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1、 第三章 神经系统的功能 Chapter 3 Function of nervous system 神经系统的组成 中枢神经系统中枢神经系统 外周神经系统外周神经系统 中枢神经系统 Central nervous system，CNS头颅腔内的脑和脊椎管内的脊髓 脊髓:颈8节、胸12节、腰5节和骶1节 延脑:心跳、呼吸和消化等植物神经中枢脑桥:主要传输从大脑半桥向小脑的信息中脑:四叠体、大脑脚：协调感觉与运动功能小脑:协调运动功能间脑: 丘脑：编码和转输传向大脑皮层的信息； 下丘脑：协调植物性、内分泌和内脏功能大脑半球:大脑皮层：额、顶、颞、枕叶、 基底神经节、海马和杏仁核Cerebral c
2、ortex 大脑皮层大脑皮层 Brain stem 脑干脑干Basal nucei 基底神经节基底神经节 Midbrain 中脑中脑Thalamus 丘脑丘脑 Pons 脑桥脑桥Hypothalamus 下丘脑下丘脑 Medulla 延脑延脑Cerebellum 小脑小脑 Spinal cord 脊髓脊髓脊髓的结构外周神经系统 peripheral nervous system，PNS 脑与脊髓外的神经成分： 12对脑神经和31对脊神经脑神经和脊神经脑膜 meninges脑和脊髓外有三层膜：硬脑膜、蛛网膜和软脑膜 蛛网膜和软脑膜之间有一个较宽间隙蛛网膜下腔，内部循环脑脊液cerebrospin
3、al fluid ，是脑和脊髓特殊的内环境。脑室系统 蛛网膜下腔、脑池和脑室，约150ml脑脊液循环其间。 第一节 神经元与胶质细胞的功能一、神经元、神经纤维一、神经元、神经纤维（一）神经元: 神经细胞，神经系统的 结构和功能单位。 人类中枢神经系统内 含1000亿个神经元。A A，大脑皮层的锥体细胞。 B B，小脑的浦肯野细胞。 C C，交感神经节的节后神经元。D D，脊髓的运动神经元。 E E，背根神经节细胞。 神经元的基本结构:胞体 cell body（核周体）:接受、整合神经冲动树突 dendite: 接受、传导神经冲动胞体轴丘 axon hillock：产生神经冲动轴突 axon:
4、传导神经冲动轴突末稍 A.用光学显微镜观察到的典型的神经元的细胞器。神经元的左边是尼氏染色 ， 右边是重金属染色 。 B.电子显微镜下观察到的结构。 2 神经元的功能分类：感觉神经元（传入神经元）：、级神经元运动神经元（传出神经元）：上、下神经元中间神经元（联络神经元）：兴奋性、抑制性神经元3 神经元的形态分类：单极神经元，双极神经元，多级神经元 （二）神经纤维 神经纤维神经纤维：神经元的轴突。：神经元的轴突。 神经：神经：许多神经纤维聚合在一起的纤维束。许多神经纤维聚合在一起的纤维束。 1、影响传导速度因素： 无髓纤维： E /R R=(/ A) 粗纤维：A大，R小，电流大、传导速度快 细纤
5、维 A小，R大，电流小、传导速度慢 有髓纤维： 跳跃传导 saltatory conduction 温度： 恒温动物较变温动物快 2、神经纤维传导兴奋的特征： 生理完整性、 绝缘性、双向传导、不衰减性、相对不疲劳性 3、神经纤维的分类1） 根据电生理特性外周分：A类f （有鞘躯体传入、传出） A 初级肌梭传入 15m 100m/s 传出至骨胳肌 (13-22) （70-120) A 皮肤能触压觉传入 8m 50m/s A 传出至肌梭 5m 20m/s A 皮肤痛温觉传入 3m 15m/sB类f 植物N节前 3m 7m/sC类f (无髓) sC 植物神经节后 0.5m 1m/s drC 背根痛觉
