2第二章物种起源与生物多样性演化

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1、第二章第二章 物种起源与生物多样性演化物种起源与生物多样性演化内容提要内容提要: 本章重点论述了物种概念、物种起源与形成方式，生本章重点论述了物种概念、物种起源与形成方式，生物进化规律及其原因；生物多样性进化的主要历程；生物物进化规律及其原因；生物多样性进化的主要历程；生物多样性与环境关系；以及生物多样性演化与地质历史、第多样性与环境关系；以及生物多样性演化与地质历史、第四纪冰期和大陆漂移对生物多样性的影响。四纪冰期和大陆漂移对生物多样性的影响。 任何生物都有起源、发展演化与衰亡的过程。物种是生任何生物都有起源、发展演化与衰亡的过程。物种是生物多样性的基本层次，是遗传基因的载体，也是生态系统物

2、多样性的基本层次，是遗传基因的载体，也是生态系统的组成成分，讨论物种起源对理解遗传多样性、生态系统的组成成分，讨论物种起源对理解遗传多样性、生态系统多样性起源、演化有重要意义。多样性起源、演化有重要意义。一、一、 物种的概念物种的概念 约翰雷（1686）认为，物种是一个繁殖单元。“经过长期而大量的观察后，我相信在确定一个物种时，除了可以把通过种子繁殖而使之永远延续的特点作为标准外，没有其他更适合的标准了”。第一节第一节 物种与物种形成物种与物种形成 林奈（1750）进一步提出，物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育的后代，而异种间杂交则不育。 达尔文(1859)提出，物种

3、是显著 的变种，是性状差异明显的个体类群。 他肯定了物种的可变性和指明了物种之 间的亲缘关系。这对奠定生物学的科学 基础和破除物种不变论是一个伟大的贡献。但是，达尔文在某些论述中，对物种的稳定性缺乏应有的重视，甚至怀疑种的客观存在，他过分强调个体差异和种间的连续性，把物种看作人为的分类单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示一群亲缘关系密切的个体的。这又是他的不足之处。 迈尔（1942）认为，物种是实际上彼此杂交或彼此可能杂交的一批自然种群，它们跟其它这类种群在生殖上是彼此隔离的。 杜布赞斯基（1974）认为，同一物种是享有一个共同基因库能进行杂交的个体的最大的生殖群落。 陈世骧（1979）

4、认为，物种是生物的繁殖单元和进化单元，进化通过物种的传衍演变而进行。 目前，大多数学者认同：目前，大多数学者认同：物种物种是指在一定区域是指在一定区域内，具有极其相似的形态特征和生理、生态特性，内，具有极其相似的形态特征和生理、生态特性，个体间可以自然交配产生正常后代的自然生物类群。个体间可以自然交配产生正常后代的自然生物类群。 二、二、 物种的形成物种的形成 物种是生命存在的最基本单物种是生命存在的最基本单元，它们有共同的起源，经过元，它们有共同的起源，经过几十亿年的进化，形成庞大的几十亿年的进化，形成庞大的分类系统。分类系统。（一）达尔文的物种形成观点（一）达尔文的物种形成观点 达尔文认为

5、，使新物种从旧物种中产生的主要因素是自然选择。自然选择以微小的不定变异为原始材料，通过生存斗争，保存和累积有利的变异，经过许多世代，才形成新的生物类型。那么，自然选择是通过什么步骤促使物种形成的呢？达尔文指出：“自然选择能引起性状分歧，并且能使改进较少的及中间类型生物大量灭绝。根据这些原理，各个纲在全世界的无数生物之间的亲缘性质，以及它们彼此之间所具有明显区别，就可得到解释。”1性状分歧性状分歧 性状分歧性状分歧（character divergence）是指生物生活在各种环境里，向不同方向变异和发展，形成多种性状的现象。 在研究物种的起源问题中，达尔文首先注意到，在同属异种间常呈现着巨大的差

6、异。也就是说，他们之间表现出性状的多样性。例如毛茛属内，有许多性状不同的种，如轮裂叶毛茛、全叶毛茛、金毛毛茛等等。 达尔文认为性状分歧对生物的生存和发展是有利的。因为就简单的情况来说，任何一个物种的后代，其所有的构造、体质及习性愈分歧，则在自然组成中也愈能摄取许多特殊的地位，使他们的数目增加。就以肉食动物四足兽为例，它们在所在地域内所具有的数目已相当可观了,假如听任它自然增加（在这地域的条件不起变化的情况下）,则只有它的变异的子孙能占取目前为其他动物所占据的地位，才能有更好的效果。例如有的能取食新的猎物,有的能生活在新的场所，或者能减少它的肉食习性等等。肉食动物的子孙习惯和构造越分歧，则能占据

7、的资源也越多。这个道理能应用于一切动物，植物的情况也是如此。 达尔文认为，在物种形成的过程中，除了性状分歧之外，还必须要结合中间类型的绝灭，才能使新物种逐渐形成。2中间类型的绝灭中间类型的绝灭 所谓中间类型是指性状分歧不大，介于较早发生和较晚发生的之间的类型。这种类型最容易灭绝，因为它们在习性、体质和结构上彼此最相近，所需要的生活条件也最相近，由于剧烈的生存斗争，便遭淘汰，而分歧显著的，具有更有利变异的个体得到存活，于是逐渐形成了种与种之间的界限。达尔文根据性状分歧有利的原理，结合自然选择和绝灭原理，比较合理地说明了物种形成的过程。（二）现代达尔文主义的物种形成观点（二）现代达尔文主义的物种形

