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1、第四章第四章 数量性状遗传数量性状遗传遗遗传传性性状状质量性状质量性状质量性状质量性状：相对性状差异明显，一般没有相对性状差异明显，一般没有相对性状差异明显，一般没有相对性状差异明显，一般没有 过渡类型，这种变异为不连续过渡类型，这种变异为不连续过渡类型，这种变异为不连续过渡类型，这种变异为不连续 变异，呈不连续变异的性状。变异，呈不连续变异的性状。变异，呈不连续变异的性状。变异，呈不连续变异的性状。数量性状：表现连续变异的性状。性状的数量性状：表现连续变异的性状。性状的数量性状：表现连续变异的性状。性状的数量性状：表现连续变异的性状。性状的 变异是连续的，不同个体的性变异是连续的，不同个体的
2、性变异是连续的，不同个体的性变异是连续的，不同个体的性 状很难进行明确的分组求出不状很难进行明确的分组求出不状很难进行明确的分组求出不状很难进行明确的分组求出不 同组之间的比例。同组之间的比例。同组之间的比例。同组之间的比例。动植物的大多数经济、农艺性状都是数量性动植物的大多数经济、农艺性状都是数量性状，因此研究数量性状的表现、遗传及其状，因此研究数量性状的表现、遗传及其改良具有重要的意义。改良具有重要的意义。动物：体重、产仔动物：体重、产仔(卵卵)数、出栏期、肉质等；数、出栏期、肉质等；植物：成熟期、产量、粒重植物：成熟期、产量、粒重(果实大小果实大小)、品、品质等。质等。第一节第一节 数量
3、性状的遗传特征数量性状的遗传特征数量性状是可以度量的。数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。需用统计学方需用统计学方法分析。法分析。例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、产量高低等性状，不同品种间杂交的产量高低等性状，不同品种间杂交的F2F2，F3F3后代后代群体都有广泛的变异类型，不能明确地划分为不群体都有广泛的变异类型，不能明确地划分为不同的组统计每组的个体数，求出分离比例。同的组统计每组的个体数，求出分离比例。数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传。例如：玉米果穗长度不同的两个品系杂交，例如：玉米
4、果穗长度不同的两个品系杂交，F1F1的穗的穗长介于两亲本之间，呈中间型；长介于两亲本之间，呈中间型；F2F2出现连续变异，出现连续变异，不易分组，即使不易分组，即使P1P1、P2P2（纯合）也呈连续分布（纯合）也呈连续分布（表（表4-14-1，图，图4-14-1）由于环境的影响，使基因型纯由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代一致的杂种第一代(F1)(F1)，各，各个个体的穗长也呈现连续的个个体的穗长也呈现连续的分布。分布。F2F2群体既有由于群体既有由于基因基因分离分离所造成的基因型差异，所造成的基因型差异，又有由于又有由于环环境影响境影响
5、所造成的所造成的同一基因型的表现型差异，同一基因型的表现型差异，所以，所以，F2F2的连续分布比亲本的连续分布比亲本和和F1F1都更广泛。都更广泛。控制数量性状的遗传基础是多基因系统。与质量性状的区别如下：质量性状质量性状质量性状质量性状数量性状数量性状数量性状数量性状 差异明显：个体间变异呈差异明显：个体间变异呈差异明显：个体间变异呈差异明显：个体间变异呈 差异不明显：个体间变异呈差异不明显：个体间变异呈差异不明显：个体间变异呈差异不明显：个体间变异呈 间断性分布，可以明确分组归类。间断性分布，可以明确分组归类。间断性分布，可以明确分组归类。间断性分布，可以明确分组归类。连续分布，不能分组归
6、类。连续分布，不能分组归类。连续分布，不能分组归类。连续分布，不能分组归类。 显性作用强：显性作用强：显性作用强：显性作用强：F1F1通常表现为显性。通常表现为显性。通常表现为显性。通常表现为显性。 显性作用弱：部分、不完全显性作用弱：部分、不完全显性作用弱：部分、不完全显性作用弱：部分、不完全 显性。显性。显性。显性。F1F1表现为中间型。表现为中间型。表现为中间型。表现为中间型。 控制性状的基因少。控制性状的基因少。控制性状的基因少。控制性状的基因少。 控制性状的基因多。控制性状的基因多。控制性状的基因多。控制性状的基因多。 性状表现受环境影响小。性状表现受环境影响小。性状表现受环境影响小