6、传入 0.5m 1m/s2） 根据纤维直径大小及传入冲动来源，将感觉神经分:I类f: a 肌梭螺旋状未稍 15m 100m/s 相当 A b 高氏腱器官II类f 肌梭花杆状未稍 9m 50m/s 相当A 皮肤触压觉类f 皮肤痛温觉 3m 20m/s 相当A 肌肉深压觉 类f 痛温机械感觉 0.5m 1m/s 相当 C 4、神经纤维的轴浆运输与营养性机能（1）神经纤维的轴浆运输顺向：由胞体向轴突未稍的运输。逆向：轴突未稍中物质反向运至胞体被破坏或组装。 1）快速顺向运输 250-500mm/d 2）中速顺向运输 15-70mm/d 3）慢速顺向运输 1-8mm/d 4）逆向运输 150-200m
7、m/d； 破伤风、狂犬病毒 可能机制功能：轴突生长、递质释放，提供轴浆基质及代谢物质等囊泡囊泡KinesinDynein微管微管快速快速轴浆轴浆运输运输：利用：利用驱动蛋白驱动蛋白kinesinkinesin与与动力蛋白动力蛋白dyneindynein的作用，的作用，使得胞器、囊泡等物使得胞器、囊泡等物质质，可以把微管，可以把微管当当作作轨轨道，将物道，将物质运质运送至送至目的地。目的地。（2）神经的营养性功能 神经末梢释放化学物质，持续调整被支配组织的内在代 谢活动，影响其持久性的结构、生理和生化特性。 运动神经切断后，肌肉内糖元合成 蛋白合成分解 肌肉萎缩。特定神经支配的肌纤维，不接受别的
8、神经 的支配。（3）神经营养性因子 神经生长因子 nerve growth factor NGF 神经元营养因子 neuronotrophic factor (BDNF，NT- 3，NT-4/5等）二、神经胶质细胞(占CNS细胞总数90)1、胶质细胞的种类A，纤维性星形胶质细胞 astrocyte(胶质细胞的伪足和毛细血管连在一起)B，原浆性星形胶质细胞C，少突胶质细胞 oligodendrocyte每一根突起都围绕中心的轴突生成一个或多个结间的髓鞘。D，小胶质细胞 microgliaE，室管膜细胞 ependymall cell外周神经中的胶质细胞： 施万细胞 神经节内的卫星细胞 satel
9、lite cell2、胶质细胞功能：1)支持作用 2)修复与再生作用 3)免疫应答作用 4)物质代谢和营养作用 5)稳定细胞外K+浓度 6) 屏障、隔离与绝缘 A，支配一根骨骼肌纤维的正常运动神经元。B，运动轴突被割断后，运动神经元开始染色质色原溶解。C，随着染色质色原的溶解出现长芽。D，其中一根芽发育为再生的轴突，其他的芽退化掉。E，当靶细胞重新受到神经支配后，染色质色原溶解现象消失。 第二节第二节 神经元间的功能联系神经元间的功能联系 一、突触 Synapse: 突触 神经细胞之间相互接触的部位 (一）化学突触突触小体synaptic knob（终扣）:突触前膜(7nm) 突触间隙(20n
10、m) 突触后膜(7nm)囊泡栏栅Vesicular grid 囊泡突触传递的过程 AP传至轴突末梢 末梢膜对Ca2+通透性增加，Ca2+内流，与钙调蛋白结合，激活蛋白激酶II 突触蛋白磷酸化，突触囊泡在Rab3作用下向前膜移动，与突触前膜融合 兴奋性递质与后膜受体结合 抑制性递质与后膜受体结合 突触后膜对Na+、K+ 突触后膜对K+、Cl- 的通透性增加 的通透性增加 突触后膜局部去极化 突触后膜局部超极化 兴奋性突触后电位（EPSP） 抑制性突触后电位（IPSP） EPSP达到阈电位产生动作电位 IPSP不易达到阈电位 （提高突触后神经元兴奋性） （抑制突触后神经元兴奋性）（3）突触传递的特
