变是突变是经常发生的，一般情况下可被修复经常发生的，一般情况下可被修复(xif)(xif)，但修复，但修复(xif)(xif)系统也可能受致修复系统也可能受致修复(xif)(xif)功功能下降，导致功能蛋白不能合成或合成能下降，导致功能蛋白不能合成或合成废品蛋白，使细胞功能受阻而走向衰老。废品蛋白，使细胞功能受阻而走向衰老。代谢代谢(dixi)(dixi)(dixi)(dixi)差错的影响：差错的影响：第十二页，共四十二页。、自由基及其产生、自由基及其产生 自由基自由基是细胞进行生物氧化过程中或是细胞进行生物氧化过程中或受电离辐射时产生的一些高反应活性

11、的受电离辐射时产生的一些高反应活性的化合物，它们是外层轨道上具有不成对化合物，它们是外层轨道上具有不成对电子的分子或原子基团的总称。如电子的分子或原子基团的总称。如 .O .O2 2- -、.H.H、.OH.OH、L.L.、LOO.,LOO.,它们的化学性质活它们的化学性质活跃跃(huyu)(huyu)，在细胞中经常产生，广泛存在。，在细胞中经常产生，广泛存在。自由基的影响自由基的影响(yngxing)(yngxing)(yngxing)(yngxing)第十三页，共四十二页。 自由基自由基生物膜中的不饱和脂肪酸生物膜中的不饱和脂肪酸 过氧化脂质过氧化脂质 ( (膜通透性膜通透性 、流动性、流

12、动性 ） 、自由基的危害、自由基的危害(wihi)(wihi)(wihi)(wihi) 自由基自由基 断裂、交联、碱基羟基化，碱基切断裂、交联、碱基羟基化，碱基切除等，使损伤。除等，使损伤。 自由基自由基蛋白质蛋白质 蛋白质交联、变性蛋白质交联、变性 即巯基即巯基（）（） 二硫键二硫键（）（）过氧化脂质过氧化脂质+ +蛋白质蛋白质 脂褐素脂褐素第十四页，共四十二页。机体对细胞中产生的自由基有一定的清除机制：机体对细胞中产生的自由基有一定的清除机制：保护性的酶：主要有超氧化物歧化酶（保护性的酶：主要有超氧化物歧化酶（SODSOD）和过氧化氢）和过氧化氢酶酶(CAT)(CAT)等。等。 2H2H+

13、 +O+O2 2- -.+ O.+ O2 2- -. O. O2 2+H+H2 2O O2 2( (催化催化) ) H H2 2O O2 2 + + H H2 2O O2 2 2H 2H2 2O+ OO+ O2 2 ( (过氧化氢酶催化过氧化氢酶催化) )抗氧化物分子抗氧化物分子, ,如维生素和维生素，都是终止自由基如维生素和维生素，都是终止自由基反应的有效物质。反应的有效物质。细胞内部自身隔离化，如许多氧化物的代谢细胞内部自身隔离化，如许多氧化物的代谢(dixi)(dixi)主要在线粒主要在线粒体内进行。体内进行。、自由基的清除、自由基的清除(qngch)第十五页，共四十二页。 随着随着(s

14、u zhe)(su zhe)细胞生命活动时间的延细胞生命活动时间的延长，自由基过量产生以及清除能力的长，自由基过量产生以及清除能力的下降，导致自由基破坏细胞中多种物下降，导致自由基破坏细胞中多种物质，引起衰老。质，引起衰老。第十六页，共四十二页。（二）细胞遗传程序（二）细胞遗传程序(chngx)(chngx)(chngx)(chngx)学说学说1.1.细胞内衰老钟的程序表达细胞内衰老钟的程序表达、内容、内容: :生物体内有衰老相关基因，这些基因将在细生物体内有衰老相关基因，这些基因将在细胞生活到一定程度时开启并表达，而导致衰老。胞生活到一定程度时开启并表达，而导致衰老。 即衰老本身是一个遗传过

15、程，在正常情况下控制生即衰老本身是一个遗传过程，在正常情况下控制生长发育的基因在各个发育时期有序地开启和关闭长发育的基因在各个发育时期有序地开启和关闭(gunb)(gunb)，如同计算机的程序，故名。如同计算机的程序，故名。 有些在生命后期才开启的基因控制着机体的衰老过程，有些在生命后期才开启的基因控制着机体的衰老过程，称为称为“衰老相关基因衰老相关基因”。、细胞衰老钟、细胞衰老钟(cellular aging clock)(cellular aging clock)学说：学说：如图示：如图示：第十七页，共四十二页。( (促进促进(cjn)(cjn)细胞分裂细胞分裂) )抑制抑制(yzh)蛋白

