植物的水分生理

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1、 第一篇第一篇 植物的物植物的物质生生产和光能利用和光能利用1a第一章第一章 植物的水分生理植物的水分生理2a第一第一节 植物植物对水分的需要水分的需要一、植物的含水量一、植物的含水量一般植物一般植物组织含水量占含水量占鲜重的重的75759090二、植物体内水分的存在状二、植物体内水分的存在状态3a自由水自由水束缚水束缚水两者比值两者比值原生质原生质代谢代谢生长生长抗逆性抗逆性高溶胶旺盛快弱低凝胶活性低迟缓强 细胞中的水可分胞中的水可分为二二类 束束缚水水(bound water)(bound water)- -与与细胞胞组分分紧密密结合不能自由移合不能自由移动、 不易蒸不易蒸发散失的水散失的

2、水。 自自由由水水(free (free water)water)与与细胞胞组分分之之间吸附力吸附力较弱，可以自由移弱，可以自由移动的水。的水。4a三、水分在植物生命活三、水分在植物生命活动中的作用中的作用1.1.水分是水分是细胞胞质的主要成分的主要成分 凝胶凝胶作用作用 溶胶溶胶 凝胶凝胶 溶胶溶胶作用作用5a2.2.水分是代水分是代谢过谢过程的反响物程的反响物质质 3.3.水分是各种生理生化反响和运水分是各种生理生化反响和运输输物物质质的的介介质质 4.4.水分能使植物保持固有的姿水分能使植物保持固有的姿态态 生理需水生理需水-满满足植物生理活足植物生理活动动所需要的水所需要的水分分 生生

3、态态需水需水-利用水的理化特性利用水的理化特性, ,调节调节植物周植物周围围的的环环境所需要的水分境所需要的水分6a第二第二节 植物植物细胞胞对水分的吸水分的吸收收 一、一、扩散散(diffusion)(diffusion) 物物质分子从分子从高高浓度度( (高化学高化学势) )区域向区域向低低浓度度( (低化学低化学势) )区域区域转移，直到均匀分布的移，直到均匀分布的现象。象。扩散速度与物散速度与物质的的浓度度梯度成正比。梯度成正比。扩散适合水分的短距离散适合水分的短距离移移动水的蒸水的蒸发、叶片的蒸、叶片的蒸腾作用都是水分子作用都是水分子扩散散现象。象。7a二、集流二、集流(mass f

4、low)(mass flow) 液体中成群的原子或分子在液体中成群的原子或分子在压力梯度力梯度作用下共同移作用下共同移动的的现象。象。8a 水通道蛋白水通道蛋白生生物物膜膜上上具具有有通通透透水水分分功功能能的的内内在在蛋蛋白白，亦亦 称称 水水 孔孔 蛋蛋 白白(aquaporin)(aquaporin)质膜内在蛋白膜内在蛋白液泡膜内在蛋白液泡膜内在蛋白6个跨膜螺旋与两个保存的NPAAsn-Pro-Ala残基的水孔蛋白的结构9a一自由能、化学一自由能、化学势、水、水势的根本概念的根本概念1.1.自由能自由能 (free energy (free energy，G) G) 在等温、等在等温、等

5、压条件下条件下, ,能能够做最大有用功的那做最大有用功的那局部能量。局部能量。2.2.化学化学势(chemical potential(chemical potential，) ) 在等温、等在等温、等压下，下，1mol1mol的的组分物分物质所具有所具有的自由能。的自由能。 三、渗透作用三、渗透作用(osmosis)(osmosis)- -溶液中的溶溶液中的溶剂分子分子( (水水) )通通过半透膜而移半透膜而移动的的现象。象。10av3. 3. 水的化学水的化学势势和水和水势势v水的化学水的化学势势 ww ：当温度、：当温度、压压力及物力及物质质数量数量 水以水以外外 一定一定时时，体系中，

6、体系中1mol1mol的水的自由能。的水的自由能。v水水势势 water potential):water potential):v 每偏摩每偏摩尔尔体体积积的水在体系中的化学的水在体系中的化学势势与与纯纯水在相同温度、水在相同温度、压压力下的化学力下的化学势势之之间间的差。的差。v w ww w-o ow wV Vw,mw,mw wV Vw,mw,m=11a偏摩偏摩尔体体积：在恒温、恒在恒温、恒压、其他、其他组分分浓度不度不变情情况下，混合体系中况下，混合体系中1mol1mol该物物质所占的有效体所占的有效体积。单位：位：水水势= =水的化学水的化学势/ /水的偏摩水的偏摩尔体体积 =J =