7、。性状表现受环境影响小。 性状表现受环境影响大性状表现受环境影响大性状表现受环境影响大性状表现受环境影响大 与环境互作。与环境互作。与环境互作。与环境互作。质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。例如：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。第二节数量性状遗传的多基因假说第二节数量性状遗传的多基因假说一、多基因假说的实验依据多基因假说的实验依据 1908年尼尔逊爱尔提出多基因假说多基因假说对数量性状的遗传进行了解释。实验：在对小麦子粒颜色的遗传研究中发现，在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下3种情况： A A组组
8、组组 B B组组组组 C C组组组组P1 P1 红粒红粒红粒红粒 白粒白粒白粒白粒 红粒红粒红粒红粒 白粒白粒白粒白粒 红粒红粒红粒红粒 白粒白粒白粒白粒 F1 F1 红粒红粒红粒红粒 红粒红粒红粒红粒 红粒红粒红粒红粒 F2 F2 3/43/4红粒红粒红粒红粒 15/1615/16红粒红粒红粒红粒 63/6463/64红粒红粒红粒红粒 1/41/4白粒白粒白粒白粒 1/161/16白粒白粒白粒白粒 1/641/64白粒白粒白粒白粒 分析结果表明：分析结果表明：小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不同但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独分离时都可以产生31的比率，当3对基因同时分
9、离时，则产生63/641/64的比率；上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色程度分为：A中:1/4红粒2/4中红粒1/4白粒B中:1/16深红4/16红粒;6/16中红;4/16淡红;1/16白粒C中:1/64极深红6/64深红15/64红粒20/64中红15/64中淡红6/64淡红1/64白粒红色深浅程度的差异与基因数目有关，而与基因种类无关。理论解释：理论解释：若设控制小麦籽粒颜色的红色基因为若设控制小麦籽粒颜色的红色基因为R R，白色基因为，白色基因为r r， R R与与r r之间没有明显的显隐性关系。之间没有明显的显隐性关系。如如B B组：小麦籽粒颜色若受两对基因决定，则组
10、：小麦籽粒颜色若受两对基因决定，则C C组：小麦籽粒颜色若受三对重叠基因决定，则组：小麦籽粒颜色若受三对重叠基因决定，则上面两个杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基因(R)。子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类型子粒。二、二、多基因假说的要点数量性状是受许多效应微小的基因控制的数量性状是受许多效应微小的基因控制的微效微效多多基因基因；基因的效应相等且可加，故又称基因的效应相等且可加，故又称累加基因累加基因。等位基因缺乏显性；等位基因缺乏显性； RRRRRrRr rrrr，大写字母仅表示，大写字母仅表示增效基因，
11、小写字母表示减效。增效基因，小写字母表示减效。基因的作用受环境影响较大；基因的作用受环境影响较大；多基因往往具有多效性，可以作为修饰基因，修多基因往往具有多效性，可以作为修饰基因，修饰主基因的表达程度饰主基因的表达程度微效多基因与质量性状的微效多基因与质量性状的主基因主基因一样位于染色体一样位于染色体上，单个基因的遗传完全符合上，单个基因的遗传完全符合“三大定律三大定律”，但，但是由于无法鉴定单个基因的作用，无法用三大定是由于无法鉴定单个基因的作用，无法用三大定律进行分析。主要采用律进行分析。主要采用统计方法统计方法分析。分析。 用多基因假说可以解释用多基因假说可以解释超亲遗传现象：超亲遗传现