8、成观点现代达尔文主义认为：生物进化是一个永恒的演化过程，这个过程包括突变、遗传平衡以及各种隔离等基本要素。在物种形成问题上，现代达尔文主义基本上同意达尔文的观点，并在此基础上做了进一步的研究，明确指出，物种形成过程中主要有三个环节： 1 突变和基因重组 2 自然选择 3 隔离。 杜布赞斯基等人特别在隔离问题上进行了广泛的深入的研究，充实和丰富了达尔文关于物种起源的学说。 继达尔文之后，在随着各学科的深入发展，在无数日新月异的科学发现面前，科学家们普遍认识到有必要以崭新的科学成果对达尔文进化论的内涵进行实质性的修正、补充和提高。由此，在生物进化领域逐渐形成了被后人称为现代达尔文主义的新学说。 物

9、种起源的主要问题是生物类型如何在进化中出现间断性，即出现明确界限。我们知道，同一物种的个体差异（即种内差异）和不同物种的个体差异（即种间差异）是有明显区别的。种内差异经常是连续的，即种内若干显著类型（例如亚种）之间常常存在着中间类型，例如狐分布在几乎整个欧洲，有20个亚种，形成一个由中间类型连续的系列。种间差异则是不连续的，例如狮子和老虎之间未发现中间类型，在老虎和豹之间也未发现中间类型。种内可以自由交配并产生后代，种间一般不能杂交或杂交不育。但是，种间的差异又是由种内的差异发展来的。 导致物种出现这个明确的界限(即间断性)的重要原因在于隔离。达尔文和华莱士很早就认识到隔离在物种形成中的重要作

10、用，他们的工作为隔离现象的进一步研究提供了基础。现代研究认为，隔离一般按性质可以分为两类：一类是空间性的地理隔离，另一类是遗传性的生殖隔离。 地理隔离地理隔离也称空间隔离(spatialisolation)，通常是由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。例如，对于陆生生物，这种障碍可能是水域（如海、河）、山脉或沙漠等。对于水生生物来说，障碍一般是陆地。 生殖隔离生殖隔离也称生理隔离(physiologicalisolation)，即物种由于群体间基因型上的差异而使其之间的基因交换受到限制或抑制。杜布赞斯基认为生殖隔离包括生态隔离(ecological isolat

11、ion)、季节隔离(seasonalisolation)、性别隔离(sexualisolation)、机械隔离(mechanical isolation)、配子或配子体隔离(gameticisolation)等八个方面。这些类型的生殖隔离，从实质上看都是阻碍不同生物间基因的交流。各个隔离种群有较强的遗传稳定性，可以保证在自然选择下各自按着与环境相适应的方向发展。因此，在物种形成的过程中，遗传性的生殖隔离是最重要的一个步骤。现代进化论的研究认为，物种是生殖隔离的种群，由地理隔离发展到生殖隔离是大多数物种形成的基本因素。 关于地理隔离和生殖隔离的划分，杜布赞斯基认为，前者归根到底是由空间的变数所造

12、成；而后者则是由生物学上的因子，即一种特别的遗传差异所造成。三、三、 物种形成的方式物种形成的方式物种形成有多种方式渐变式骤变式继承式继承式是指一个种在同一地区内逐渐演变成另一个种；分化式分化式是指一个物种在其分布范围内逐渐分化成两个以上的物种。继承式分化式 骤变式物种形成是一种比较迅速的物种形成方式，一般不通过亚种的阶梯。其中又可以分为以下三种类型： 1 通过杂交产生新种； 2 通过染色体结构变化产生新种； 3 通过多倍体形成产生新种。四、四、 生物进化的规律生物进化的规律 （1） 线系渐变与间断平衡进化 （2）适应辐射进化 （3）趋同与平行进化 （4）重演律及异时发生 （5）重复进化 （6

13、）协同进化 生物进化的研究包括有两个级别，小进化和大进化。小进化小进化以现代生物种群和个体为对象，研究其短时间内的进化，即某种群从一代到下一代等位基因(alleles)频率的改变。大进化大进化是长期(几千年至几百万年)的基因变异方式及物种形成的过程。长时间尺度的进化方式不易被搞清，但我们可以查明过去所发生过的事实，从而解释过去发生这些变化的方式。至于小进化和大进化的关系，一些人认为，大进化只是小进化长期变化的积累，而另一些人则认为大进化肯定还涉及了其它机制。大进化的方式大进化的方式（1） 线系渐变(phyleticgradualism)与间断平衡(punctuatedequilibrium)进

14、化 线系渐变模式线系渐变模式认为生物逐代的微小变化可以随时间积累导致主要的进化。因此物种形成是个缓慢过程，新种形成于老种的较大的种群，在这种大种群内，基因漂移及突变基本上不起作用，而自然选择在种形成过程中起主要作用。 间断平衡进化模式间断平衡进化模式认为大进化的主要方式由长期的进化停滞期(stasis)和短期的快速进化期组成。物种形成主要出现于种群分布范围边缘的小型、分离的种群。由于互交，突变可以迅速地在小种群内扩散开来，在这种小型、分离种群中，随机的基因漂移及基因突变起主要作用，而自然选择则只起次要作用，主要的进化出现于种形成时期，当新种形成后，就很少有进化改变。 线系渐变和间断平衡进化是针

