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1、第第5 5章章 连锁遗传分析连锁遗传分析 1第一节第一节 性染色体与性别决定性染色体与性别决定2一、性别与性染色体一、性别与性染色体 两性生物中的性别比是恒定的。两性生物中的性别比是恒定的。1:11:1 性别作为一种性状是按孟德尔方式遗传的。性别作为一种性状是按孟德尔方式遗传的。玉米玉米3二、人类的性染色体二、人类的性染色体 X X染色体：染色体：1 0981 098个基因；个基因；Y Y染色体：染色体：7878个基因。二者有个基因。二者有5858个个同源基因，大部分（同源基因，大部分（2929个）位于个）位于XYXY染色体末端。染色体末端。 人类的性染色体人类的性染色体 4三、性染色体决定性
2、别的几种类型三、性染色体决定性别的几种类型 由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：1 1、XX-XYXX-XY型：型： 果蝇、人、牛、羊、果蝇、人、牛、羊、 2 2、ZZ-ZWZZ-ZW型：型： 家蚕、蝶类、鸟类（如鸡、鸭、鹅等）等；家蚕、蝶类、鸟类（如鸡、鸭、鹅等）等； Z0Z0型：型：一些鳞翅目昆虫等。一些鳞翅目昆虫等。 3 3、X0X0型：蝗虫、蟋蟀、型：蝗虫、蟋蟀、 ，仅，仅1 1个个X X、不成对；、不成对；54 4、植物的性别决定：、植物的性别决定：植物的性别不如动物明显：植物的性别不如动物明显：* * 种子植物虽有雌雄性别的不同，但多为雌雄同花、
3、雌雄种子植物虽有雌雄性别的不同，但多为雌雄同花、雌雄同株异花。同株异花。* * 有些植物属于有些植物属于雌雄异株雌雄异株，如，如银杏银杏、大麻、石刁柏、菠菜、大麻、石刁柏、菠菜、红豆杉、白豆杉、红豆杉、白豆杉、复椰子复椰子等。等。 * * 蛇麻、菠菜蛇麻、菠菜：雌：雌XXXX、雄、雄XYXY；银杏银杏：雌：雌ZWZW、雄、雄ZZZZ。 银杏杏菠菜菠菜玉米玉米6复椰子复椰子: :原产于塞舌尔共和国，生长原产于塞舌尔共和国，生长2525至至4040年才能开花、结果。全世界年才能开花、结果。全世界每年收获的成熟种子合计仅每年收获的成熟种子合计仅12001200粒左右粒左右。 复椰子的种子形状很奇特。
4、花的形状也很奇特，雄花有复椰子的种子形状很奇特。花的形状也很奇特，雄花有80cm80cm长。长。复椰子树有雌雄之分复椰子树有雌雄之分，常常并行生长，如果其中一株被砍，常常并行生长，如果其中一株被砍，另一株就会另一株就会 “ “殉情而死殉情而死”。 重近重近15kg、长约50cm的的“巨型巨型”种子复椰子种子复椰子 7浙 江 大 学 “殉情而死殉情而死”。白豆杉白豆杉 8四、环境因子与性别决定四、环境因子与性别决定爬行类孵化温度与性比间的关系爬行类孵化温度与性比间的关系9 雌蜂（雌蜂（2n2n）+ + 蜂王浆蜂王浆 蜂王（有产卵能力）蜂王（有产卵能力） 雌蜂（雌蜂（2n2n）+ + 普通营养普通
5、营养 普通蜂（无产卵能力）普通蜂（无产卵能力） 孤雌生殖孤雌生殖 雄蜂（雄蜂（n n）雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖 n n为雄蜂为雄蜂+ + (n)(n)2n2n为雌蜂为雌蜂 假减数分裂假减数分裂喂蜂王喂蜂王浆蜂王蜂王 正常减数分裂正常减数分裂 (n) 正常受精卵正常受精卵 2n2n为雌蜂为雌蜂 工蜂工蜂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜2 2营养条件营养条件：如蜜蜂：如蜜蜂103 3激素激素：母鸡母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素雄性激素，但其性染色，但其性染色体仍是体仍是ZWZW型。型。 正常公正常公鸡 阉割后的公割后的公鸡摘除公摘除公鸡 睾丸的睾丸的实验正常母正常母鸡