11、点: 单向传递 突触延搁：需时0.3-0.5ms/次 总和: 时间和空间总和 后发放: 中间神经元的环式联系 对内环境敏感和易疲劳（二）缝隙连接 gap junction 间隙 2-3nm。 连接部位膜不增厚，无突触小泡 膜阻抗较低，易发生电紧张性扩散 双向性，无前、后膜功能差异 速度快，几乎无潜伏期 与脑区同步性放电有关（三）非突触性化学传递 结节性曲张体(Varicosity 膨体) 特点：缺乏膜特化结构一个曲张体能影响较多效应细胞 距离可20nm以上传递时间可1s作用较弱，选择性较差（四）局部神经元回路中的各种突触形式局部神经元回路 localneuronal circuit 突触联系：
12、 轴突-胞体 轴突-树突 轴突-轴突 胞体胞体 胞体树突 胞体轴突 树突树突 树突胞体 树突轴突二、中枢神经元的联系方式1、辐散式 见于感觉传导途径2、聚合式 见于运动传出途径3、连锁式与环式见于反馈环路 三、中枢活动三、中枢活动（一）中枢的兴奋过程 突触前膜兴奋性递质突触后膜EPSP突触后神经元兴奋（二）中枢的抑制过程 1、突触后抑制 (postsynapticinhibition) 突触前膜抑制性递质突触后膜IPSP突触后神经元抑制 侧支性抑制 如:交互抑制 意义:调控其它神经元协调同步 回返性抑制 如:通过闰绍细胞返回抑制该脊髓前角运动神经元 意义:一种负反馈抑制，调控本身神经元兴奋过度
13、 2、突触前抑制(presynaptic inhibition) 突触前轴突末梢产生的动作电位幅度减小，释放的兴奋性递质减少，使EPSP降低，使突触后神经元的兴奋性下降或不易引起兴奋，从而产生的抑制效应。结构基础:轴-轴-体式两个兴奋性突触联系。机制: RP大小与AP大小有关: RP大AP大 RP小AP小AP大小与递质释放量有关: AP大递质释放多EPSP大 AP小递质释放少EPSP小意义:控制传入的感觉信息， 减少或排除干扰信息, 对感觉传入的调节具 有重要作用。四、神经递质和受体四、神经递质和受体 （一）神经元信息传递物质1、神经递质 突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性
14、地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使信息从突触前传递到突触后的化学物质。符合条件： 突触前神经元中有合成递质的前体和酶系统。 在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放。 与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应。 存在有使其失活的机制。 2 2、神经调质、神经调质调制作用：调节神经信息传递的效率，增强或削弱递质的效应调制作用：调节神经信息传递的效率，增强或削弱递质的效应 。特点：特点： A A、与受体亲和力较低，结合受体后主要通过第二信使物、与受体亲和力较低，结合受体后主要通过第二信使物 质中介其作用；质中介其作用； B B、分子量大（多肽），脑内含量低，发挥效慢、持久；
15、、分子量大（多肽），脑内含量低，发挥效慢、持久； C C、同一神经元所释放的化学信息物质，既可作为递质，、同一神经元所释放的化学信息物质，既可作为递质， 又可作为调质起作用（对不同的神经元）。又可作为调质起作用（对不同的神经元）。3、递质和调质的分类按分泌部位：按分泌部位： 中枢神经递质和外周神经递质。按化学性质： 胆碱类: ACh 胺类: Dopamine (DA), Noradrenaline(NA，NE), Adrenaline(Adr,E), 5-HT, histamine (HA) 氨基酸类: 兴奋性：glutamate acid(Glu), aspartic acid (Asp)