15、对物种形成的两种极端观点，实际上是埃尔德里奇(NEldredge)和戈尔德(SGould)提出间断平衡论时人为分出来的，大多数人持有一种介于两者之间的观点，而且两种模式在自然界中都存在。（2） 适应辐射(adaptiveradiation)进化 适应辐射适应辐射指的是从一个祖先类群迅速地产生许多新物种，包括两种情况：当某一类群产生了一种进化革新，使得它们能更好地适应环境或开拓新的生活方式，如三叶虫在早寒武纪开始由于获得了硬壳，在短期内就演化出了30个科(Harrington1959)。另一个是鸟类，由于出现了羽毛，并发展了飞翔新功能，在白垩纪得到初步发展并从新生代初开始了适应辐射，占据了整个空

16、中领域。 （3）趋同(convergence)与平行进化(parallelevolution) 趋同趋同是指不同祖先的生物类群，由于相似的生活方式，整体或部分形态构造向同一方向改变。例如，哺乳类的海豚、爬行类的鱼龙及鲨鱼因适应在水中的快速游泳，均具有流线型的体形；昆虫、翼龙、鸟、蝙蝠因适应飞翔生活而具有翅，也是一种趋同，但昆虫与鸟类的翅膀结构却完全不同，像这些不同类群的生物由于趋同演化而形成的同样功能的器官称为同功器官(analogy)，而翼龙、鸟及蝙蝠的前肢的起源相同，称为同源器官(homology)。 平行演化平行演化是指不同类型的生物由于相似的生活方式而产生相似的形态。平行演化往往指的是

17、亲缘关系较近的两类或几类生物。例如，当有袋类在渐新世末期最终迁移到澳大利亚后，由于在那里缺乏真兽类(即有胎盘类)竞争而得到辐射发展，产生了与旧大陆哺乳动物相似的类型，包括袋狼、袋猫、袋飞鼠、袋鼹、小袋鼠等。但是，也有人把这作为趋同演化的例子。 （4） 重演律(recapitulationlaw)及异时发生(heterochrony) 重演律重演律是德国的海克尔 (EHaeckel) 根据动物形态学和胚胎学的研究成果所提出的定律，即生物在个体发育(这里指其胚胎发育)过程中，重演其祖先的主要发育阶段。例如哺乳动物的早期胚胎都很相似，都有鳃裂，似乎重现了它们远古生活于水中的共同祖先的特征。当然，个体

18、发育重演系统发育只是一种简单的、迅速的重演，不是完全重演。否则，只研究人类的胚胎发育过程，就能解决人类起源的问题了。而事实上人类起源是目前最具争议的科学问题之一。后来的研究表明许多个体发育阶段并不重演它们祖先的成体形态。德国比较解剖学家冯贝尔(VonBaer)认为在大部分动物个体发育中，一般性状比特化性状出现要早，也就是说高等动物的胚胎根本就不是与低等动物的成体形态相同，而只是与低等动物的胚胎相同。 在发育过程中，生物个体的不同部分都有各自的时间表，如果发生调控基因突变，改变了不同部分的发育速率，就出现所谓的异时发异时发生现象生现象，导致原先的发育时间表被打乱，其中生殖细胞相对于体细胞发育的时

19、间差尤为重要。如果性成熟相对提前了，生殖发生于形态学上的幼年阶段，则称为幼年形态形成(paedomorphosis)。它包括两种情况：一是体细胞发育速度不变，性细胞发育加速，称之为先期发生(progenesis)；二是生殖细胞发育速度不变，体细胞发育滞缓，称之为幼态持续或幼期性熟(neoteny)。幼态持续可能在从无脊椎动物到鱼类以及从猿类到人类的转化中起到了重要的作用。与此相反的情况是老年形态形成(peramorphosis)，即其形态上已达到了老年期才开始生殖，这也包括两种情况：一是性细胞相对于体细胞发育缓慢，生长发育期延长，称之为延期形态形成(hypermorphosis)；二是体细胞相

20、对于性细胞发育加速，称之为加速作用 (acceleration)。 （5） 重复进化(iterativeevolution) 重复进化重复进化是在一个演化支系的历史中，在不同时间重复衍生出形态相似的分支，在每个重复分支之间常有上百万年的间隔。重复演化只能在化石记录特别完整、地理分布广泛、高精度采样的情况下建立，如新生代的浮游有孔虫。重复演化常常是从一个不太特化而且形态 往往很少演化的基干线系发生。分支出来的相对特化种容易绝灭，但当环境允许时，可以从基干线系再重新演化出来。 （6） 协同进化(coevolution) 协同进化协同进化指的是密切联系的不同物种之间的互补性的进化。最著名的是昆虫和有

21、花植物之间的互惠关系，其他如许多寄生物与寄主的关系(如动物肠胃中的一些细菌)。类似的例子在海洋环境、非洲大草原等许多群落中存在着。五、五、 生物进化的原因生物进化的原因 达尔文学说认为，决定生物进化的因素主要是遗传的变异和选择。 现代达尔文主义认为，决定生物进化的因素是突变（加上基因重组）、自然选择和隔离。（1）遗传变异）遗传变异现代遗传学指出，由于遗传物质的变化（如基因突变等）所造成的变异，一般是遗传的，这种变异称为遗传变异。 现代达尔文主义论认为，遗传变异的主要原因在现代达尔文主义论认为，遗传变异的主要原因在于遗传基础或基因型的变化，即突变（包括基因突变、于遗传基础或基因型的变化，即突变（

