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1、第十二章 植物的抗性生理植物的抗性生理风和日丽风和日丽温度适宜温度适宜土壤肥沃土壤肥沃雨水丰沛雨水丰沛 在干旱、高在干旱、高温、盐渍、温、盐渍、寒冷等不良寒冷等不良环境中进行环境中进行农牧业生产农牧业生产问题植物在这种不良的环境下如何去适应和调节？植物体是一个开放的体系，生存于自然环境。自然环境不是不变的，天南地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。植物抗性生理是指不良的环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。逆境的概念：指对植物产生伤害的环境。又称胁迫（stress）。包括生物因素和非生物因素。第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论抗性：植物对逆境的抗
2、性：植物对逆境的适应性适应性和和抵抗抵抗力。力。非生物非生物因素因素生物因生物因素素雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中傲霜斗雪、顽强生长 。（海拔4000米）植物的抗逆性： 这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的抗逆性。植物的抗逆性形式：（1）避逆性:是指植物对不良环境在时间上躲避开如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下生长（2）耐逆性:是指植物忍受逆境的作用 旱生的肉质植物通过旱生的肉质植物通过 贮存大量水分贮存大量水分角质层的保水作用角质层的保水作用 仙人掌仙人掌逆境对代谢的影响：逆境对代谢的影响：（1）逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。（2）破坏细胞膜结构完整性
3、。（3）影响细胞核结构和功能改变。（4）光合速率下降 （5）呼吸速率也发生变化代谢强度与抗逆代谢强度与抗逆 ( hardiness ) 能力：能力： 代谢强度越弱，抗性越强，如休眠种子、休眠芽。 代谢强度越强，抗性越弱，如幼苗。一、逆境对植物的伤害二、植物对逆境的适应 形态方面：形态方面：根系发达、叶小适应干旱；根系发达、叶小适应干旱；扩大根部通气组织以适应水淹环境；扩大根部通气组织以适应水淹环境；进入休眠。进入休眠。生理方面：生理方面：逆境条件下，植物发生各种生理变化一逆境条件下，植物发生各种生理变化一适应逆境条件。适应逆境条件。逆境感受逆境感受信号转导信号转导，相应部位相应部位形成信号形成
4、信号分子分子（ABA、CTK、ET）基因表达基因表达蛋白质合成蛋白质合成酶活性增强酶活性增强产生胁迫相关物质产生胁迫相关物质（一）胁迫蛋白与抗逆性（一）胁迫蛋白与抗逆性 在逆境在逆境条件条件下，植物的基因表达发生下，植物的基因表达发生改变，改变，关闭关闭一些正常表达的基因，一些正常表达的基因，启动一启动一些与逆境相适应的基因，诱导新蛋白质和些与逆境相适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的蛋白统称为胁酶的形成，这些诱导产生的蛋白统称为胁迫蛋白。迫蛋白。 1、热激蛋白（、热激蛋白（heat shock protein ，HSP）：）： 在高于植物正常生长温度（在高于植物正常生长温度（1
5、015）刺激）刺激下诱导合成的蛋白质。下诱导合成的蛋白质。 2、低温诱导蛋白、低温诱导蛋白 植物经一段时间的低温处理后诱导合成植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗的一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白等冻蛋白等(AFP)。 3、病程相关蛋白（PR） 植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。白质。PRS在植物体内的积累与植物局部诱导在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。抗性或系统诱导抗性有关。（二）渗透调节与抗逆性（二）渗透调节与抗逆性 渗透调节：胁迫条件下，细胞主动累积渗透渗透调节：胁迫条件下，
6、细胞主动累积渗透调节物质，降低渗透势，提高细胞保水力，适调节物质，降低渗透势，提高细胞保水力，适应逆境胁迫的现象。应逆境胁迫的现象。 1、渗透调节物质 （1）无机离子 主要是 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42- 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，因此无机离子主要作为液泡的渗透调节物质。 干旱或盐渍预处理对受冷水稻幼苗叶电解质相对渗漏率的影响 A、脯氨酸 脯氨酸在抗逆中的作用： a、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡，防止失水 b、增强蛋白质的水合作用、可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。（2）有机溶质大麦大麦叶子叶子成活成活率和
7、率和叶中叶中 脯氨脯氨酸含酸含量的量的关系关系 B、甜菜碱 甜菜碱在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。 （3）可溶性糖和游离氨基酸 大分子糖类和蛋白质的分解加强而合成受抑，蔗糖的合成加快；光合产物形成蔗糖；从植物体其它部分输入糖和氨基酸。 2、主要生理功能 （1）维持细胞膨压 （2）维持植株光合作用 渗透调节在水分胁迫下维持气孔开放。 （三）脱落酸与抗逆性（三）脱落酸与抗逆性 脱落酸是一种脱落酸是一种胁迫激素胁迫激素，又称，又称应激激素应激激素，在在低温、高温、干旱和盐害等胁迫下，体内低温、高温、干旱和盐害等胁迫下，体内ABAABA含量大幅度升高。含量大幅度升高。1 1、ABAABA增