16、抑制性：glycine (Gly), aminobutyric (GABA) 肽类: VP, OXT, 阿片肽，脑肠肽，AngII 等 嘌呤类: 腺苷，ATP 气体: NO，CO 脂类: 花生四烯酸及其衍生物 4、递质共存现象： 应用免疫组织化学方法发现，一个神经元内可以存在、且其末梢可释放两种或两种以上的神经递质或神经调质 。 递质共存 coexistence的意义：协调某些生理过程 如：支配猫唾液腺的副交感：ACh/VIP 支配输精管的交感： NA/NPY5 5、递质的代谢、递质的代谢 合成：主要在胞体 贮存：囊泡 释放： Ca2+ 依赖性释放。 失活： 重摄取：主要为单胺类 酶降解：Ac
17、h-E，MAO等 稀释扩散 （二）受体 Receptor1、概念 细胞膜或细胞内能与某些化学物质（递质、调质、激素等）特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子（蛋白质）。拮抗剂拮抗剂 （antagonist）激动剂激动剂 （agonist）配基（体）配基（体）配基（ligand）：能与受体结合的化学物质（内、外源性）（内、外源性）2、受体的共性：1）饱和性 有限的结合能力2）适度的亲和性 体内配体的生理浓度10-9mol/L3）配体特异性 与配体的结合具结构特异性4）靶组织专一性 分布呈区域特征5）结合可逆性 结合可逆并可被其它专一配体置换 6）生理相关性 与配体结合的数量和生物效应强度相关7）
18、具有内源性配体 上调：反应性上调：反应性（致敏（致敏 ）或受体数目）或受体数目下调：反应性下调：反应性（脱敏（脱敏 ）或数目）或数目或内吞或内吞3、突触前受体 突触前膜受体的作用在于调节神经末梢的递质释放。如：突触前膜释放NE过多时激活2受体负反馈抑制NE释放。 4 4、受体命名、受体命名按配体： 以胆碱能受体为例 内源性配体： AchR 外源性配体：烟碱型受体 毒蕈碱受体 按部位： 细胞内（胞浆、胞核）、膜受体 突触前膜 （同源、异源受体）、突触后膜受体按激活机制： 促（亲）离子型受体（化学门控性 离子型受体） 促（亲）代谢型受体（大多数受体属此） 与G-蛋白耦联，通过第二信使引发细胞内生物
19、效应自主神经节前纤维大多数副交感神经节后纤维少数交感神经节后纤维 （汗腺和骨骼肌舒血管）运动神经纤维（三） 主要的递质和受体系统 1、乙酰胆碱及其受体（最早被发现的递质） ： 胆碱能神经元：以ACh作为递质的神经元 胆碱能纤维：神经末梢释放ACh作为递质的纤维 脊髓前角运动神经元 丘脑后腹侧特异感觉投射纤维 脑干网状结构上行激动系统 尾核、壳核、苍白球 边缘系统（梨状区、杏仁核、海马）毒蕈碱受体毒蕈碱受体 muscarinic receptor （M-ACh受体）受体）（M1M5)烟碱受体烟碱受体 nicotinic receptor （N-ACh受体）受体）神神经元型烟碱受体（元型烟碱受体（
20、N1）肌肉型烟碱受体（肌肉型烟碱受体（N2）胆碱能受体激动剂： N-Ach-R： Ach、烟碱（烟碱样作用） M-Ach-R： Ach 、毒蕈碱（毒蕈样作用） 胆碱能受体拮抗剂： N1：筒箭毒碱、六烃季铵 N2：筒箭毒碱、十烃季铵 M：阿托品 2、去去甲甲肾上上腺腺素素和和肾上上腺腺素素及及其其受受体体 （Norepinephrine、Adrenaline and Adrenergic Receptor）PNS：尚未发现CNS：胞体集中在低位脑干 去甲肾上腺素能神经元及纤维：以NA作为递质的神经元和纤维CNS：胞体主要集中在低位脑 干（延髓、脑桥等） PNS：交感神经节内肾上腺能神经元及纤维：