6、 阉割后的母割后的母鸡阉割后割后给予睾丸予睾丸酮的母的母鸡摘除母摘除母鸡卵巢卵巢和和给予睾丸予睾丸酮的的实验114 4氮素氮素影响：影响：早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜黄瓜的的雌花数量。雌花数量。5 5温度、光照温度、光照： 降低夜间温度，可增加降低夜间温度，可增加南瓜南瓜雌花数量；雌花数量； 缩短光照缩短光照 增加雌花。增加雌花。12总之：总之：性别受遗传物质控制性别受遗传物质控制： 通过性染色体的组成；通过性染色体的组成； 通过性染色体与常染色体二者之间的平通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；衡关系； 通过染色体的倍数性等
7、。通过染色体的倍数性等。环境条件可以影响甚至转变性别环境条件可以影响甚至转变性别，但不会，但不会改变原来决定性别的遗传物质。改变原来决定性别的遗传物质。13摩摩尔根根，美国，美国遗传学家，学家， 在果在果蝇的的遗传学研究中学研究中 取得重大取得重大发现获诺贝尔奖 第二节第二节 性连锁遗传分析性连锁遗传分析14一、黑腹果蝇的伴性遗传分析一、黑腹果蝇的伴性遗传分析 摩尔根等人以果蝇为材料进行试验时发现性连锁现象。摩尔根等人以果蝇为材料进行试验时发现性连锁现象。 在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体（产生突变在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体（产生突变) )。15 红眼红眼( (雌雌):):白
8、眼白眼( (雄雄)=3:1)=3:1，白眼全为雄性白眼全为雄性，说明白眼性，说明白眼性状的遗传与雄性有关。状的遗传与雄性有关。正正反反交交不不一一样样（3:13:1或或1:11:1）也也说明眼色与性遗传有关。说明眼色与性遗传有关。16果蝇眼色的遗传：果蝇眼色的遗传：v试验结果表明白眼性状的遗传与性别相联系，同试验结果表明白眼性状的遗传与性别相联系，同 X X 染色体染色体的遗传方式相似。的遗传方式相似。 v假设假设：果蝇的白眼基因在：果蝇的白眼基因在X X性染色体上，而性染色体上，而Y Y染色体上不含有染色体上不含有其等位基因其等位基因可合理解释此遗传现象。可合理解释此遗传现象。17一、黑腹果
9、蝇的伴性遗传分析一、黑腹果蝇的伴性遗传分析性连锁遗传性连锁遗传（sex linkagesex linkage）：由性染色体所携带的基因在）：由性染色体所携带的基因在遗传时与性别相联系的遗传方式。也称为伴性遗传（遗传时与性别相联系的遗传方式。也称为伴性遗传（sex-sex-linked inheritancelinked inheritance）。）。 当同配性别传递纯合隐性基因时，当同配性别传递纯合隐性基因时，F1表现交叉遗传，即母亲的表现交叉遗传，即母亲的性状传递给其儿子，父亲的性状传递给其女儿。性状传递给其儿子，父亲的性状传递给其女儿。F2性状与性别性状与性别比均为比均为1:1。当同配性别
10、传递纯合显性基因时，当同配性别传递纯合显性基因时，F1雌、雄个体都为显性性雌、雄个体都为显性性状。状。F2性状分离呈性状分离呈3:1；性别分离比为；性别分离比为1:1，其中隐性个体的性，其中隐性个体的性别与祖代隐性个体一样，即外祖父的性状传递给别与祖代隐性个体一样，即外祖父的性状传递给1/2的的外孙；外孙； 伴性遗传的两条规律：伴性遗传的两条规律：18二、遗传染色体学说的直接证明二、遗传染色体学说的直接证明19三、果蝇性别决定的染色体机制三、果蝇性别决定的染色体机制 性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减而而破坏破坏了性染色体与常染
11、色体两者的了性染色体与常染色体两者的正常平衡关系正常平衡关系而引起的而引起的20蝴蝶：蝴蝶： 受精卵第一次分裂受精卵第一次分裂时时丢失一条丢失一条Y Y染色染色体体所产生。所产生。 XY+X0两性两性 嵌合体嵌合体21四、人类的性连锁遗传分析四、人类的性连锁遗传分析 伴伴X X隐性遗传：血友病、色盲症等隐性遗传：血友病、色盲症等 控制色盲的基因为隐性控制色盲的基因为隐性c c，位于位于X X染色体上，染色体上，Y Y染色染色体上不带其等位基因；体上不带其等位基因； 由于色盲基因存在于由于色盲基因存在于X X染色体上，女人在基因杂合染色体上，女人在基因杂合时仍正常；而男人时仍正常；而男人Y Y基