8、加的原因增加的原因: :（1 1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对）逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABAABA的通透性的通透性（2 2）加快根系合成的）加快根系合成的ABAABA向叶片的运输及积累向叶片的运输及积累ABAABA调节气孔开度调节气孔开度, , 减少蒸腾失水，抑制生长。减少蒸腾失水，抑制生长。 （2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自由基的过氧化作用，降低丙二醛等有毒物质的积累，使质膜受到保护。 2 2、外施、外施ABAABA提高抗逆性的原因：提高抗逆性的原因： （1）提高膜脂的不饱和度（4 4）减少水分丧失）减少水分丧失 ABA处理后，可促进
9、气孔关闭，蒸腾减处理后，可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高根对水分的吸弱，减少水分丧失，还可提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐的能力。抗冷和抗盐的能力。 （3 3）改变体内代谢）改变体内代谢 外施外施ABA，可使植物体增加脯氨酸、可溶，可使植物体增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植物产性糖和可溶性蛋白质等的含量，从而使植物产生抗逆能力。生抗逆能力。 交叉适应交叉适应：植物经历了某种逆境后，能提高：植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境间的对另一些逆境的抵抗能力，这种
10、对不良环境间的相互适应作用称为相互适应作用称为 。 交叉适应的作用物质：交叉适应的作用物质：ABAABAABAABA在交叉适应中的作用在交叉适应中的作用 活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较少。然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下降，造成活性氧积累，引起严重的危害。活性氧的产生活性氧的产生（三）活性氧（三）活性氧活活性性氧氧有有两两类类氧自由基：氧自由基：自由基（自由基（free radical）指含有不配对）指含有不配对电子的原子、分子或离子，如：电子的原子、分子或离子，如：O2（超氧阴离子自由基）（超
11、氧阴离子自由基）HO（羟自由基）（羟自由基）HOO （氢过氧自由基）（氢过氧自由基）RO （脂氧自由基）（脂氧自由基）ROO （脂过氧自由基）（脂过氧自由基）化学性质活泼的氧代谢产物化学性质活泼的氧代谢产物：1O（单线态氧）、（单线态氧）、H2O2。活性氧的伤害活性氧的伤害（1）膜脂过氧化）膜脂过氧化活性氧可引起膜脂不饱和脂肪酸的链式过氧化分解，使膜脂活性氧可引起膜脂不饱和脂肪酸的链式过氧化分解，使膜脂有序排列受到破坏，膜透性加大，内含物外渗。有序排列受到破坏，膜透性加大，内含物外渗。 （2）对蛋白质的伤害）对蛋白质的伤害脂性自由基使蛋白质中的硫氢基氧化为二硫链，或夺去蛋白脂性自由基使蛋白质中
12、的硫氢基氧化为二硫链，或夺去蛋白质的质的H，形成蛋白质自由基，蛋白质与另一分子蛋白质结合，形成蛋白质自由基，蛋白质与另一分子蛋白质结合，形成二聚体蛋白质，或由脂脂过氧化产物丙二醛将二分子蛋形成二聚体蛋白质，或由脂脂过氧化产物丙二醛将二分子蛋白质交联在一起。白质交联在一起。 （3）对核酸的伤害）对核酸的伤害HO、 O2 、H+与核酸中的碱基加成反应或抽提与核酸中的碱基加成反应或抽提H，使其变，使其变为变为自由基或降解。为变为自由基或降解。 3、植物体内的抗氧化防御系统（1）保护E体系 A、 超氧化物歧化酶（SOD）2O2 + 2H+ SOD H2O2 + O2 线粒体内膜呼吸链是植物体内产生超氧
13、阴离子自由基的重要来源。 抗逆性强的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相对稳定，避免或减轻了活性氧引起的伤害。 B、过氧化物E（POD） H2O2使卡尔文循环中的酶失活。高等植物叶绿体内H2O2的清除是由具有较高活性的抗坏血酸过氧化物E（Asb-POD）经抗坏血酸循环分解来完成的。 C、过氧化氢E（CAT） 主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中H2O2的清除。综上：SOD、CAT、POD 形成保护酶系统 活性氧的清除酶系统：超氧化物岐化酶（SOD）： 2 O2 + 2H+ H2O2+1O2过氧化氢酶（CAT）： 2H2O2 2H2O+O2过氧化物酶（POD）： 2 AH2 + H2O2 2
14、 H2O除去的除去的Halliwell-Asada途径途径抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化氢酶脱氢抗坏血脱氢抗坏血脱氢抗坏血脱氢抗坏血酸还原酶酸还原酶酸还原酶酸还原酶谷胱甘肽谷胱甘肽谷胱甘肽谷胱甘肽还原酶还原酶还原酶还原酶HH2 2OO2 2 抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸red red 谷胱甘肽谷胱甘肽谷胱甘肽谷胱甘肽ox NADPHox NADPHHH2 2O O 抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸ox ox 谷胱甘肽谷胱甘肽谷胱甘肽谷胱甘肽red NADPHred NADPH+ +维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、胡卜萝素都是天然的非酶自由基清除剂。 （2）抗氧化物质（非酶促体系） 抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等。 thank you 预祝大家取得好成绩预祝大家圣诞、元旦快乐