21、以Ad作为递质的神经元和纤维肾上腺素能受体 Adrenergic Receptor：能与Ad和NA结合的受体 21 2 31受体（主要是受体（主要是11受体）产生的效应以兴奋性为主，受体）产生的效应以兴奋性为主，受体（主要是受体（主要是22受体）产生的效应以抑制性为主。受体）产生的效应以抑制性为主。 NANA对对受体的作用较受体的作用较受体强；受体强； AdAd对对和和受体的受体的作用都强；异丙肾上腺素主要对作用都强；异丙肾上腺素主要对受体有强烈作用。受体有强烈作用。肾上腺素能受体特征：肾上腺素能受体与M受体具有高度同源性，结构十分相似， 作用通过G蛋白介导。 肾上腺素能受体阻断剂受体： 酚妥
22、拉明（主要是1受体） 育亨宾（2受体 ） 受体： 普萘洛尔（ 1 、 2受体） 阿提洛尔（1受体） 丁氧胺（2受体） 3、多巴胺及其受体黑质纹体通路 躯体运动行为觉醒结节漏斗部DA通 路调节内分泌中脑边缘通路 情绪 中脑皮层通路 精神活动DA受体：D1 D2 D3 D4 四亚型 派咪嗪阻断DA受体4、5-羟色胺及其受体 5-HT分布于脑干中线区中缝核群上行间脑、基底N节、边缘前脑、大脑、小脑下行脊髓 与镇痛、睡眠、情绪精神活动，植物性功能，内分泌调节等有关受体：5-HT1、 5-HT2、 5-HT3 肉桂硫胺阻断5-HT35、氨基酸递质及受体 兴奋性氨基酸：谷氨酸、门冬氨酸 抑制性氨基酸：GA
23、BA、甘氨酸 谷氨酸及其受体 Glutamate，Glu两类受体 A、促代谢型（metabotropic）glu受体： L-AP4-glu-R、ACPD-glu-R B、促离子型（ionotropic）glu受体： NMDA-glu-R ：Na+ 、Ca2+ 内流、K +外流 KA-glu-R、AMPA-glu-R：Na+内流、K +外流 抑制性氨基酸抑制性氨基酸：甘氨酸甘氨酸 glycine (Gly) glycine (Gly) 及其受体：及其受体： 脊髓闰绍细胞释放的递质，脊髓闰绍细胞释放的递质，其受体为离子通道（其受体为离子通道（Cl-Cl-），）， 可为士的宁阻断。可为士的宁阻断。甘
24、氨酸也能与甘氨酸也能与NMDANMDA受体结合，受体结合，产生兴奋效应。产生兴奋效应。 Transmitter is GLYCINETransmitter is ACETYLCHOLINE GABA aminobutyric ：主要存在于大脑、小脑皮层。 GABA受体分为两型： GABAA： Cl- 通道 被荷包牡丹碱、印防已毒阻断 GABAB：促代谢型受体，激活后可增加K+通道的电导GABAA受体示意受体示意图6、肽类递质及受体发现的最多一类递质或调质包括：下丘脑神经元调节肽，阿片样肽，脑肠肽等。 阿片样肽及受体： -内啡肽 -endorphin 脑啡肽 enkephalin ENK 强啡肽 dynorphin 三种受体： （ -内啡肽） 纳洛酮阻断阿片受体 （强啡肽） 7、其它递质、受体系统嘌呤类及其受体 嘌呤递质： ATP、ADP(CNS、PNS均发现） 嘌呤受体： A受体（A1 A2A A2B A3）-嘌呤介导咖啡因和茶碱受体 P受体（P2U、P2X、P2Y、P2Z）组胺及受体 组胺有三种受体：H1 H2 H3（突触前） 其它递质 NO、CO等气体分子直接进入细胞，激活鸟苷酸环化酶