16、蛋白抑制抑制(yzh)(yzh)DNADNA复制的蛋白质复制的蛋白质增殖基因增殖基因衰老相关基因衰老相关基因抑制衰老基因抑制衰老基因图图1第十八页，共四十二页。分裂分裂(fnli)终止终止抑制抑制(yzh)细胞细胞(xbo)衰老衰老增殖基因增殖基因衰老相关基因衰老相关基因抑制衰老基因抑制衰老基因抑制抑制DNA复制的蛋白质复制的蛋白质抑制蛋白抑制蛋白图2 第十九页，共四十二页。支持支持(zhch)(zhch)(zhch)(zhch)的根据：的根据：衰老细胞中衰老细胞中DNADNA含量减少，可能是由于阻碣基因丢失含量减少，可能是由于阻碣基因丢失(dis)(dis)。体外培养细胞都有一定的寿命（无论

17、如何优化条件）体外培养细胞都有一定的寿命（无论如何优化条件）。年青细胞与年老细胞融合，前者年青细胞与年老细胞融合，前者DNADNA合成受抑制，说合成受抑制，说明老年细胞中产生有明老年细胞中产生有DNADNA合成的抑制剂。合成的抑制剂。青春期总是在一定年龄到来，这时有一些基因表达，青春期总是在一定年龄到来，这时有一些基因表达，形成第二性征，好象基因程序运行到这时才表达。形成第二性征，好象基因程序运行到这时才表达。第二十页，共四十二页。2 2、衰老、衰老(shuilo)(shuilo)(shuilo)(shuilo)基因学说基因学说l子女的寿命与双亲的寿命有关；子女的寿命与双亲的寿命有关；l各各种

18、种( ( zhn)zhn)动动物物都都有有相相当当恒恒定定的的平平均均寿寿命命和和最最高高寿寿命；命；成成人人早早衰衰症症：平平均均3939岁岁时时出出现现衰衰老老，4747岁岁生生命结束；命结束；婴婴幼幼儿儿早早衰衰症症：1 1岁岁时时出出现现明明显显的的衰衰老老，12181218岁生命结束，岁生命结束，早衰症患者体内解旋酶发生突变早衰症患者体内解旋酶发生突变 。第二十一页，共四十二页。左左左左- - - -健康健康健康健康(jinkng)(jinkng)(jinkng)(jinkng)9 9 9 9岁儿童，右岁儿童，右岁儿童，右岁儿童，右- - - -患早老症患早老症患早老症患早老症8 8

19、 8 8岁儿岁儿岁儿岁儿童童童童 第二十二页，共四十二页。3.3.细胞细胞(xbo)(xbo)(xbo)(xbo)衰老的端粒假说衰老的端粒假说 l人类染色体端粒是由人类染色体端粒是由25025015001500个进化上高度保守的个进化上高度保守的TTAGGGTTAGGG重复顺序组成，是由端粒酶催化合成的。重复顺序组成，是由端粒酶催化合成的。lHarleyHarley等发现人体内成纤维细胞端粒每年约缩短等发现人体内成纤维细胞端粒每年约缩短141418bp18bp，而外周血淋巴细胞则每年缩短，而外周血淋巴细胞则每年缩短33bp33bp。l正常人二倍体成纤维细胞在体外培养时随代数的增加，正常人二倍体

20、成纤维细胞在体外培养时随代数的增加，细胞中的端粒以一定速率缩短，细胞中的端粒以一定速率缩短，DNADNA每复制一次，端粒每复制一次，端粒就缩短一段。就缩短一段。l人体血细胞与皮肤细胞端粒长度也随增龄而相应缩人体血细胞与皮肤细胞端粒长度也随增龄而相应缩短。短。因此，端粒记录着细胞的年龄并预示因此，端粒记录着细胞的年龄并预示(ysh)(ysh)它死它死亡的时限亡的时限。 第二十三页，共四十二页。不符合甚至不符合甚至(shnzh)(shnzh)(shnzh)(shnzh)反对遗传程序论的例子反对遗传程序论的例子 l蜂王可活6年之长，而工蜂(gngfng)只能活36个月。l它们的基因组是相同的。l寿命

21、不同是因为在幼虫期是否喂食蜂王浆，蜂王浆可使蜜蜂的寿限提高大约20倍。第二十四页，共四十二页。第二节第二节 细胞细胞(xbo)(xbo)(xbo)(xbo)的死亡的死亡 1 1、坏死性死亡、坏死性死亡(necrosis)(necrosis) ：由于某些外界因素由于某些外界因素（如局部缺血、高热及物理化学损伤和微生（如局部缺血、高热及物理化学损伤和微生物的侵袭等造成细胞急速死亡。物的侵袭等造成细胞急速死亡。 2 2、自然凋亡、自然凋亡(apoptosis(apoptosis）：又称程序化细胞）：又称程序化细胞死亡（死亡（programmed cell deathprogrammed cell d