7、J molmol-1-1/m/m3 3 molmol-1-1 = =N N m m mol mol-1-1/m/m 3 3 molmol-1-1 =N =N m m-2-2 =Pa =Pa纯水水 o ow w= =零零零零值并不是没有水并不是没有水势，就好比定海平面，就好比定海平面为海拔高度海拔高度为0 0一一样，作，作为一个参比一个参比值。溶液：溶液：溶液的水溶液的水势为负值, ,浓度越大，水度越大，水势越低越低12a二渗透作用二渗透作用由渗透作用引起的由渗透作用引起的水分运水分运转通通过渗透渗透计可可测定渗透定渗透势、溶、溶质势水分从水水分从水势高的系高的系统通通过半透膜向水半透膜向水势低

8、的系低的系统移移动的的现象象13a原生原生质层：包括包括质膜、膜、细胞胞质和液泡膜看成和液泡膜看成一个半透膜一个半透膜 液泡内的液泡内的细胞液含胞液含许多溶多溶解在水中的物解在水中的物质，具有水，具有水势。三植物三植物细胞可以构成一个渗透系胞可以构成一个渗透系统14a15a刚开始开始发生生质壁壁别离离明明显发生生质壁壁别离离洋葱上表皮洋葱上表皮细胞的胞的质壁壁别离离16a四植物四植物细胞的水胞的水势 细胞的水胞的水势公式：公式： w w p p gg细胞的溶胞的溶质势solute potential solute potential 渗透渗透势 植物植物细胞中含有大量溶胞中含有大量溶质：无机离

9、子、糖：无机离子、糖类、有机酸、色素、有机酸、色素、悬浮在浮在细胞液中的蛋白胞液中的蛋白质、核酸等高分子物核酸等高分子物质也可也可视为溶溶质。一般一般陆生植物叶片生植物叶片细胞的溶胞的溶质势是是-2-2-1MPa-1MPa， 旱生植物叶片旱生植物叶片细胞的溶胞的溶质势可以低到可以低到-10 -10 MPaMPa。干旱干旱时，细胞液胞液浓度高，溶度高，溶质势较低。低。17a细胞的胞的压力力势(press (press potential)potential) 原生原生质体、液泡体、液泡吸水膨吸水膨胀，对细胞胞壁壁产生的生的压力称力称为膨膨压(turgor (turgor pressure)pre

10、ssure)。细胞壁在受到膨胞壁在受到膨压作用的同作用的同时会会产生生一种与膨一种与膨压大小相大小相等、方向相反的壁等、方向相反的壁压，即，即压力力势。18a压压力力势势一般一般为为正正值值，它提高了，它提高了细细胞的水胞的水势势。草本植物叶肉草本植物叶肉细细胞的胞的压压力力势势，在温暖天气的午后，在温暖天气的午后为为，晚上那么达。晚上那么达。在特殊情况下，在特殊情况下，压压力力势势也可也可为为等于零或等于零或负值负值。 例如初始例如初始质质壁壁别别离离时时，细细胞的胞的压压力力势为势为零；零； 剧剧烈蒸烈蒸腾时腾时，细细胞壁出胞壁出现负压现负压，细细胞的胞的压压力力势势呈呈负负值值。19ag

11、 g ：重力：重力势势 gravity otential)gravity otential) 水分因重力下移与相反力量相等水分因重力下移与相反力量相等时时的力量。的力量。 重力重力势势依依赖赖参与状参与状态态下水的高度、下水的高度、水的密度和重力加速度而定，当水高水的密度和重力加速度而定，当水高1m1m时时重力重力势势是。是。 20a细胞的胞的衬质势matrix petential mmatrix petential m是是细胞胶体物胞胶体物质的的亲水性和毛水性和毛细管管对自由自由水的束水的束缚( (吸引而引起的水吸引而引起的水势降低降低值，称，称为衬质势。衬质势一般呈一般呈负值。对于无液泡的