12、象： P1P1（A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2a a3 3a a3 3a a4 4a a4 4） P2 P2 （a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2A A3 3A A3 3A A4 4A A4 4） 中熟中熟中熟中熟 中熟中熟中熟中熟 F1: F1: 中间型，中间型，中间型，中间型， F2 F2 分离出超亲类型：分离出超亲类型：分离出超亲类型：分离出超亲类型： A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2A A3 3A A3 3A A4 4A A4 4 a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2a a3 3a a3 3a a4 4a a4 4 特晚熟特晚
13、熟特晚熟特晚熟 特早熟特早熟特早熟特早熟 第三节第三节 数量性状的遗传率数量性状的遗传率 数量性状遗传研究的基本统计方法：数量性状遗传研究的基本统计方法：n n平均数平均数平均数平均数 它反映一组数据的它反映一组数据的集中集中性，可作为两组性，可作为两组资料差异程度的比较。通常应用的是算术平均资料差异程度的比较。通常应用的是算术平均数，是一组资料中所有观察值的总和除以观察数，是一组资料中所有观察值的总和除以观察值总个数所得的商，表示如下值总个数所得的商，表示如下：方差和标准差方差和标准差 方差和标准差是用以反映一组资料的变异程度即分散程度的两个常用统计参数。方差或标准差愈大，表示这组资料的变异
14、程度愈大，观察值的集中性愈差，该组观察值的平均数的代表性愈小。方差方差方差方差 是一组观察值的离均差平方和与自由度的比是一组观察值的离均差平方和与自由度的比值，通常用值，通常用S S2 2 ( (或或V)V)来表示，所带单位是观察值来表示，所带单位是观察值单位的平方，计算公式为：单位的平方，计算公式为：S2（或V ）=标准标准标准标准差差差差( ( ( (误误误误) ) ) )是一组观察值的离均差平方和与自是一组观察值的离均差平方和与自由度的比值的开平方根值，通常用由度的比值的开平方根值，通常用S S来表示。来表示。在生物资料中表明平均数的范围为 平均数平均数 标准误标准误一、遗传率的概念 遗
15、传率（heritability）：或称遗传力，指性状的遗传方差在总方差（表型方差）中所占的比率。可以作为杂种后代进行选择的一个指标。杂种后代性状的形成决定于两方面的因素：一是亲本的基因型，二是环境条件的影响。 某性状的表现型的数值，称为表现型值表现型值。以P表示。是对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果。即决定P的因素有遗传和环境，由遗传因素决定的部分叫基因型值基因型值（G），由环境因素决定的部分叫环境因子环境因子（E）。 则则 P = G + E 以群体为研究单位时，某一性状的表型值应以群体均值来表示，即：同理可得：同理可得：VP =
16、 VG + VE三个方差的关系是：三个方差的关系是：V VP P表现型方差（即总方差）表现型方差（即总方差）V VGG基因型方差（或遗传方差）基因型方差（或遗传方差）V VE E环境方差环境方差n n其中其中遗传方差在总方差（表型方差）中所占的比率，遗传方差在总方差（表型方差）中所占的比率，称为称为广义遗传率广义遗传率广义遗传率广义遗传率。 遗传方差遗传方差 V VG G 遗传方差遗传方差 V VG G广义遗传率广义遗传率= = = = 总方差总方差 V VP P 遗传方差遗传方差 V VG G+ +环境方差环境方差V VE E 用用用用h hB B2 2 表示，表示，Bn n从基因作用来分析