22、包括基因突变、染色体畸变）和基因重组。染色体畸变）和基因重组。（2）自然选择）自然选择 在自然界里，适合于环境条件（包括食物、生存空在自然界里，适合于环境条件（包括食物、生存空间、风土气候等）的生物被保留下来，不适合的被淘汰，间、风土气候等）的生物被保留下来，不适合的被淘汰，这就是自然选择。这就是自然选择。 自然选择是保留有利、淘汰有害性状的过程，它是通过生存斗争而实现的，也是一个缓慢、长期的历史过程。自然选择是一个很复杂的现象，大体可分为：稳定性选择、单向选择和分裂性选择。自然选择的实质是定向改变群体的基因频率（gene frequency），即改变一个群体里某一个等位基因的数量。引起基因频

23、率改变的因素有：突变、遗传漂变（genetic drift）、基因迁移、选择（selection）。 地球上迄今已发现的最古老的岩石，用放地球上迄今已发现的最古老的岩石，用放射测定法测出的年龄是射测定法测出的年龄是38亿年。但是，通过测亿年。但是，通过测定陨石和月球岩石的年龄以及其他天文学的证定陨石和月球岩石的年龄以及其他天文学的证据表明，地球与太阳系的形成大约在据表明，地球与太阳系的形成大约在46亿年前亿年前（彭奕欣、黄诗笺，（彭奕欣、黄诗笺， 1997）。）。一、地球上生物演化的历史一、地球上生物演化的历史第二节第二节 生物多样性进化的主要历程生物多样性进化的主要历程以生物进化的主要纪元为

24、主线，各主要门类生物出现及演化的基本历程经过了太古代、元古代、古生代、中生代和新生代。( (一一) )前寒武纪前寒武纪1.1.太古代（距今太古代（距今40402525亿年）亿年）生命的出现生命的出现太古代离我们久远，是地质发展史中最古老的时期，延续时间长达15亿年，太古代又是地球演化的关键时期，地球的岩石大约39亿年前形成地球形成最初的永久地壳，至35亿年前大气圈、海水开始形成。到31亿年前，地球上开始出现比较原始的藻类和细菌。在29亿年前，地球上出现了原核生物。（太古代、元古代）（太古代、元古代）2.元古代（元古代（25亿年前）亿年前）藻类时代藻类时代元古代生物主要是丝状蓝藻，由于这些光合生

25、物的发展，大气圈已有更多的氧气。蓝藻和细菌继续发展，到距今13亿年前，已有最低等的真核生物绿藻出现。 最早的真核生物的出现大约在距今最早的真核生物的出现大约在距今14-1514-15亿前。亿前。真核生物的起源是生物演化史上的一个重大事件，真核生物的起源是生物演化史上的一个重大事件，因为伴随着真核生物的形成，染色体、减数分裂因为伴随着真核生物的形成，染色体、减数分裂和有性繁殖开始出现。在前寒武纪（和有性繁殖开始出现。在前寒武纪（8-6.78-6.7亿年前）亿年前）, , 真核生物中的真菌、原生动物以及藻类中的几真核生物中的真菌、原生动物以及藻类中的几个门便形成了，动物与植物开始出现分化。到前个门

26、便形成了，动物与植物开始出现分化。到前寒武纪结束时，腔肠动物、环节动物或节肢动物寒武纪结束时，腔肠动物、环节动物或节肢动物等几个动物的门开始形成。等几个动物的门开始形成。 ( (二二) )寒武纪（距今寒武纪（距今5.75.75.15.1亿年）亿年） 在大约距今在大约距今5亿亿9000万年前，万年前，类型丰富多样的无脊椎动物的出现标志着寒武纪的开始。在类型丰富多样的无脊椎动物的出现标志着寒武纪的开始。在这个时期，以三叶虫为代表的节肢动物门以及腕足动物门、这个时期，以三叶虫为代表的节肢动物门以及腕足动物门、软体动物门、多孔动物门、棘皮动物门的许多纲开始形成。软体动物门、多孔动物门、棘皮动物门的许多

27、纲开始形成。这些门类存留至今，仍然有一些种类生存下来。在距今这些门类存留至今，仍然有一些种类生存下来。在距今5.1亿年前的海相沉积中，发现了最早的脊椎动物的遗迹亿年前的海相沉积中，发现了最早的脊椎动物的遗迹-甲胄甲胄鱼外甲的碎片。在寒武纪时，所有动物的门都已经形成了。鱼外甲的碎片。在寒武纪时，所有动物的门都已经形成了。海洋无脊椎动物大发展海洋无脊椎动物大发展许多动物的门出现适许多动物的门出现适应辐射，形成了大量应辐射，形成了大量的纲和目。例如棘皮的纲和目。例如棘皮动物形成了动物形成了2121个纲，个纲，腔肠动物门中珊瑚纲腔肠动物门中珊瑚纲也开始出现了。奥陶也开始出现了。奥陶纪时期，无颌、无鳍纪