12、因上不带其对应的基因，故男基因上不带其对应的基因，故男人色盲频率高。人色盲频率高。 女：女：XCXCXcXc杂合时非色盲，杂合时非色盲，XcXcXcXc纯合时色盲；纯合时色盲； 男：男：Y Y染色体上不携带对应基因，染色体上不携带对应基因，XCXCY Y正常、正常、XcXcY Y色盲。色盲。22人人类类不不同同婚婚配配下下色色盲盲遗遗传传情情况况23五、其他伴性基因的遗传分析五、其他伴性基因的遗传分析. . 芦花基因芦花基因B B为显性，正常基因为显性，正常基因b b为隐性，位于为隐性，位于Z Z性染色体上。性染色体上。. . W W染色体上不带它的等位基因。染色体上不带它的等位基因。 . 雄
13、鸡为雄鸡为ZZZZ，雌鸡为，雌鸡为Z ZW W24 ZbWZBZB正常（母鸡）正常（母鸡） 芦花芦花（公鸡）（公鸡） ZBWZBZb芦花（母鸡）芦花（母鸡） 芦花（公鸡）芦花（公鸡）公鸡公鸡全部全部芦花芦花 母鸡母鸡半数半数芦花芦花近亲繁殖近亲繁殖 Z ZB BZ ZB BZ ZB BZ Zb b芦花（公鸡）芦花（公鸡） 芦花（公鸡）芦花（公鸡） ZBWZbW 芦花（母鸡）芦花（母鸡） 正常（母鸡）正常（母鸡） 25 母鸡母鸡: :公鸡公鸡 芦花芦花: :正常正常 = 1= 1: :1 1 ZBWZbZb芦花（母鸡）正常（公鸡）芦花（母鸡）正常（公鸡） 交叉遗传交叉遗传 ZbW ZBZb 正常
14、（母鸡）正常（母鸡）芦花（公鸡）芦花（公鸡）近亲繁殖近亲繁殖 ZBZbZbZb 芦花（公鸡）芦花（公鸡）正常（公鸡）正常（公鸡） ZBWZbW芦花（母鸡）芦花（母鸡）正常（母鸡）正常（母鸡）26 生产实践上：生产实践上：ZBW ZbZb 芦花（母鸡）芦花（母鸡） 正常（公鸡）正常（公鸡） ZBZbZbW 芦花（公鸡）芦花（公鸡） 正常（母鸡）正常（母鸡） 全部饲养母鸡全部饲养母鸡 多生蛋多生蛋27第三节第三节 剂量补偿效应及其分子机制剂量补偿效应及其分子机制巴氏小体巴氏小体(Barr body)(Barr body)，19491949年年 在雌猫神经细胞中发现而在雌猫神经细胞中发现而定名。是雌
15、性哺乳类的一条定名。是雌性哺乳类的一条X X染色体紧密收缩呈异染色质染色体紧密收缩呈异染色质状态。也称为性染色质体。状态。也称为性染色质体。28LyonLyon假说：假说：v正常雌性动物的体细胞只有一条正常雌性动物的体细胞只有一条X X染色体有活性；染色体有活性；v失活是随机的；失活是随机的；v失活出现在胚胎发育的早期；失活出现在胚胎发育的早期；v杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体。杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体。29第四节第四节 连锁交换与重组连锁交换与重组v连锁遗传的发现连锁遗传的发现 1906 1906年，贝特生年，贝特生（Bateson W.）和贝拉特（）和贝拉特（Punnet
16、tr. C.）利用利用香豌豆两对相对性状杂交试验：香豌豆两对相对性状杂交试验： 花色：紫花花色：紫花(P)(P)对红花对红花(p)(p)为显性；为显性； 花粉粒形状花粉粒形状: :长花粉粒长花粉粒(L)(L)对圆花粉粒对圆花粉粒(l)(l)为显性。为显性。贝特生贝特生(1861-1926)(1861-1926)：英国生物学家英国生物学家, , 曾经重曾经重复过孟德尔的实验复过孟德尔的实验30互引相：互引相：两个显性性状连锁在两个显性性状连锁在一起、两个隐性性状连锁一起、两个隐性性状连锁在一起遗传。在一起遗传。互斥相：互斥相：一个显性性状和一一个显性性状和一个隐性性状连锁在一起个隐性性状连锁在一
17、起遗传。遗传。31一、果蝇的完全连锁和不完全连锁一、果蝇的完全连锁和不完全连锁v完全连锁完全连锁：同源染色体上非：同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换染色单体之间的交换 F F1 1只产只产生两种亲型配子、其自交或生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为测交后代个体的表现型均为亲本组合。亲本组合。32一、果蝇的完全连锁和不完全连锁一、果蝇的完全连锁和不完全连锁A B D E C F v不不完全连锁完全连锁：F F1 1可产生多种配可产生多种配子，后代出现新性状的组合，子，后代出现新性状的组合，但新的组合数较理论数为少。但新的组合数较理论数为少