22、eath，），），指活组织中，单个细胞由于外来因素促使内指活组织中，单个细胞由于外来因素促使内在编程基因表达，通过主动的生理在编程基因表达，通过主动的生理(shngl)(shngl)生化生化过程，而自杀死亡的现象。过程，而自杀死亡的现象。一、细胞死亡一、细胞死亡(swng)(swng)的类型的类型第二十五页，共四十二页。、细细胞胞膜膜通通透透性性增增加加，细胞外形变得不规则。细胞外形变得不规则。、细细胞胞核核及及线线粒粒体体肿肿胀胀，内内质质网网扩扩张张，溶溶酶酶体体破破裂裂，最最终终细细胞胞膜膜破破坏坏，胞胞浆浆外外溢溢，细细胞胞解解体体(jit)(jit)，引引起起炎症反应。炎症反应。 坏

23、死是病理性死亡。坏死是病理性死亡。坏死坏死(hui s)(hui s)(hui s)(hui s)的特征：的特征：第二十六页，共四十二页。凋亡凋亡(dio wn)(dio wn)(dio wn)(dio wn)细细胞的形态变胞的形态变化化第二十七页，共四十二页。第二十八页，共四十二页。胸腺细胞胸腺细胞胸腺细胞胸腺细胞(xbo)(xbo)(xbo)(xbo)正常正常(zhngchng)凋亡(dio wn)第二十九页，共四十二页。胸腺细胞胸腺细胞胸腺细胞胸腺细胞(xbo)(xbo)(xbo)(xbo)正常正常(zhngchng)凋亡(dio wn)第三十页，共四十二页。2.2.细胞细胞(xbo)(

24、xbo)(xbo)(xbo)凋亡的过程凋亡的过程第三十一页，共四十二页。细胞凋亡的生化细胞凋亡的生化(shn hu)(shn hu)(shn hu)(shn hu)特征特征细胞凋亡的主要特征细胞凋亡的主要特征(tzhng)(tzhng)是形成大小为是形成大小为 180 180200bp200bp特征性的特征性的DNA laddersDNA ladders细胞色素细胞色素(s s)c诱导的凋亡细胞诱导的凋亡细胞DNA电泳图电泳图1细胞色素细胞色素c诱导诱导0 h2细胞色素细胞色素c诱导诱导1 h3细胞色素细胞色素c诱导诱导2 h4细胞色素细胞色素c诱导诱导3 h5细胞色素细胞色素c诱导诱导4 h

25、6阴性对照阴性对照7Marker 第三十二页，共四十二页。凋亡凋亡(dio wn)(dio wn)(dio wn)(dio wn)的特征：的特征：、细胞首先变圆，与邻近细胞脱离。、细胞首先变圆，与邻近细胞脱离。、染色质固缩，常聚集于核膜呈境界分明颗粒，、染色质固缩，常聚集于核膜呈境界分明颗粒，块状、或新月形小体，胞浆浓缩。块状、或新月形小体，胞浆浓缩。、在核小体连接区被激活的核酸内切酶降、在核小体连接区被激活的核酸内切酶降解为解为180-200bp180-200bp或其倍数的片段。或其倍数的片段。、细胞膜突出形成质膜小泡（即细胞、细胞膜突出形成质膜小泡（即细胞“出泡出泡”现现象象(xinxin

26、g)(xinxing)）脱落后形成凋亡小体或细胞固缩形成凋）脱落后形成凋亡小体或细胞固缩形成凋亡小体，其内可保留完整的细胞器和致密的染色质。亡小体，其内可保留完整的细胞器和致密的染色质。、凋亡小体被周围细胞吞噬，无细胞内容物外泄，、凋亡小体被周围细胞吞噬，无细胞内容物外泄，故无炎症反应。故无炎症反应。第三十三页，共四十二页。二、坏死二、坏死(hui s)(hui s)(hui s)(hui s)与凋亡的区别与凋亡的区别 凋亡凋亡 坏死坏死 胞体胞体 变小变小 变大变大胞膜胞膜 皱缩皱缩 肿胀肿胀胞核胞核 浓缩浓缩, 溶解溶解, 染色质固缩形成染色质固缩形成 染色质裂解染色质裂解 块状小体块状小

27、体, 为颗粒状为颗粒状, 位于膜下位于膜下 散在分布散在分布胞质胞质 浓缩浓缩 肿胀肿胀结果结果(ji gu) 形成凋亡小体形成凋亡小体 细胞崩解细胞崩解 无炎症反应无炎症反应 引起炎症反应引起炎症反应 只影响散在单个细胞只影响散在单个细胞 涉及周边大量细胞涉及周边大量细胞 组织结构不被破坏组织结构不被破坏 组织结构被破坏组织结构被破坏 形形 态态 上上第三十四页，共四十二页。 凋亡凋亡 坏死坏死生生 DNA 由内切酶切为由内切酶切为 不规则断裂不规则断裂 180bp或其倍数的片段或其倍数的片段 片段大小不一片段大小不一化化 电泳结果电泳结果(ji gu) “梯状梯状”条带条带 “弥散弥散”条