28、时期，无颌、无鳍的甲胄鱼大量出现并的甲胄鱼大量出现并留下了完整的化石。留下了完整的化石。( (三三) )奥陶纪（距今奥陶纪（距今5.1-4.385.1-4.38亿年）亿年） 海洋无脊物动物全盛时期海洋无脊物动物全盛时期 ( (四四) )志留纪（距今志留纪（距今4.38-4.14.38-4.1亿年）亿年） 脊椎动物的大量出现脊椎动物的大量出现 生物多样性增加，无颌生物多样性增加，无颌类出现多样化。同时，有颌类出现多样化。同时，有颌类中的盾皮鱼开始出现。维类中的盾皮鱼开始出现。维管植物（蕨类）和节肢动物管植物（蕨类）和节肢动物（蝎子、多足类）开始侵入（蝎子、多足类）开始侵入陆地陆地。( (五五)

29、)泥盆纪泥盆纪鱼类时代鱼类时代 泥盆纪：珊瑚和三叶虫发生大规模的适应辐射；头足类出泥盆纪：珊瑚和三叶虫发生大规模的适应辐射；头足类出现。泥盆纪被称为现。泥盆纪被称为鱼类的时代鱼类的时代，软骨鱼类和硬骨鱼类陆续起，软骨鱼类和硬骨鱼类陆续起源并随后发生了适应辐射。与此同时，两栖类、苔藓、维管植源并随后发生了适应辐射。与此同时，两栖类、苔藓、维管植物（蕨类、裸子植物）和昆虫起源于这个时期。物（蕨类、裸子植物）和昆虫起源于这个时期。 （距今（距今4.08-3.60亿年前）亿年前）( (六六) )石炭纪（距今石炭纪（距今3.60-2.863.60-2.86亿年前）亿年前） 壮观的蕨类森林壮观的蕨类森林陆

30、生孢子植物（蕨类）繁盛并形成大面积的森林，两栖动物的种类多样化，并出现最早的爬行类。昆虫发生适应辐射，一些原始的目（直翅目、蜚蠊目、蜉蝣目、同翅目）等大量出现。爬行动物出现适应辐射，兽孔类成为占优势的类群；昆虫的各个类群多样化，形成了蜻蜓目、半翅目、脉翅目、鞘翅目、双翅目等类群。( (七七) )二叠纪（距今二叠纪（距今2.86-2.482.86-2.48亿年前）亿年前） 生物圈重大变革时期生物圈重大变革时期( (八八) )三叠纪（距今三叠纪（距今2.48-2.132.48-2.13亿年前）亿年前）裸子植物的兴盛时代裸子植物的兴盛时代海洋无脊椎动物的一些类群（如双壳类）的多样性增加。裸子植物开始

31、占优势。爬行类出现适应辐射，形成了龟类、鱼龙、蛇颈龙和初龙类（进一步形成植龙、鳄类和恐龙）。早期哺乳动物出现。大陆开始漂移。 ( (九九) )侏罗纪（距今侏罗纪（距今2.13-1.442.13-1.44亿年前）亿年前） 恐龙时代恐龙时代 侏罗纪：恐龙多样化，翼龙、雷龙、梁龙、剑龙、三角龙等侏罗纪：恐龙多样化，翼龙、雷龙、梁龙、剑龙、三角龙等种类出现。原始鸟类（始祖鸟等）出现。古代哺乳动物、裸种类出现。原始鸟类（始祖鸟等）出现。古代哺乳动物、裸子植物占优势。大陆继续漂移。子植物占优势。大陆继续漂移。( (十十) )白垩纪（距今白垩纪（距今0.65-1.440.65-1.44亿年前）亿年前） 鸟类

32、和被子植物渐露头角鸟类和被子植物渐露头角具有现代鸟类特征的黄昏鸟出现。被子植物和哺乳类开始多样化，有袋类与有胎盘类哺乳动物开始分化。大多数大陆分隔开来，恐龙继续适应辐射并在本期结束时灭绝。最早的蛇类出现并发生适应辐射。 ( (十一十一) )第三纪（距今第三纪（距今6500-2006500-200万年前）万年前） 哺乳动物繁盛时期哺乳动物繁盛时期被子植物大规模的多样化，并成为在森林中占优势的组成成分。昆虫发生适应辐射，并形成了大多数的现代科。脊椎动物的许多现代科已经形成。( (十二十二) )第四纪（距今第四纪（距今200200万年前到现在）万年前到现在） 人类时代人类时代冰川反复出现，大型哺乳动

33、物（如剑齿虎、猛犸象、大型的美洲野牛等）绝灭，人类出现。人类在生物界的位置人类在生物界的位置动物界脊索动物门脊椎动物亚门哺乳纲真兽亚纲灵长目类人猿亚目人科人属智人地球产生地球产生1月月1日日生命出现生命出现2月月27日日真核生物出现真核生物出现9月月4日日脊椎动物出现脊椎动物出现11月月21日日哺乳动物出现哺乳动物出现12月月12日日灵长动物出现灵长动物出现12月月26日日类人猿出现类人猿出现12月月30日日01：00人类出现人类出现12月月31日日11：56分分30秒秒 把地球生物多样性的产生比喻为一年把地球生物多样性的产生比喻为一年 （Mayr,1991)第三节第三节 生物进化与环境因素生