18、。33二、连锁群二、连锁群v连锁群连锁群：凡位于同一染：凡位于同一染色体上的基因群，称为色体上的基因群，称为一个连锁群。一个连锁群。理论上，生物的连锁群理论上，生物的连锁群数目等于其单倍体染色数目等于其单倍体染色体数目（体数目（n）34第五节第五节 遗传的第三定律遗传的第三定律35一、交换的细胞学证据一、交换的细胞学证据v1 1交换：同源染色体交换：同源染色体非姐妹染色单体非姐妹染色单体间基因的互换。间基因的互换。v2 2交换的过程：减数分裂时期交换的过程：减数分裂时期前期前期I I的粗线期的粗线期。 交换（粗线期）完成之后，在双线期出现交叉现象。交换（粗线期）完成之后，在双线期出现交叉现象。
19、玉米粗线期玉米粗线期36二、遗传第三定律二、遗传第三定律1 1、重组率的测定：、重组率的测定：v重组率（值）：重组率（值）：测交后代中重组型或交换型数目占测交后代测交后代中重组型或交换型数目占测交后代总数目的百分率。总数目的百分率。 重组率（重组率（RF）=（重组型数目总数目）（重组型数目总数目）100v交换率（值）：交换率（值）：遗传物质局部交换的频率。遗传物质局部交换的频率。37二、遗传第三定律二、遗传第三定律重组率（重组率（RF）=(149+152)(4032+4035+149+152)=3.6%382 2、多线交换与最大交换值、多线交换与最大交换值： 如果玉米如果玉米F F1 1的的1
20、00100个精母细胞中，个精母细胞中，在在CcCc和和ShshShsh相连区段内相连区段内均发均发生一次交换，则重组率为生一次交换，则重组率为0.50.5。 如果两个基因间发生多次交换，重组率如果两个基因间发生多次交换，重组率? ? P99 P99 图图5-155-150.5为特定两个基因座位间的最大重组率。为特定两个基因座位间的最大重组率。 393 3、交换值与连锁强度的关系：、交换值与连锁强度的关系： 交换值的幅交换值的幅度度经常变化于经常变化于0-50%0-50%之间：之间：交换值交换值 50% 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大
21、。间交换越大。交换值交换值 0%0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；交换越少； 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。 40第六节第六节 染色体作图染色体作图41一、基因直线排列原理及其相关概念一、基因直线排列原理及其相关概念u基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。程。u染色体图：也称连锁图、遗传图。依据测交实验结果，测得染色体图：也称连锁图、遗传图。依据测交实验结果，测得某特定基因间的重组率，或采用其他方法确定连锁基因在染某
22、特定基因间的重组率，或采用其他方法确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。u图距：两个连锁基因在染色体上相对距离的数量单位称为图图距：两个连锁基因在染色体上相对距离的数量单位称为图距。距。1%的重组率为一个图距单位，即的重组率为一个图距单位，即1cM。 42基因间距离与交换值、遗传距离、连锁强度基因间距离与交换值、遗传距离、连锁强度43基因定位基因定位基因定位：基因定位： 确定基因在染色体上的位置确定基因在染色体上的位置 与其它基因间的排列顺序与距离与其它基因间的排列顺序与距离广义的基因定位有广义的基因定位有 3 3个层次个层次
23、染色体定位（染色体定位（ 单体、缺体、三体定位）单体、缺体、三体定位） 染色体臂定位（染色体臂定位（ 端体分析法）端体分析法） 连锁分析连锁分析44二、二、 基因定位的方法基因定位的方法1 1、两点测交：、两点测交： 先用先用三次三次杂交、再用杂交、再用三次三次测交（隐性纯合亲本）测交（隐性纯合亲本）分别测定分别测定两两对基因间是否连锁，然后根据其交换值确定它们在同一染色对基因间是否连锁，然后根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。体上的位置。A AB BC C 分别测出分别测出Aa-CcAa-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁。确定是否连锁。 - 分别测出分别测出Aa-BbAa-Bb间重组
