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1、第二章植物的矿质与氮素营养第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素二、植物必需的矿质元素1、确定必需的矿质元素的方法溶液培养法（水培法）：在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。溶液培养法的意义：营养液中添加或除去某种或某些元素，通过观察分析植物生长发育情况，可准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。营养液配方：Hoagland和Arnon溶液；溶液培养法的类型：纯溶液培养、砂基培养法、气栽法、营养液膜法等。无土栽培法。溶液培养中应注意的事项：保证通气良好；容器应避光；试剂、容器、介质、水均应非常纯净；应及时更换或补充营养液；应注意种子中原有营养物的影响；种子必须严格消毒。营养液补充方式：
2、泼水培养；滴水培养等。2、植物的必须元素大量元素（macroelement）或大量营养（macronutrient）:碳、氧、氢、氮、钾、钙、镁、磷、硫、硅等10种微量元素（microelement）或微量营（micronutrient） ：氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍和钼等9种三、植物必需矿质元素的生理作用第1组碳化合物部分的营养：氮、硫第2组能量贮存和结构完整性的营养：磷、硅、硼第3组仍保留离子状态的营养：钾、钙、镁、氯、锰、 钠第4组参与氧化还原反应的营养：铁、锌、铜、镍、钼1、氮a、氮的吸收形式：主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态氮,如尿素。b、生理作用：是蛋白质
3、、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分。酶以及许多辅酶和辅基如NAD+、NADP+FAD等的构成也都有氮参与。氮还是某些植物激素(如生长素和细胞分裂素)、维生素(如B、PP等)的成分。氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。c、缺乏：植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落；枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从而导致产量降低。d、过多：叶片大而深绿,柔软披散，植株徒长；易造成倒伏和被病虫害侵害。2、硫a、吸收形式：硫酸根离子b、生理作用硫也是原生质的构成元素。辅酶A和硫胺素、生物素等维生素也含有硫。硫在光合、固氮等反应中起重要作用。c、缺乏：幼叶表现
4、缺绿症状,且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。3、磷a、吸收形式：磷主要以2b、生理作用磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分。磷还参与碳水化合物的代谢和运输。磷对氮代谢也有重要作用。磷与脂肪转化也有关系。c、缺乏：分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小,花果脱落,成熟延迟；叶子暗绿色或紫红色。d、过多：叶上又会出现小焦斑；易招致水稻感病；易引起缺锌病。4、硅a、吸收形式：硅酸（H4SiO4）形式b、生理作用：硅主要以非结晶水化合物形式（SiO2nH2O）沉积在细胞壁和细胞间隙中，它也可以与多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，以增加细胞
5、壁刚性和弹性。c、缺乏：缺硅时，蒸腾加快，生长受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。d、施用适量：可促进作物（如水稻）生长和受精，增加籽粒产量。5、硼a、吸收形式：硼酸b、生理作用与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。硼能参与糖的运转与代谢。能促进蔗糖的合成。对蛋白质合成也有一定影响。c、缺乏：缺硼时花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。缺硼时,受精不良,籽粒减少。6、钾a、吸收形式：钾离子b、生理作用60多种酶的活化剂。钾能促进蛋白质的合成。钾与糖类的合成有关。钾也能促进糖类运输到贮藏器官，K+对韧皮部运输也有作用。钾是构成细胞渗透势的重要成分。c、缺乏：植株易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶色变