34、物进化与环境因素 生物生活在环境中，生物与环境之间呈现出十分错综复杂的相互关系。研究生物与环境之间的相互关系的科学叫生态学 (ecology)。每种生物对其它生物而言，又都是环境因素中的一分子。因此，生态学的研究实际上包括了生物与生物，生物与环境以及环境自身的动态变迁等内容。一一 生物与环境的关系生物与环境的关系 各种生物赖以生存的地球被多层厚厚的大气层包围着。近地面约1718km(热带)至89km(极地)的空间层叫对流层，电闪雷鸣，狂风暴雨等各种气候变化就发生在本层中。距地面1050km的大气层称为平流层，这里风和日丽，“居住”着保护地球上的生灵免受太阳强烈紫外线辐射的头号功臣臭氧(O3)。

35、再往上是中间层、电离层、热层、外层(逃逸层)和磁层等。大气层的上界距地表约1000km。 在地面上，阳光明媚，生机勃勃，71的地球表面被蔚蓝色的大海覆盖着。陆地上山峦起伏，沃野千里，江河湖泊，纵横交错。生物在地球这个可爱的家园生、繁衍，生生不息。生物与生物之间，生物与各种环境因子之间有着千丝万缕的联系。（一）光及其作用（一）光及其作用 太阳光是地球上一切生物能量的源泉。光能经绿色植物(还有少量光合细菌)的光合作用转变成有机物中化学键的键能。它除了维持植物自身生活以外，还是一切动物和微生物生存的基础，是生态系统中物质循环与能量传递的首要环节。 1 光的强度 2 光的性质 3 光的作用 1 光的强

36、度影响光照强度的因素主要有： （1）光的入射角度：阳光与地面的夹角越大(最大为90)，地面所接受的光照越强。 （2）纬度：随着纬度的升高，地表得到的光强逐渐减弱，在南、北极甚至出现终日不见阳光的极夜现象。 （3）海拔：由于地球引力的影响，愈接近海平面的低海拔地带大气密度愈高，到达地面的光强也就愈弱；反之，同纬度的高海拔地区所接受的光照也就愈强。如新疆盛产棉花。除了物种、降雨等因素外，光照充分也是一个重要原因。不过高海拔常导致低温度的负面效应，青藏高原被称为地球的第三极就是这个原因。 此外，地表的坡度，所考察地的方位走向，当地的气候因素(云、雾、风、尘等)都对光强产生一定的影响。 2 光的性质

37、阳光内含多种波长的射线，这些射线通常可划分为以下三类： （1）红外线：波长5300710nm，这类射线我们的眼睛虽然看不见，但却能以皮肤感觉到它产生的热效应。红外线占日光辐射能的50%60%。 （2）可见光：波长710380nm，由赤、橙、黄、绿、蓝、靛、紫七色光组成。光线通过大气层将产生散射和折射；通过水层时，光线还将被大量吸收，主要是红光。如水深1.8m处，670nm红光被吸收51，600nm、550nm和470nm光分别被吸收38、13和5%。在34m水深处，红光已全无。蓝光和紫光可透达水深500m处。可见光占日光辐射能的40%50%。 （3）紫外线：波长380200nm，人眼不可见。3

38、 光的作用 光，无论对于动物还是植物都产生十分明显的影响，表现在： （1）红外线：能使生物或非生物的温度上升，促进种子和幼叶的萌发，使茎加速伸长。 （2）可见光：对于生物而言，可见光犹如生物钟的一种信号，无论是动物还是植物，绝大多数生物都是随一天中光线的规律性变化而呈现出有节律的应答。对植物而言，红光能促进叶绿素的生成和茎的伸长。红橙光能被叶绿素强烈吸收，它们的光合作用效率最强。蓝光虽也能被胡萝卜素吸收并传递到叶绿体进行光合作用，但效果较差。相反，蓝光和紫光具有较明显的抑制植物生长，使其粗壮的作用。绿光不能被植物利用。 （3）紫外线：过量的紫外线(特别是UB-B紫外线)使细胞(生物)致畸、致癌

39、或致死，在自然条件下紫外线可抑制或减缓茎的生长，提高植物向光的敏感性，促进花青素以及各种红色色素的形成。（二）温度（二）温度 适当的温度是维系生命过程必不可缺少的条件之一。通常从零上低温开始，随着温度的上升，微生物、植物和变温动物的代谢水平与生命活动逐渐增强，直到每种生物的最适温区为止。温度超过一定限值，各种代谢活动又趋于下降。决定某个特定区域气温的要素主要有以下四方面： 1 季节 2 纬度 3 昼夜 4 海拔 1 季节 由于地球自身倾斜角度的变化引起地球上多数地区，尤其是温带和亚热带地区具有明显的春、夏、秋、冬四季变化。在热带，常年高温，气候主要分为雨季和旱季；而在寒带，一年的大部分时间里气

40、温都在零度以下，甚至降至-60低温，仅在夏季短暂的12个月时间内浅层冰雪化冻，为极地的苔藓、地衣、小灌丛提供休养生息之机。2 纬度 一年中最热月份与最冷月份平均气温之差叫做年温差。赤道两侧的热带地区由于受到阳光的直射或接近直射，终年高温多雨，年温差小，仅为1左右。各种生物全年都能旺盛地生长。在亚热带到温带的广大地区，年温差扩大到20上下，不少生物在干燥、寒冷的秋冬季生长缓慢，甚至停止生长。在北温带到寒带的高纬度地区，年温差扩大到30以上。一入初秋，候鸟纷纷南迁；冬季冰天雪地，植物落叶，有些动物如熊，进入冬眠，万物萧条。3 昼夜 一天中最高气温与最低气温之间的差值叫做日温差。日气温最低值一般出现