24、率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；a ab bc c 分别测出分别测出Bb-CcBb-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁； 如果上述如果上述3 3次测验确认次测验确认3 3对基因间连锁对基因间连锁 根据交换值大小根据交换值大小 确定这三对基因在染色体上的位置。确定这三对基因在染色体上的位置。 45 如此可测定第四、五对等基因，如此可测定第四、五对等基因，逐步定位逐步定位。 但两对连锁基因间距离超过但两对连锁基因间距离超过5 5个遗传单位，则两点测定法个遗传单位，则两点测定法就不够准确；且必须进行三次杂交和三次测交，工作量大，就不够准确；且必须进行三次杂交和三次测交，工作量大
25、，故故多用三点测验法多用三点测验法。 462、三点测交、三点测交:v是是基基因因定定位位最最常常用用的的方方法法，通通过过一一次次杂杂交交和和一一次次测测交交，就就可可同时确定三对基因在染色体上的位置。同时确定三对基因在染色体上的位置。（1 1）比比两两点点测测验验方方便便、准准确确。一一次次三三点点测测交交相相当当于于3 3次次两两点点测测验实验所获得的结果；验实验所获得的结果；（2 2）能获得）能获得双交换双交换的资料。的资料。47果蝇的棘眼果蝇的棘眼( (ecec) )、截翅、截翅( (ctct) )和横脉缺失和横脉缺失( (cvcv) )这这3 3个隐性突变基个隐性突变基因都是因都是X
26、 X连锁的。连锁的。 将杂合体将杂合体ec ct +/ + + cvec ct +/ + + cv与与ec ct cv/Yec ct cv/Y测交，后代数据如下：测交，后代数据如下：(1)归类归类序号表型实得数1ec ct +21252+ + cv22073ec + cv2734+ ct +2655ec + +2176+ ct cv2237+ + +58ec ct cv3合计5318亲本型亲本型单交换单交换I I型型单交换单交换IIII型型双交换型双交换型48 (2) (2)确定正确的基因顺序确定正确的基因顺序 关键是确定中间一个基因：可以最少的双交换型与最多的关键是确定中间一个基因：可以最少
27、的双交换型与最多的亲型相比，哪个基因位置发生改变即哪个基因在中间。亲型相比，哪个基因位置发生改变即哪个基因在中间。亲本型ec ct + + cv双交换型+ + +ec ct cv这三个连锁基因在染色体的位置为这三个连锁基因在染色体的位置为 eccvct 。49(3)(3)重组值的计算与图距的确定：重组值的计算与图距的确定：v计算计算ctcvctcv间重组率：忽视表中第一列间重组率：忽视表中第一列(ec/+)(ec/+)的存在，将它的存在，将它们放在括弧中，比较第二、三列：们放在括弧中，比较第二、三列：(ec) ct + 2125非重组非重组(+) + cv2207(ec) + cv273非重组
28、非重组(+) ct +265(ec) + +217重组重组(+) ct cv223(+) + +5重组重组(ec) ct cv3ctcv间重组率间重组率=(217+223+5+3)/5318=0.084=8.4%=8.4cMeccv间重组率间重组率=(273+265+5+3)/5318=10.3%=10.3cMecctecct间重组率间重组率=(273+265+217+223)/5318=(273+265+217+223)/5318=18.4%=18.4cM=18.4%=18.4cM同理计算同理计算ec-cv、 ec-ct间重组率间重组率50(4)(4)绘染色体图：绘染色体图：v在计算在计算e