6、黄而逐渐坏死。有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩d、过多：叶上又会出现小焦斑；易招致水稻感病；易引起缺锌病。7、钙a、吸收形式：钙离子b、生理作用钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分。钙对植物抗病有一定作用。钙也是一些酶的活化剂。Ca2+与CaM结合形成Ca2+-CaM复合体,它在植物体内具有第二信使功能。c、缺乏：初期顶芽、幼叶呈淡绿色,继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。8、镁a、吸收形式：镁离子b、生理作用镁是叶绿素的成分,又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂。镁与碳水化合物的转化和降解以及氮代谢有关。镁还是核糖核酸聚合酶的活化剂镁在核酸和蛋
7、白质代谢中也起着重要作用。c、缺乏：叶片贫绿,严重时可引起叶片的早衰与脱落。9、氯a、吸收形式：氯离子b、生理作用：在光合作用中参加水的光解，还与K+等离子一起参与渗透势的调节c、缺乏：缺氯时,叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色;同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。10、锰a、吸收形式：锰离子b、生理作用锰是光合放氧复合体的主要成员,。锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。锰也是许多酶的活化剂。锰还是硝酸还原的辅助因素。c、缺乏：植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色。11、钠a、吸收形式：Na+b、生理作用：钠离子对许多C3植物的生长也是有益的，它使细胞膨胀从而促进生长
8、。钠还可以部分地代替钾的作用，提高细胞液的渗透势。c、缺乏：缺钠时，这些植物呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。12、铁a、吸收形式：Fe2+的螯合物b、生理作用铁是许多酶的辅基。参与了光合作用中的电子传递。它还与固氮有关。c、缺乏：幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。13、锌a、吸收形式：锌离子b、生理作用锌是碳酸酐酶(carbonicanhydrase,CA)的成分。锌也是谷氨酸脱氢酶及羧肽酶的组成成分,因此它在氮代谢中也起一定作用。锌是合成生长素前体-色氨酸的必需元素。c、缺乏：出现通常所说的“小叶病”。14、铜a、吸收形式：铜离子b、生理作用呼吸的氧化还原中起重要作用。
9、铜也是质兰素的成分,它参与光合电子传递,故对光合有重要作用。铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力。c、缺乏：缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。15、镍a、生理作用：镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。镍也是氢化酶的成分之一，它在生物固氮中产生氢气起作用。b、缺乏：缺镍时，叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。16、钼a、吸收形式：钼酸盐b、生理作用钼是硝酸还原酶的组成成分c、缺乏：叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲四、植物缺乏矿质元素诊断1、病症诊断法2、化学分析诊断 第二节 植物细胞对矿质元素
10、的吸收一、生物膜1、膜的特性和化学成分2、膜的结构二、细胞吸收溶质的方式和机理根据目前的资料，植物细胞吸收溶质的方式共有4种类型：离子通道运输载体运输离子泵运输胞饮作用1、离子通道运输a、结构：细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道。b、开关控制：化学方式或电学方式c、离子流向：顺浓度梯度或电化学梯度跨膜d、运输性质：简单扩散e、举例：K+、Cl、a2+通道 离子通道运输离子的模式图2、载体运输(carriertransport)机理：质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。类型：单向运输
11、载体（uniportcarrier）、同向运输器（symporter）和反向运输器。性质：既可以顺着电化学势梯度跨膜运输（被动运输），也可以逆着电化学势梯度进行（主动运输）。单向运输载体模型A.载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合B.载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输植物细胞质膜上的同向运输（A）和反向运输（B）模式X和Y分别表示分子或离子3、泵运输(pumptransport)机理：泵运输（pumptransport）理论认为，质膜上存在着ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。类型：植物细胞质膜上的离子泵（ionpump）主要有质子泵和钙泵。质子泵生电质子泵亦称为H+-