17、，基因型值可进一步分解为3个部分：G=A+D+IG=A+D+I A：加性效应，加性效应，等位基因和非等位基因的累加等位基因和非等位基因的累加效应，可固定的分量。效应，可固定的分量。D：显性效应，显性效应，等位基因之间的互作效应等位基因之间的互作效应, 属属于非加性效应。于非加性效应。I:上位性效应上位性效应,非等位基因之间的相互作用非等位基因之间的相互作用, 属于非加性效应。属于非加性效应。因此，基因型方差可表示为：V VG G = V= VA A + V + VD D + V+ VI I于是P = （A + D + I ）+ EVP = （VA+VD+VI）+VEV VA A基因加性方差，是
18、可固定的遗传变量，可在上基因加性方差，是可固定的遗传变量，可在上代与下代之间传递。代与下代之间传递。V VDD显性方差，是不可固定的遗传变异量。显性方差，是不可固定的遗传变异量。V VI I上位方差，是不可固定的遗传变异量。上位方差，是不可固定的遗传变异量。因此，基因型加性方差占总方差的比值，称为狭义遗传率狭义遗传率。 基因型加性方差基因型加性方差V VA A狭义遗传率狭义遗传率= = 100% 100% 表型方差表型方差V VP P用用h hNN2 2 表示，表示，表示，表示， V VA A h h NN 2 2 = = 100% 100% V VP P V VA A = = 100%100
19、% V VA A+V+VDD+V+VI I+V+VE E二、广义遗传率的估算方法（一）可利用基因型纯合的或基因型一致的群体（如自交系亲本及F1代）估算环境方差，然后，从总方差中减去环境方差，即得基因型方差。基基因因型型纯纯合合的的或或基基因因型型一一致致的的群群体体（如如自自交交系系亲亲本本及及F F1 1代代）基基因因型型方方差差为为0 0，其其表表型型方方差差即即是是环环境境方方差差，从从总总方方差差中中减减去去环环境境方方差差即即得得基基因因型型方方差差。即：即：V VF1F1=V=VE1E1若若F F1 1与与F F2 2控制在相同的环境条件下，则控制在相同的环境条件下，则V VF1F
20、1=V=VE2E2于是：VG=VF2-VF1 VG VG VF2-VF1 h B 2 = 100% = 100% = 100% VP VF2 VF2以P82的表4-1的玉米穗长试验的结果，计算其广义遗传率。（二）从亲本的表现型方差计算广义遗传率。可利用亲本品种（或自交系）的表现性方差估算分离世代的环境方差， P1、P2和F1是不分离世代，群体内个体间无遗传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故： VP1=VE VP2=VE VF1=VEVE=1/2(VP1+VP2)或或1/3(VP1+VP2+VF1) VF2-VF1 VF2-1/2（VP1+VP2） h B 2 = 100% = 100%
21、 VF2 VF2也以P82的表4-1的玉米穗长试验的结果，计算其广义遗传率。用此法求得的h B 2 和用F1求得的值大致相近。三、狭义遗传率的估算方法三、狭义遗传率的估算方法（一）利用F2和回交世代估算设某一性状受一对基因控制，则有：一对基因： A a基 因 型： AA Aa aa基因型值： d h -d用数轴图表示：aa o Aa AA -d-dd dh hOO点代表两亲本的中间值，即中亲值。是测量一对点代表两亲本的中间值，即中亲值。是测量一对基因不同基因组合效应的起点。基因不同基因组合效应的起点。d d代表距离起点正向或负向的基因加性效应；代表距离起点正向或负向的基因加性效应；h h表示由
22、显性作用的影响所引起的与加性效应的偏差。表示由显性作用的影响所引起的与加性效应的偏差。h值的大小取决于A与a的显性程度。当当h=0h=0，两等位基因无显性无显性 ， AaAa加性效应加性效应 当当0 0 h hd d， AaAa部分显性部分显性, ,即不完全显性即不完全显性 当当h=d, h=d, AaAa完全显性完全显性 当当h hd, d, AaAa超显性超显性aa o Aa AAh h-d-dd d因为因为AaAa这对基因在这对基因在F F2 2的分离比例为的分离比例为: :（1/41/4）AAAA （2/42/4）AaAa （1/41/4）aaaaF2F2代的平均效应值（基因型值）为代