28、带条带 酶酶 核酸内切酶等的激活核酸内切酶等的激活 无酶的激活无酶的激活上上 大分子大分子 RNA和和 蛋白质的合成蛋白质的合成 无无 合成合成第三十五页，共四十二页。三、细胞凋亡的基因三、细胞凋亡的基因(jyn)(jyn)(jyn)(jyn)调控调控l生存基因生存基因 促进细胞增殖的基因促进细胞增殖的基因(c-myc(c-myc、c-ablc-abl、ras )ras ) 促进细胞存活促进细胞存活(cn hu)(cn hu)的基因的基因(bcl-2(bcl-2、EIBEIB、c-kit )c-kit )l死亡基因死亡基因 细胞增殖的抑制基因细胞增殖的抑制基因(p53(p53、RBRB、WT-

29、1)WT-1) 促进细胞死亡的基因促进细胞死亡的基因(Bax(Bax、ICEICE、TRPM/SGP-2)TRPM/SGP-2)第三十六页，共四十二页。细胞凋亡的意义：细胞凋亡的意义： 、细胞调亡是维持个体正常生理过程、细胞调亡是维持个体正常生理过程(guchng)(guchng)所必需的。如在生理条件下，许多退化过所必需的。如在生理条件下，许多退化过程程(guchng)(guchng)都与之相关，象断奶后乳房恢复静息状都与之相关，象断奶后乳房恢复静息状态，许多昆虫态，许多昆虫 ，两栖类动物发育过程，两栖类动物发育过程(guchng)(guchng)中中的变态现象等。的变态现象等。 、已衰老或

30、病变的细胞发生凋亡而被清除，、已衰老或病变的细胞发生凋亡而被清除，这对于维持体内细胞的新陈代谢有重要意义这对于维持体内细胞的新陈代谢有重要意义。第三十七页，共四十二页。l线线虫虫Caenorhabditis Caenorhabditis eleganselegans是是研研究究个个体体发发育育和和细细胞胞程程序序性性死死亡亡的的理理想材料（生命周期短，细胞数量少）。想材料（生命周期短，细胞数量少）。l线线虫虫神神经经系系统统由由302302个个细细胞胞组组成成(z (z chn)chn)。这这些些细细胞胞来来自自于于407407个个前前体体细细胞胞。也也就是说就是说105105个细胞发生了程序

31、性死亡。个细胞发生了程序性死亡。第三十八页，共四十二页。第三十九页，共四十二页。肌萎缩性脊髓肌萎缩性脊髓(j su)(j su)(j su)(j su)侧索硬化症（）侧索硬化症（）l蒂芬蒂芬霍金罹患的疾病。霍金罹患的疾病。l运动神经元主宰我们肌肉动作。当运动神经元出现病运动神经元主宰我们肌肉动作。当运动神经元出现病变时，肌肉便会慢慢的萎缩、死亡，进而侵犯呼吸系变时，肌肉便会慢慢的萎缩、死亡，进而侵犯呼吸系统，产生四肢麻痹统，产生四肢麻痹(mb)(mb)，及吞咽呼吸困难之现象。，及吞咽呼吸困难之现象。l在一些情况下，程序性细胞死亡是正常的。但在在一些情况下，程序性细胞死亡是正常的。但在ALSAL

32、S或或其它退化性的疾病中，程序性细胞死亡可能被不适当其它退化性的疾病中，程序性细胞死亡可能被不适当地激活了。地激活了。第四十页，共四十二页。思考题思考题l1. 1. 凋亡的概念凋亡的概念l2.2.细胞衰老的形态学与生化细胞衰老的形态学与生化(shn hu)(shn hu)改变改变l3.3.死亡与凋亡的区别死亡与凋亡的区别l4.4.根据细胞寿命情况将细胞分为三类，根据细胞寿命情况将细胞分为三类，举例说明举例说明第四十一页，共四十二页。内容(nirng)总结机体(jt)衰老。(膜通透性、流动性）。保护性的酶：主要有超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶(CAT)等。成人早衰症：平均39岁时出现衰老，47岁生命结束。Harley等发现人体内成纤维细胞端粒每年约缩短1418bp，而外周血淋巴细胞则每年缩短33bp。蜂王可活6年之长，而工蜂只能活36个月。、在核小体连接区被激活的核酸内切酶降解为180-200bp或其倍数的片段。3.死亡与凋亡的区别第四十二页，共四十二页。