12、ATP酶：ATP驱动质膜上的H+-ATP酶将细胞内侧的H+向细胞外侧泵出，细胞外侧的H+浓度增加，结果使质膜两侧产生了质子浓度梯度和膜电位梯度，两者合称为电化学势梯度。质子泵作用的机理A.初级主动运输B、C.次级主动运输K+(或其它阳离子)经通道蛋白进入H+泵将H+泵出细胞内侧阴离子与H+同向运输进入ABC细胞外侧钙泵（calciumpump）钙泵：亦称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞，由于其活性依赖于ATP与Mg2+的结合，所以又称为（Ca2+，Mg2+）-ATP酶。4、胞饮作用(pinocytosis)胞饮作用（pinocytosis
13、）：细胞从外界直接摄取物质进入细胞的过程。胞饮过程：当物质吸附在质膜时，质膜内陷，液体和物质便进入，然后质膜内折，逐渐包围着液体和物质，形成小囊泡，并向细胞内部移动。囊泡把物质转移给细胞质。胞饮作用是非选择性吸收。第三节 植物对矿质元素的吸收与运输一、植物吸收矿质元素的特点二、根系对溶液中矿质元素的吸收三、根系对土壤中非溶解状态矿质 元素的吸收四、影响根系吸收矿质元素的条件一、植物吸收矿质元素的特点4、平衡溶液平衡溶液(balancedsolution)：植物能良好生长比例适当的多盐溶液,这种溶液称平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想
14、的平衡溶液。施肥的目的：就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。二、根系对溶液中矿质元素的吸收1、根系吸收矿质元素的区域根毛区才是吸收矿质离子最快的区域,根毛区积累离子较少是由于离子能很快运出根毛区的缘故。2、根系吸收矿质的过程（abc）a、离子被吸附在根系细胞的表面b、离子进入根部导管途径有两种：质外体和共质体途径质外体又称自由空间：根部有一个与外界溶液保持扩散平衡、自由出入的外部区域称为质外体（无法直接测定无法直接测定）。表观自由空间(apparentfreespace，AFS)的大小,即推知组织中自由空间的表观体积。AFS(%)=自由空间体积/根组织总体积100%共质
15、体：离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中c、离子进入导管进入导管机理：可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌中起积极的作用。三、根系对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收1、根系对吸附在土壤胶粒上的离子的吸收土壤和土壤胶粒进行离子交换接触交换2、根系对难溶矿物质的利用根分泌二氧化碳、柠檬酸、苹果酸先溶解，再离子交 换吸收四、影响根系吸收矿质元素的因素1、温度2、通气状况3、土壤溶液浓度4、土壤pH值五、
16、叶片对矿质元素的吸收根外施肥或叶面营养(foliarnutrition)：生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收。角质层裂缝-角质层孔道-表皮细胞外侧壁后-细胞壁中的外连丝-表皮细胞的质膜。外连丝(ectodesmata)：里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物,从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延伸,与质外体相接。第四节第四节 植物对矿质的运输和分布植物对矿质的运输和分布一、运输的形式一、运输的形式N：主要以酰胺和氨基酸，少量以硝酸盐形式主要以酰胺和氨基酸，少量以硝酸盐形式P P：主要以磷酸盐形式，也可磷酰胆碱形式主要以磷酸盐形式，也可磷酰胆碱形式S S：主要以硫酸根形式，少数以蛋氨
17、酸形式主要以硫酸根形式，少数以蛋氨酸形式金属离子形式金属离子形式二、运输的途径二、运输的途径 1 1、 短距离通过共质体和质外体。短距离通过共质体和质外体。 长距离通过木质部。长距离通过木质部。2、途径向上：木质部向下：韧皮部叶片吸收的矿质元素在茎部向上运输是通过韧皮部和木质部。3、运输速率：约为30-100cmh-1。三、矿物质在植物体内的分布1、可再利用的元素：钾、氮、磷、镁缺乏可再度利用元素生理病征，首先在老叶发生2、不能被再利用：硫、钙、铁、锰、硼缺乏不可再度利用元素的生理病征，首先在幼叶发生第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化氮的同化 氮源氮源空气 N2土壤土壤无机氮化物无机氮化