23、的平均效应值（基因型值）为: :（1/41/4）(d)+(d)+（1/21/2）(h)+(h)+（1/41/4）（）（- -d d）= =（1/21/2）h h如下表示：如下表示：基因型频率（f）基因型值（x）fxfx2AA1/4d（1/4）d（1/4）d2Aa1/2h（1/2）h（1/2）h2aa1/4-d-（1/4）d（1/4）d2合计n=1fx=（1/2）hfx2=（1/2）d2+（1/2）h2F2代的基因效应及遗传方差的估算： 则:d2h2h2d2h2若性状受k对基因控制，设各对基因效应相等，且是累加的，基因之间既无连锁也无互作，则：设则若考虑环境的影响，则:(d(d1 12 2+d+
24、d2 22 2+.+d+.+dk k2 2) )(h(h1 12 2+h+h2 22 2+h+hk k2 2) )d d2 2h h2 2D Dd d2 2h h2 2HHD DHHHHD D计算狭义遗传率还需求出计算狭义遗传率还需求出F F1 1分别与两亲本回交所得子代分别与两亲本回交所得子代的遗传方差。设的遗传方差。设B B1 1为为F F1 1AaAa与与AAAA亲本回交的子代，亲本回交的子代，B B2 2为为F F1 1AaAa与与aaaa亲本回交的子代。则亲本回交的子代。则B B1 1遗传方差的计算如下表：遗传方差的计算如下表： B1的平均效应值及遗传方差的估算基因型频率（f）值（x
25、）fxfx2AA1/2d（1/2）d（1/2）d2Aa1/2h（1/2）h（1/2）h2合计n=1（1/2）（d+h）（1/2）（d2+h2）同理可得：则：(d(d2 2+h+h2 2) )(d+h)(d+h)2 2(d-(d-h)h)2 2(d+h)(d+h)2 2(d-h)(d-h)2 2(d+h)(d+h)2 2(d(d2 2+h+h2 2) )利用F2、B1和B23个群体的方差估算狭义遗传率，用VF2减去VB1和VB2的总和，就可消去显性作用和环境的方差，而得到由基因加性作用的方差，然后用VF2的总方差除之，即得狭义遗传率。 V VA狭义遗传率狭义遗传率狭义遗传率狭义遗传率h hN2
26、= 100%= 100% V VP 2 2V VF2- -( (V VB1+V+VB2) ) = = 100%100% V VF2用一个小麦杂交例子计算狭义遗传率如下：把上述数值代入公式得狭义遗传率 2VF2-(VB1+VB2)hN2 100% VF2 29.06/40.35100%72%小麦抽穗期的狭义遗传率是72% 小小麦麦抽抽穗穗期期的的hN2=72%, 两两亲亲本本的的平平均均表表型型方方差差为为10.68，F2表表型方差为型方差为 40.35。 试求：试求：VE VA hB2四、遗传率在植物育种上的应用四、遗传率在植物育种上的应用某一性状的遗传力越大，后代表型受遗传因素的作用越大，某
27、一性状的遗传力越大，后代表型受遗传因素的作用越大，某一性状的遗传力越大，后代表型受遗传因素的作用越大，某一性状的遗传力越大，后代表型受遗传因素的作用越大，越不容易受环境影响，遗传可能性越大，选择性状的可靠越不容易受环境影响，遗传可能性越大，选择性状的可靠越不容易受环境影响，遗传可能性越大，选择性状的可靠越不容易受环境影响，遗传可能性越大，选择性状的可靠性越大。性越大。性越大。性越大。遗传率在育种上应用的几点规律：遗传率在育种上应用的几点规律：遗传率在育种上应用的几点规律：遗传率在育种上应用的几点规律：(1) 不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低；(2) 变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则较低；(3) 质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；(4) 性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；(5) 遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。一般来说，一般来说，凡是遗传率高的性状，在杂种的凡是遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择有效早期世代选择有效; 反之，则要在晚期世代反之，则要在晚期世代选择才有效。选择才有效。