41、在日出前的黎明时分。正午过后，地面储热达到最高值，但将这些热量传递给近地大气还需一段时间，因此通常在14时左右才达到当日气温的最高值。不同的纬度、季节、海拔、气候以及海陆间的差异，都对日温差产生较大的影响。 海拔高低对温度的影响与纬度高低类似。对流层的气温随着海拔的升高持续下降，这是因为地面吸收太阳光的长波辐射后，一方面自身受热升温，另一方面亦不断地将热量传递给近地大气，然后再经近地大气向高层大气转移；同时海拔愈高，大气愈稀薄，热量经散射、透射而大量损失。海拔每升高100m对流层气温所降低的数值叫做气温直减率。对流层不同高度的气温直减率略有差异，平均为每100m下降0.65。4 海拔 （三）水

42、2009-2010年冬春我国云南贵州广西诸省数千万人遭年冬春我国云南贵州广西诸省数千万人遭受着百年一遇的旱灾！受着百年一遇的旱灾！2010-2011冬春山东河南河冬春山东河南河北诸省大旱北诸省大旱（四）土壤 土壤是岩石历经风吹日晒雨淋风化的产物，土壤的形成与阳光、温度和水分等气候因素密切相关。每形成lcm厚的土壤约需200400年。肥沃的耕地土壤厚度约有20cm，需40008000年方能形成。各种生物在促进土壤的生成以及保持土壤的肥力等诸多方面亦发挥了不可替代的作用。 土壤是什么?这是一个不容易准确回答的问题。土壤包含有大大小小的砂粒，或多或少的无机盐和矿物质，各种各样的黏性物质，主要是生物死

43、亡分解后产生的腐殖质，含量不等的水分以及每克土壤中多达百万个的生物，基本上是微生物和原生动物，还有一定量的无脊椎动物。决定土壤肥力的高低既有天然的原因，也有人为的因素。土壤的肥力对该地区植被的生物量产生重大的影响，从而也决定了各种动物的种群和个体数量。因此把土壤比作生物的摇篮、人类的命根子是很恰当的。然而伴随着人类大规模盲目地开发自然资源，进行现代化建设，无数的土壤付之东流，茂密的森林毁于一旦，无边的风沙吞噬万物。人类正在为自己无知短视的急功近利行为付出十分沉重的代价。 （五）大气大气层对于地球上生物的作用是多方面的： 1保护作用 厚厚的大气有效地阻挡了各种宇宙射线对生物的侵害。没有这层大气，

44、生物难以生存，更谈不上发展。 2保温作用 太阳发出的长波红外线具有明显的增温效应。大气层能吸收和折射地面反射或散射出的红外线，从而在地球外围形成一层厚厚的保温层。 3氧气促进了生物的需氧代谢与进化 需氧代谢产生的能量比无氧代谢高出一二十倍。自从有了氧气，生物进化的速率大大加快了。同时，氧气能助燃，没有氧气，人类的文明和现代化工业、交通都将陷入困境。二、生物物种间关系二、生物物种间关系（一）共生两个物种共同生活在一起，相依为生，其中一种生物甚至可能生活在另一种生物体内。它们互相“帮助”，相得益彰。如豆科植物与根瘤菌。 （二）共栖 两种都能独立生活的生物共居一处，通常仅是单方受益，另一方所受损益不

45、明显的现象。如海藻、海葵和藤壶附生于贝类之外等。 自然界中，各种各样的生物可以大体上划分为三种类型：生产者、消费者和还原者。绿色植物以及所有自养微生物都属于生产者，它们是地球上有机物质的主要生产者，处于食物链的最底层。各种动物都是消费者，它们依据各自的生态位分别处于初级消费、次级消费以及高级消费等层次。各类细菌、放线菌和真菌是生态系统中的还原者，它们将植物和动物的遗体分解，让各种物质重归自然。从这三类生物盘根错节的相互关系中，我们可以理出七种比较重要的种间关系： （三）协作 两个物种共同生活于同一环境中，在它们各自独立的生活中也使对方间接受益。如昆虫与显花植物、同种生物的各个体之间亦常相互协作

46、。（四）中立 在一个生态环境中，许多生物彼此之间没有明显的损益关系，它们处于相对中立的状态。如森林中的松鼠与来往飞翔的昆虫之间；池塘中，青蛙与小鱼之间。（五）竞争 物种在群落中所处的生态地位叫做生态位，它包括空间生态位和营养生态位两种类型。如果两个或两个以上物种由于生态位相近，彼此相互争夺类似的生存空间及生活资源，它们之间这种关系就叫做竞争。竞争是推动生物进化的外因。（六）寄生 一种生物寄居于另一种生物的体内或体外，以摄取寄主的营养物质维持自身生活的现象称为寄生。寄生物一般不导致寄主死亡。（七）捕食与防御 捕食者往往感官和运动系统发达，能奔善跑，长有尖牙利爪。被捕食者演化出了多种多样的防御与逃