12、分生于无液泡的分生组织和枯燥种子来和枯燥种子来说，mm是是细胞水胞水势的主要的主要组分，其分，其 w wmm21a含有液泡成熟含有液泡成熟细胞的水胞的水势： 由于由于细胞胞质水水势组分分较为复复杂，各，各细胞器中胞器中水水势又又难以直接以直接测定，而液泡的水定，而液泡的水势相相对较易易测定，因此，定，因此，细胞水胞水势通常用液泡的水通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，胞含水量很高，衬质势趋于于0 0，可忽略不，可忽略不计。含有液泡含有液泡细胞水胞水势公式可用下式表示：公式可用下式表示： w w 液泡液泡 p p22a细胞的吸水形式胞的吸水形式 植植物物细

13、胞胞的的水水势主主要要由由ss、mm和和pp组成成，其其中中某某一一组分分的的变化化都都会会改改变细胞胞水水势值及及其其与与周周围环境境水水势的的差差值，从从而而影影响响细胞胞吸吸水水能能力。据此，将植物力。据此，将植物细胞吸水方式分胞吸水方式分为以下三种：以下三种：1.1.渗透吸水渗透吸水(osmotic absorption of water) (osmotic absorption of water) 2.2.吸吸胀吸水吸水(imbibing absorption of water) (imbibing absorption of water) 3.3.降降压吸水吸水(negative

14、pressure absorption (negative pressure absorption of water)of water)23a低渗溶液低渗溶液: :细胞置于胞置于纯水或稀溶液中，外液水水或稀溶液中，外液水势高于高于细胞水胞水势，外，外侧水分向水分向细胞内渗透，胞内渗透，细胞吸水，体胞吸水，体积变大大等渗溶液等渗溶液: :外液水外液水势等于等于细胞水胞水势，水分，水分进出平衡，出平衡，细胞体胞体积不不变高渗溶液高渗溶液: :将植物置于将植物置于浓溶液中，外液水溶液中，外液水势低于低于细胞水胞水势，水从，水从细胞内向外渗透，胞内向外渗透，细胞失水，体胞失水，体积变小小渗透吸水渗透吸

15、水24a吸吸胀吸水吸水- 依依赖于低的于低的m m而引起的吸水。而引起的吸水。风干种子干种子中，中，处于凝于凝胶状胶状态的原生的原生质的的衬质势常低于常低于-10MPa-10MPa，甚至，甚至-100MPa,-100MPa,所以吸所以吸胀吸水吸水就很容易就很容易发生。生。未形成液泡的幼嫩未形成液泡的幼嫩细胞胞能利用能利用细胞壁的果胶胞壁的果胶、纤维素以及素以及细胞中的胞中的蛋白蛋白质等等亲水胶体水胶体对水水的吸附力吸收水分。的吸附力吸收水分。25a降降压吸水吸水- -因因p p的降低而引的降低而引发的的细胞吸水胞吸水蒸蒸腾旺盛旺盛时，导管和叶肉管和叶肉细胞的胞的细胞壁失水收胞壁失水收缩，压力力

16、势下降，引起水下降，引起水势下降而吸水。下降而吸水。失水失水过多多时，还使使细胞壁内陷而胞壁内陷而产生生负压，这时p p0 植植物物根根的的水水势 茎茎木木质部部水水势 叶叶片片的的水水势 大大气气的的水水势，使使根根系系吸吸收收的的水水分分可可以以源源源源不不断断地地向向地地上上局局部部输送。送。31a第三第三节 植物根系植物根系对水分的吸收水分的吸收根系吸水的部位根系吸水的部位主要在根的尖端，从根主要在根的尖端，从根尖向上尖向上约10mm10mm的范的范围内，内，包括根冠、根毛区、伸包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区和分生区，以根毛区的吸水能力最区的吸水能力最强，因，因为：根毛多，

17、增大了吸收根毛多，增大了吸收面面积(5(51010倍倍) )；细胞壁外胞壁外层由果胶由果胶质覆盖，粘性覆盖，粘性较强，有利，有利于和土壤胶体粘着和吸于和土壤胶体粘着和吸水；水；输导组织兴旺，水分旺，水分转移的速度快。移的速度快。32a33a一、一、根系吸水的途径根系吸水的途径植物根部吸水主要通植物根部吸水主要通过根毛皮根毛皮层、内皮、内皮层，再再经中柱薄壁中柱薄壁细胞胞进入入导管管质外体途径外体途径跨膜途径跨膜途径共共质体途径体途径34a35a共质体质外体36a37a茑尾尾根根成成熟熟凯氏氏带38a二、根系吸水的二、根系吸水的动力力一根一根压根根压，是指由于植物根系生理活，是指由于植物根系生理