29、ccveccv和和cvctcvct的重组值时都利用了双交换值，可是的重组值时都利用了双交换值，可是计算计算ecctecct时没把它计在内，因为它们间双交换的结果并不时没把它计在内，因为它们间双交换的结果并不出现重组。出现重组。ecctecct之间的实际双交换值应当是重组值加之间的实际双交换值应当是重组值加2 2倍倍双交换值。即双交换值。即18.4%+20.14%=18.7%18.4%+20.14%=18.7%。eccvct10.38.418.418.7当三点测交后代出现当三点测交后代出现8 8种表型时种表型时, ,表明有双交换发生表明有双交换发生, ,此此时需用时需用2 2倍双交换值来作校正。
30、若倍双交换值来作校正。若3 3个基因相距较近，个基因相距较近，往往不出现双交换类型往往不出现双交换类型, ,后代只有后代只有6 6种表型种表型, ,无需校正。无需校正。51(5)(5)、资料整理、资料整理表型实得数比例重组发生在eccv cvct ecctec + ct212581.5%+ cv +2207ec cv +27310.1%+ + ct265ec + +2178.3%+ cv ct223+ + +50.1%ec cv ct3总计5318110.3%8.4%18.4%52亲本的基因型为：亲本的基因型为：ec + ctec + ct+ cv +ec + ct+ cv +ec cv ct
31、53三三遗传干涉和并发系数遗传干涉和并发系数上例中，双交换的预期频率：上例中，双交换的预期频率：10.3%8.4%=0.86%10.3%8.4%=0.86%，实际双交换率：实际双交换率：(5+3)/5318=0.15%(5+3)/5318=0.15%，每发生一次单交换都会影响它邻近发生另一次单交换，这种每发生一次单交换都会影响它邻近发生另一次单交换，这种现象称作现象称作干涉干涉(interference(interference，I I) )或染色体干涉。或染色体干涉。并发系数并发系数(C)(C)= = 观察到的实际双交换率观察到的实际双交换率/ /两个单交换的乘积两个单交换的乘积 干涉系数干
32、涉系数 I = 1CC=1，I=0，无干涉存在；，无干涉存在； C= 0，I=1时，完全干涉；时，完全干涉；0C1，I0，存在干涉。，存在干涉。C=0.15%/0.86%=0.17 I=1C=0.8354第七节第七节 人类的基因定位人类的基因定位55一一系谱分析定位法系谱分析定位法1 1、如果某性状只出现在男性，则可将决定这个性状的基因定位、如果某性状只出现在男性，则可将决定这个性状的基因定位在在Y Y染色体上。染色体上。 X X连锁基因的定位：表现为隔代交叉遗传。连锁基因的定位：表现为隔代交叉遗传。 外祖父法外祖父法(grandfather method) (grandfather meth
33、od) 根据双重杂合体的母亲所根据双重杂合体的母亲所生儿子中有关性状的重组情况，就可以估计重组率，而母亲生儿子中有关性状的重组情况，就可以估计重组率，而母亲X X染色体上的基因组成，可以由外祖父的表型得知。染色体上的基因组成，可以由外祖父的表型得知。 56交交叉叉遗遗传传57以人类以人类X X连锁的色盲基因连锁的色盲基因( a )( a )和蚕豆病基因和蚕豆病基因( G( G6 6PD )( g )PD )( g )为例说明外祖父法。为例说明外祖父法。 若若X X染色体没有重组交换，则不论母亲是互引相还是互斥染色体没有重组交换，则不论母亲是互引相还是互斥相杂合体，其儿子中的相杂合体，其儿子中的
34、X X染色体只有两种类型。染色体只有两种类型。AGagAGag母亲母亲儿子儿子或或AgaGAgaG正常正常色盲、蚕豆病色盲、蚕豆病蚕豆病蚕豆病色盲色盲58若母亲若母亲X X染色体的两个基因间发生了交换：染色体的两个基因间发生了交换：外祖父外祖父A (a ) G (g)母亲母亲( (双重杂合子双重杂合子) )AGag儿子儿子AGagAgaG（互引相）（互引相）正常正常色盲、色盲、蚕豆病蚕豆病蚕豆病蚕豆病 色盲色盲aGaGAgaGAgagAGAgAgaGAgaGAGag（互斥相）（互斥相）（互斥相）（互斥相）色盲色盲色盲色盲正常正常正常正常蚕豆病蚕豆病蚕豆病蚕豆病色盲、色盲、蚕豆病蚕豆病色盲、色盲、蚕豆病蚕豆病59二二基因剂量效应定位法：基因剂量效应定位法：利用三体、或性染色体数目异利用三体、或性染色体数目异 常的个体进行基因定位。常的个体进行基因定位。三、三、DNADNA介导基因定位：介导基因定位： 克隆基因定位法：克隆基因定位法： 原位杂交法：原位杂交法：60