47、生手段。刺猬长刺，龟鳖披甲，鼠辈打洞，甲虫装死，尺蠖拟态等都是弱小动物求生的高招。三、大陆漂移与生物多样性三、大陆漂移与生物多样性大陆的漂移 大陆漂移是影响生物多样性的一个重要宏观因大陆漂移是影响生物多样性的一个重要宏观因素。由于大陆漂移导致生态隔离环境，才保留或者素。由于大陆漂移导致生态隔离环境，才保留或者是分化出袋鼠这样独特的有袋类物种来；而有袋类是分化出袋鼠这样独特的有袋类物种来；而有袋类动物在欧亚大陆，则由于某种未知的缘故，完全灭动物在欧亚大陆，则由于某种未知的缘故，完全灭绝了。绝了。 1912年德国气象学家魏格纳提出了大陆漂移学说，他认为，大约在两亿年以前，地球上各大洲是相互连接的一

48、块大陆，它的周围是一片大洋。以后，原来的大陆分裂成几块，慢慢的漂移分离。经过了漫长的岁月，逐渐形成了今天七大洲、四大洋的分布状况（图2-3）。这种海陆分布，现在还在极其缓慢的变化着。根据测量，大西洋在扩张，太平洋在收缩。本世纪60年代，人们通过进一步的研究，认为大陆漂移是板块运动形成的。板块构造学说认为：由坚硬岩石组成的地球表层，并不是整体一块，而是分成六大板快。亚欧板块、太平洋板块、美洲板块、非洲板块 、印度洋板块、南极洲板块；六大板块是不断运动着的。当板块运动时，地球表面分属不同板块的大陆，便出现漂移现象；板块与板块交界的地带，地壳比较活跃，多火山、地震。四、第四纪冰川及其对生物多样性的影

49、响四、第四纪冰川及其对生物多样性的影响（一）第四纪冰川（一）第四纪冰川 有史以来，地球上温暖的时期占90以上。可是进入第四纪以来，在全球性大气候变冷的背景下，地球上出现了多次冰期。极地和高山上的冰盖扩大，冰川向中纬度地区和低海拔地区推进，常常覆盖大片的陆地。同时，由于大量的海水结冰，使海平面下降，这就是第四纪冰川。近200万年来，地球的气候变冷。气候的变化不仅影响了植被和动物区系的变化，而且影响了物种的形成，对现代生物多样性格局产生了深刻的影响。在第四纪，冰期的周期约10万年。世界陆地13的面积在第四纪曾被冰川覆盖。在欧洲大陆，冰川曾覆盖到北纬48度，在北美洲冰川则南侵到北纬38度。北美洲的加

50、拿大和阿拉斯加在第四纪曾多次被冰川所覆盖，其中著名的冰期有4次：Nebraskan冰期、Kansan冰期、Illinoian冰期和Wisconsin冰期。 冰川南侵时，冻死了植物，占据了野生生物栖息地，改变了野生物种的分布，当气候转暖、冰川向北退缩时又为野生生物让出了新的生存空间。第四纪冰川是决定现代物种分布、形成与灭绝的重要因素，影响了现代生物多样性的格局。（二）（二） 冰期对动植物区系的影响冰期对动植物区系的影响 第四纪冰期发生时，现代生物类群已经形成，地球上所有的动物、植物都经历了冰期，现有的生物是冰期的幸存者。 第四纪冰期发生时，现代生物类群已经形成，地球上所有的动物、植物都经历了冰期

51、，现有的生物是冰期的幸存者。冰期中生活在冰川南缘那些没有被冰川覆盖地区的动物植物区系的变化最明显。 以美洲五大湖地区为例，l.6万至1.8万年前那里曾经密布冷杉林，在最后一次冰期中，该地区为冰川所覆盖。1.2万年前，冰川开始北退，冷杉林重新回到该地区。植被的变迁影响到动物群落，例如，在高纬度地区出现了大面积的针叶林，为贮食性啮齿动物(如红松鼠)提供了可利用的生态位。由于针叶林籽实丰富度有明显的季节性，因此与之相适应的在系统发育中形成了贮藏食物习性的红松鼠、花鼠成为当地动物群落中的优势种类。 冰期中，由于海平面下降而露出水面的海底陆地形成陆桥，为陆栖动物提供了扩散的通道，对于现代生物多样性格局有

52、特别的意义。化石证明，在新生代的大部分时间内，白令海峡形成了连接西伯利亚和北美的陆桥，亚洲和北美洲两地间存在过双向的物种迁徙。（三）第四纪冰川对中国的生物多样性的影响（三）第四纪冰川对中国的生物多样性的影响 第四纪冰川也曾深刻地影响了中国，青藏高原以及东部高山都发育过冰川。约7万年前，中国沿海海面比现在高10m左右，在最后一次冰期的盛期(约1.5万年前)，中国沿海海平面比现在低110m左右，长江口向东移了600km。 由于大陆面积扩大造成气候干燥、降水减少，华北和东北平原有暗针叶林和草原分布。黄海大陆架分布着稀树草原和森林草原。 回顾了影响生物多样性的宏观因素之后，可以看到生物多样性处在不断的变化之中。宏观环境的变迁影响着生物的生存和物种的演化。陆地形成、造山运动、大陆漂移、气候周期和大陆碰撞都是生物多样性演化的契机。尽管地质变化和气候周期在今天仍在继续着，仍在影响今天的生物多样性，然而，人类活动对生物多样性的格局和演化方向起了决定性的作用。思思 考考 题题1 简述生物与环境的关系。2 生物物种间关系主要有那几种主要类型？3 简述第四纪冰川对生物多样性的影响。