18、活动而促使液流从根部上升的而促使液流从根部上升的压力。力。大多数植物的根大多数植物的根压为，有些木本植物的根有些木本植物的根压可达。可达。伤流和吐水是流和吐水是证实根根压存在的两种存在的两种生理生理现象。象。39a 1.1.伤流流 从受从受伤或折断的植物或折断的植物组织伤口口处溢出液体的溢出液体的现象。象。 伤流是由根流是由根压引起的。从引起的。从伤口流出的汁液叫口流出的汁液叫伤流液流液。伤流液其中除含有大量水分之外，流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机含有各种无机物、有机物和植物激素等。物、有机物和植物激素等。伤流和根流和根压示意示意图(1)伤流液从茎部切口处流出；(2)用压力计测定根

19、压40a2.2.吐水吐水 叶片尖端或叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液的水孔向外溢出液滴的滴的现象。象。 叶尖水孔示意叶尖水孔示意图一孔口及其下的通水组织以及木质部末端。41a42a产生根生根压的原因：的原因：n1.1.植物根系植物根系主主动吸收土壤溶液中的离子吸收土壤溶液中的离子n2.2.离子离子转运到根的内皮运到根的内皮层内使中柱内使中柱细胞胞和和导管的溶管的溶质增加增加n3.3.内皮内皮层的水的水势低于土壤溶液的水低于土壤溶液的水势时，土壤中的水分土壤中的水分顺水水势梯度从外部梯度从外部经内皮内皮层渗透渗透进入中柱入中柱细胞和胞和导管管43a44a二蒸二蒸腾拉力拉力(transpiratio

20、nal pull)(transpirational pull)：由于蒸由于蒸腾作用作用产生的一系列水生的一系列水势梯度使梯度使导管中管中水分上升的力量。水分上升的力量。蒸蒸腾拉力拉力产生的吸水是生的吸水是由枝叶形成的力量由枝叶形成的力量传导到根而引起的到根而引起的被被动吸水。吸水。吸水的主要吸水的主要动力力45a一土壤中的可用水分一土壤中的可用水分土壤中的水分和土壤水土壤中的水分和土壤水势水分存在形式水分存在形式水势水势(Mpa)(Mpa)植物能否利用植物能否利用束缚水束缚水 土壤颗粒所吸附土壤颗粒所吸附的水分的水分 -0.01影响土壤通气性，影响土壤通气性，旱田应排除，水田旱田应排除，水田可

21、作为生态需水可作为生态需水三、影响根系吸水的土壤条件三、影响根系吸水的土壤条件46a二土壤温度二土壤温度 1 1、土温低使根系吸水下降，原因：、土温低使根系吸水下降，原因：水粘度增加，水粘度增加，扩散速率降低；散速率降低；根系呼吸速率下降，主根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；吸水减弱；根系生根系生长缓慢，有碍吸水面慢，有碍吸水面积的的扩大。大。 2 2、土温、土温过高高对根系吸水不利，原因：根系吸水不利，原因： 提高根的木提高根的木质化程度，加速根的老化，化程度，加速根的老化， 根根细胞中各种胞中各种酶蛋白蛋白变性失活。性失活。47a三土壤通气状况三土壤通气状况 CO2 CO2浓浓度度过过高或高

22、或O2O2缺乏，那么根的呼吸缺乏，那么根的呼吸减弱，不但会影响根减弱，不但会影响根压压的的产产生和根系吸水，生和根系吸水，而且而且还还会因无氧呼吸累会因无氧呼吸累积较积较多的酒精而使根多的酒精而使根系中毒受系中毒受伤伤。中耕耘田，排水晒田可增加根系周中耕耘田，排水晒田可增加根系周围围的的O2,O2,减减少少CO2CO2以及消除以及消除H2SH2S等的毒害，以增等的毒害，以增强强根系的根系的吸水和吸肥能力。吸水和吸肥能力。48a四土壤溶液四土壤溶液浓度度通常土壤溶液通常土壤溶液浓度度较低低, ,水水势较高，根系易于吸水。高，根系易于吸水。在在盐碱地上碱地上, ,水中的水中的盐分分浓度高，水度高，

23、水势低低( (有有时低于低于- -10MPa)10MPa)，作物吸水困，作物吸水困难。49a第四第四节 植物的蒸植物的蒸腾作用作用 蒸蒸腾作用作用(transpiration(transpiration) -) -植物体内的植物体内的水分以气水分以气态散失散失到大气中去的到大气中去的过程。程。 50a51a52a 一、蒸一、蒸腾腾作用的生理意作用的生理意义义和方式和方式 一一 蒸蒸腾腾作用的生理意作用的生理意义义 夏季，夏季，绿绿化地化地带带的气温比非的气温比非绿绿化地化地带带的气温要低的气温要低3-5 3-5 4. 4.有利于有利于COCO的吸收、同化的吸收、同化53a二蒸二蒸腾作用的方式作

24、用的方式皮孔皮孔lenticularlenticular蒸蒸腾茎、枝茎、枝角角质层cuticularcuticular蒸蒸腾叶叶气孔气孔stomatalstomatal蒸蒸腾叶叶植物蒸植物蒸腾作用的最作用的最主要方式主要方式皮孔皮孔试验前前三天后三天后54a二、气孔蒸二、气孔蒸腾 stomatal transpirationstomatal transpiration( (一一) )气孔的形气孔的形态结构及生理特点构及生理特点 气孔是植物表皮上一气孔是植物表皮上一对特化的特化的细胞胞保保卫细胞和由其胞和由其围绕形成的开口的形成的开口的总称，是植物称，是植物进行体内外气体交行体内外气体交换的的门

25、户. .55a56a蔓陀蔓陀萝叶气孔叶气孔小麦叶气孔小麦叶气孔57a引起气孔运引起气孔运动的主要的主要原因是：原因是：保保卫细胞的胞的吸水膨吸水膨胀或失水收或失水收缩58a59a二气孔运二气孔运动的机制的机制 气气孔孔运运动是是由由保保卫细胞胞水水势的的变化化而而引引起起的。的。淀淀 粉粉 糖糖 互互 变 学学 说 starch-sugar-starch-sugar-interconvertioninterconvertion 由由植植物物生生理理学学家家在在19081908年年提提出出认为气气孔孔运运动是是由由于于保保卫细胞胞中中蔗蔗糖糖和和淀淀粉粉间的的相相互互转化而引起渗透化而引起渗透势

26、改改变而造成的。而造成的。淀粉淀粉可溶性糖可溶性糖淀粉磷酸化淀粉磷酸化酶60a无机离子无机离子泵学学说，又称 K K+ +泵假假说、钾离子学离子学说日本学者于日本学者于19671967年年发现，照光，照光时，K+K+从周从周围细胞胞进入保入保卫细胞，保胞，保卫细胞中胞中K+K+浓度增加，溶度增加，溶质势降降低，吸水，气孔低，吸水，气孔张开；暗中那么相反，开；暗中那么相反，K+K+由保由保卫细胞胞进入表皮入表皮细胞，保胞，保卫细胞水胞水势升高，失水，气孔升高，失水，气孔关关闭。61an光下：光下：保保卫细胞胞质膜上存在膜上存在H H+ +ATPaseATPase，被光激，被光激活，水解活，水解A

27、TPATP，产生的能量将生的能量将H+H+从保从保卫细胞分泌到胞分泌到周周围细胞胞中，使保中，使保卫细胞的胞的pHpH值升高，周升高，周围细胞的胞的pHpH值降低，降低，驱动K+K+通通过保保卫细胞胞K K+ +通道通道进入保入保卫细胞，在胞，在进入液泡，入液泡，K+K+浓度增加度增加，水水势降低降低，水分，水分进入，气孔入，气孔张开。开。n暗暗处：H H+ +ATPaseATPase缺乏缺乏ATPATP停止，保停止，保卫细胞胞质膜膜去极化，促使去极化，促使K+K+经外向外向K+K+通道向周通道向周围细胞胞转移，移，导致保致保卫细胞水胞水势升高，水分外移，气孔关升高，水分外移，气孔关闭。62a

28、63a3.3.苹果酸代苹果酸代谢学学说(malate metabolism (malate metabolism theory)theory) 光照下光照下, , 保保卫细胞内的局部胞内的局部CO2CO2被利用被利用时,pH,pH上升至，从上升至，从而活化了而活化了PEPPEP磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸羧化化酶, ,它可催化由淀它可催化由淀粉降解粉降解产生的生的PEPPEP与与HCO3-HCO3-结合成草合成草酰乙酸乙酸, ,并并进一步被一步被NADPHNADPH复原复原为苹果酸。苹果酸。 PEP PEPHCO3- PEPHCO3- PEP羧化化酶 草草酰乙酸磷酸乙酸磷酸 草草酰乙酸乙酸NA

29、DPH(NADH) NADPH(NADH) 苹果酸复原苹果酸复原酶 苹果酸苹果酸NAPD+(NAD+)NAPD+(NAD+)苹果酸的存在可降低水苹果酸的存在可降低水势，促使保，促使保卫细胞吸水，气孔胞吸水，气孔张开。开。同同时，苹果酸被解离，苹果酸被解离为2H+2H+和苹果酸根；苹果酸根和苹果酸根；苹果酸根进入液泡入液泡和和Cl-Cl-共同与共同与K+K+在在电学上保持平衡。学上保持平衡。当叶片由光下当叶片由光下转入暗入暗处时，该过程逆程逆转。64a三影响气孔运三影响气孔运动的因素的因素1.1.光光 通常气孔在通常气孔在光下光下张开开, ,暗中关暗中关闭。光促。光促进气孔气孔开启：开启： 红光

30、光- -间接效接效应：叶：叶绿体体- -光合作用光合作用- -提供能量，提供能量，产生苹果酸；生苹果酸； 蓝光光- -直接效直接效应：隐花色素花色素- -活化活化质膜膜H H+ +-ATP-ATP酶，泵出出H H+ +， 驱动K K+ +进入保入保卫细胞内。水胞内。水势降低，气孔降低，气孔张开。开。2.2.二氧化碳二氧化碳 低低浓度促度促进张开开, ,高高浓度下关度下关闭 低低浓度度COCO2 2可活化可活化PEPPEP羧化化酶；高高浓度度COCO2 2使使质膜透膜透性增加，性增加， K K+ +泄漏。泄漏。65a3.3.温度温度 随温度的上升气孔开度增大，随温度的上升气孔开度增大，3030左

31、右左右开度最大。开度最大。4.4.植物激素植物激素 细胞分裂素和生胞分裂素和生长素促素促进气孔气孔张开，脱落酸促开，脱落酸促进气孔关气孔关闭，失水多失水多时，保，保卫细胞中脱落酸增加，促胞中脱落酸增加，促进膜上外向膜上外向K K+ +通道通道开放，使开放，使K K+ +排出，排出，导致气孔关致气孔关闭。外界外界较高的光高的光强和温度、和温度、较低的湿度、低的湿度、较大的大的风速有于气孔的蒸速有于气孔的蒸腾。66a三、影响蒸三、影响蒸腾作用的外、内条件作用的外、内条件67a68a一外界条件一外界条件内外蒸汽内外蒸汽压差差光、空气相光、空气相对湿度、温度、湿度、温度、风二内部因素二内部因素气孔：气

32、孔气孔：气孔频度每度每cm2cm2叶片的气孔数、气叶片的气孔数、气孔大小孔大小气孔下腔气孔下腔叶片内部面叶片内部面积=蒸蒸腾速率速率= =扩散途径的阻力散途径的阻力气孔下腔蒸汽气孔下腔蒸汽压- -叶外蒸汽叶外蒸汽压气孔阻力气孔阻力+ +扩散散层阻力阻力扩散力散力69a三减慢蒸三减慢蒸腾速率的途径速率的途径. .减少蒸减少蒸腾面面积 移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。. .降低蒸降低蒸腾速率速率 避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。. .使用抗蒸使用抗蒸腾剂 能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质。 70a蒸蒸腾作用的指作用的指标一蒸一蒸腾

33、作用的指作用的指标1.1.蒸蒸腾速率又称蒸速率又称蒸腾强度度 单位位时间内、内、单位叶面位叶面积上通上通过蒸蒸腾作用作用散失的水量。散失的水量。蒸蒸腾速率蒸速率蒸腾失水量失水量/ /单位叶面位叶面积时间 多数植物白天多数植物白天1515250gm-2h-1 250gm-2h-1 ， 夜晚夜晚1 120gm-2h-1 20gm-2h-1 71a2.2.蒸蒸腾效率效率 植物每蒸植物每蒸腾1kg1kg水水时所形成的干物所形成的干物质的的g g数数。 蒸蒸腾效率效率= =形成干物形成干物质g/g/蒸蒸腾失水失水kgkg( (一般植物一般植物1 18gkg8gkg- - ) )3.3.蒸蒸腾系数系数又称

34、又称需水量需水量 ( (蒸蒸腾效率的倒数效率的倒数) ) 植物每制造植物每制造1g1g干物干物质所消耗水分的所消耗水分的g g数数 蒸蒸腾系数蒸系数蒸腾失水失水g/g/形成干物形成干物质g g多数植物在多数植物在12512510001000之之间。( (越小越小, , 利用水分利用水分效率越高效率越高) )。草本植物草本植物 木本植物木本植物, ,小麦小麦约为540,540,松松树约为40;40; C C3 3植物植物 C C4 4植物植物，水稻水稻约为680,680,玉米玉米约为37037072a第五第五节 植物体内的水分运植物体内的水分运输 一、水分运一、水分运输的途径和速度的途径和速度v

35、途径：途径： 土壤土壤 根毛根毛 皮皮层 内皮内皮层 中柱鞘中柱鞘 根的根的导管管 茎的茎的导管管 叶柄叶柄导管管 叶肉叶肉细胞胞 叶叶细胞胞间隙隙 气孔下腔气孔下腔 气孔气孔 大气大气73a经过死死细胞的胞的长距距离运离运输经过活活细胞的胞的短距离短距离运运输74a 在木在木质质部运部运输输速度比在薄壁速度比在薄壁细细胞中快得多，胞中快得多，为为-1-1 活活细细胞中原生胞中原生质对质对水流阻力很大水流阻力很大 亲亲水胶水胶体把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇体把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力到阻力 。在下，水流。在下，水流经过经过原生原生质质体的速度体的速度只有只有10-3-110

36、-3-1水分运水分运输的速度的速度75av二、水分沿二、水分沿导管或管胞上升的机制管或管胞上升的机制v动力：力：v下：根下：根压v上：蒸上：蒸腾拉力拉力v中：内聚力：相同分子之中：内聚力：相同分子之间相互吸引的力量。相互吸引的力量。v 内聚力学内聚力学说cohesion theorycohesion theory：水分：水分子的内聚力大于子的内聚力大于张力，从而能保力，从而能保证水分在植物水分在植物体内的向上运体内的向上运输。76a二、水分沿二、水分沿导管或管胞上升的管或管胞上升的动力力水分上升的水分上升的动力是根力是根压和蒸和蒸腾拉力拉力导管中的水柱的管中的水柱的连续性通常用性通常用狄克狄克

37、逊(H.H. (H.H. Dixon)Dixon)的的内聚力学内聚力学说 (cohesion theory)(cohesion theory) 来解来解释：水分子的内聚力大于水分子的内聚力大于张力，从而能保力，从而能保证水分水分在植物体内的向上运在植物体内的向上运输。导管水柱中的管水柱中的张力可达力可达水分子的水分子的内聚力可达几十内聚力可达几十MPaMPa。77a北美北美红杉高可达杉高可达110m110m78a第六第六节 合理灌合理灌溉的生理根底的生理根底 合理灌合理灌溉的根本原那么：用最少量的水取得最大的效果。的根本原那么：用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水一、作物的需水规律律(

38、(一一) )不同作物不同作物对水分的需要量不同水分的需要量不同根据蒸根据蒸腾系数估系数估计水分的需要量：水分的需要量：生物生物产量量蒸蒸腾系数系数 = = 理理论最低需水量最低需水量( (生物生物产量量- -指作物一生中形成的全部有机物指作物一生中形成的全部有机物的的总量量) )79a一些作物的蒸一些作物的蒸腾系数：系数：作物作物高粱高粱 玉米玉米 大麦大麦 小麦小麦 棉花棉花 马铃薯马铃薯 水稻水稻 菜豆菜豆蒸腾系数蒸腾系数 322 370 520 540 570 640 680 700( (二二) )同一作物不同生育期同一作物不同生育期对水分的需要量不同水分的需要量不同 早稻苗期早稻苗期

39、由于蒸由于蒸腾面面积较小，水分消耗量不大；小，水分消耗量不大； 分蘖期分蘖期 蒸蒸腾面面积扩大，气温逐大，气温逐渐升高，水分消耗量升高，水分消耗量增大；增大； 孕穗开花期孕穗开花期 蒸蒸腾量达最大量达最大值，耗水量也最多，耗水量也最多； 成熟期成熟期 叶片逐叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。减少。80a ( (三三) )作物的水分作物的水分临临界期界期 - -植物在生命周期中，植物在生命周期中，对对水分缺乏最敏水分缺乏最敏感、最易受害的感、最易受害的时时期。期。 大多大多处处于花粉母于花粉母细细胞四分体形成期，胞四分体形成期，这这个个时时期一旦缺水，就使性器官

40、期一旦缺水，就使性器官发发育不育不正常。正常。如小麦一生中有两个水分如小麦一生中有两个水分临临界期：界期：孕穗期，缺水，小穗孕穗期，缺水，小穗发发育不良，特育不良，特别别是雄是雄性生殖器官性生殖器官发发育受阻或畸形开展。育受阻或畸形开展。开始灌开始灌浆浆到乳熟末期，缺水，影响旗叶的到乳熟末期，缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和光合速率和寿命，减少有机物的制造和运运输输，影响灌，影响灌浆浆，空，空瘪瘪粒增多，粒增多，产产量下量下降。降。81a 由于水分由于水分临临界期缺水界期缺水对产对产量影响很大，量影响很大，因此，因此，应应确保确保农农作物水分作物水分临临界期的水分供界期的水分

41、供给给。 调调亏亏灌灌溉溉 regulated deficit regulated deficit irrigation, RDIirrigation, RDI - -一种新型一种新型节节水技水技术术，在，在作物作物营营养生养生长长旺期适度旺期适度亏亏水，在作物需水水，在作物需水临临界期充分供水，促控界期充分供水，促控结结合提高水的利用合提高水的利用效率，增加作物效率，增加作物产产量。量。82a二、合理灌二、合理灌溉指指标作物是否需要灌作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤可依据气候特点、土壤墒情、作物的形情、作物的形态、生理性状加以判断。、生理性状加以判断。一土壤指一土壤指标根系活根系活动层(

42、0(090cm)90cm)的土壤含水量的土壤含水量为田田间持水量的持水量的60608080为宜，如低于此宜，如低于此值，应灌灌溉。田田间持水量持水量- -指排除重力水以后的土壤含水指排除重力水以后的土壤含水量。量。土壤含水量土壤含水量对灌灌溉有一定的参考价有一定的参考价值，最好，最好应以作物本身的情况作以作物本身的情况作为灌灌溉的直接依据。的直接依据。83a二形二形态指指标作物缺水的形作物缺水的形态表表现为： 1. 1.萎蔫萎蔫 细胞膨胞膨压下降，幼嫩茎叶尤易下降，幼嫩茎叶尤易发生萎蔫生萎蔫 2. 2.生生长速率下降速率下降 缺水影响正常代缺水影响正常代谢，生，生长缓慢慢 3. 3.茎叶茎叶颜

43、色色变化化 由于生由于生长缓慢，叶慢，叶绿素素浓度相度相对增大，叶色增大，叶色变深，呈暗深，呈暗绿色；茎色；茎叶有叶有时变红，这是因是因为干旱干旱时糖糖类分解大分解大于合成，于合成，细胞中胞中积累累较多的可溶性糖，形多的可溶性糖，形成成较多的花色素的多的花色素的缘故。故。84a( (三三 生理指生理指标标1.1.叶水叶水势 缺水缺水时叶片叶片水水势下降下降不同的叶片、不同的不同的叶片、不同的时间测定的水定的水势值有差异，一有差异，一般取般取样以以上午上午9 91010点点为宜。宜。2. 2. 渗透渗透势 缺水缺水时叶片叶片细胞溶胞溶质势下降下降3.3.细胞汁液胞汁液浓度度 干旱情况下干旱情况下

44、细胞含水量下降，汁液胞含水量下降，汁液浓度升高，当汁度升高，当汁液液浓度超度超过一定一定值后，会阻碍植株生后，会阻碍植株生长。4.4.气孔开度气孔开度随着水分的减少，气孔开度逐随着水分的减少，气孔开度逐渐缩小，当土壤的可小，当土壤的可利用水耗尽利用水耗尽时，气孔完全关，气孔完全关闭。85a三、灌三、灌溉的方法的方法1.1.漫灌漫灌 应用最广泛的灌用最广泛的灌溉方法，操作方法，操作简单方便、运行方便、运行费用用低。低。2.2.喷灌灌可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒粒结构，构，防止土壤防止土壤盐碱化。碱化。节水水30304040 3.3.滴灌滴灌是通是通过埋入地下或埋入地下或设置于地面的塑料管网置于地面的塑料管网络，将水，将水分分输送到作物根系周送到作物根系周围让作物根系作物根系经常常处于保持在良好的于保持在良好的水分、空气、水分、空气、营养状养状态下。下。节水水70708080 86a