18、物有机氮化物有机氮化物 （氨基酸、尿素等）（氨基酸、尿素等）氨态氮氨态氮硝态氮硝态氮(一)硝酸盐的代谢还原硝酸盐硝酸盐硝酸盐还原酶硝酸盐还原酶亚硝亚硝酸盐酸盐氨氨亚硝酸盐还原酶亚硝酸盐还原酶硝酸还原酶还原硝酸盐的过程反应可表示为：NO3-+NAD(P)H+H+2e-NO2-+NAD(P)+H2O硝酸还原酶是一种诱导酶（或适应酶）。所谓诱导酶（或适应酶），是指植物本来不含某种酶，但在特定外来物质的诱导下，可以生成这种酶，这种现象就是酶的诱导形成（或适应形成），所形成的酶便叫做诱导酶（inducedenzyme）或适应酶（adaptiveenzyme）。亚硝酸盐还原成铵的过程酶促过程：由叶绿体或根
19、中的亚硝酸还原酶（nitritereductase）催化的，其酶促过程如下式：NO2-+6Fd还+8H+6e-NH4+6Fd氧+2H2O叶绿体和根的质体中分离出亚硝酸还原酶，它含有两个辅基，一个是铁-硫簇（Fe4S4），另一个是特异化血红素。它们与亚硝酸盐结合，直接还原亚硝酸盐为铵。亚硝酸还原酶还原亚硝酸的过程（二）氨的同化(Assimilationofamino)包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶和谷氨酸脱氢酶等途径。（1）谷氨酰胺合成酶（glutaminesynthetase,GS）途径：在细胞质、根部细胞的质体和叶片细胞的叶绿体中进行的。GluGln（2）谷氨酸合酶途径（glutamates
20、ynthasepathway）谷氨酰胺-酮戊二酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸合酶存在于根部细胞的质体、叶片细胞的叶绿体及正在发育的叶片中的维管束。（3）谷氨酸脱氢酶途径(glutamatedehydrogenasepathway)-酮戊二酸谷氨酸谷氨酸脱氢酶（glutamatedehydrogenase,GDH）GDH对NH3的亲和力很低，只有在体内NH3浓度较高时才起作用。GDH存在于线粒体和叶绿体中。（4）氨基交换作用（transamination）植物体内通过氨同化途径形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在细胞质、叶绿体、线粒体、乙醛酸体和过氧化物酶体中通过氨基交换作（transamination）形成其它
21、氨基酸或酰胺。谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸-酮戊二酸谷氨酰胺天冬氨酸天冬酰胺谷氨酸现将叶片氮同化步骤图解叶肉细胞叶绿体其它氨基酸蛋白质核酸+天冬酰胺谷氨酸谷氨酸天冬氨酸（三）生物固氮（biologicalnitrogenfixation）(1)生物固氮微生物种类一类是能独立生存的非共生微生物：主要有好气性细菌（以固氮菌属为主）、嫌气性细菌（以梭菌属为主）和蓝藻3种。另一类是与其他植物（宿主）共生的共生微生物：与豆科植物共生的根瘤菌，与非豆科植物共生的放线菌，以及与水生蕨类红萍（亦称满江红）共生的蓝藻（鱼腥藻）等，其中以根瘤菌最为重要。（2）分子氮被固定为氨的总反应式：固氮酶复合物N2+8e-+8H+
22、16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi（3）固氮酶复合物有两种组分：铁蛋白：由两个3772kDa的亚基组成。每个亚基含有一个4Fe-4S2-簇，通过铁参与氧化还原反应，其作用是水解ATP，还原钼铁蛋白；钼铁蛋白：由4个180225kDa的亚基组成，每个亚基有2个Mo-Fe-S簇。作用是还原N2为NH3。铁蛋白和钼铁蛋白要同时存在才能起固氮酶复合物的作用，缺一则没有活性。固氮酶复合物遇O2很快被钝化。（4）生物固氮是把N2NH3的过程，固氮酶复合物催化的反应过程Feox接受Fdred的电子，成为Fered。Fered伴随着ATP水解，构象变化，把高能电子转移给MoFeox，成为MoFer
23、ed。MoFered还原N2为NH3。主要变化如下：在整个固氮过程中，以铁氧还蛋白（Fd还）为电子供体，去还原铁蛋白（Fe氧），成为Fe还，后者进一步与ATP结合，并使之水解，使铁蛋白（Fe还）发生构象变化，把高能电子转给钼铁蛋白（MoFe氧）成为MoFe还，MoFe还接着还原N2，最终形成NH3（5）固氮酶复合物的不足之处：耗能大。固氮酶固定2分子NH3固氮酶复合物要消耗16分子的ATP，固氮反应是一个耗能反应G0，=-27KJmol-1。据计算，高等植物固定1gN2要消耗有机碳12g。二、硫的同化硫酸根离子活化：在ATP-硫酸化酶催化下，硫酸根离子与ATP反应，产生APS和PPi。接着，A
24、PS在APS激酶催化下，与另一个ATP分子作用，产生PAPS。APS和PAPS之间是相互转变的。APS、PAPS都是活化硫酸盐。还原：APS与还原型的谷胱甘肽（GSH）结合，在磺基转移酶（APS）催化下，形成S-磺基谷胱甘肽。S-磺基谷胱甘肽再与GSH结合形成亚硫酸盐。亚硫酸盐在亚硫酸盐还原酶作用下，以Fd还作为电子供体，还原为硫化物（S2-）。最后，硫化物与由丝氨酸转变而来的O乙酰丝氨酸结合，在O-乙酰丝氨酸硫解酶催化下，形成半胱氨酸。半胱氨酸进一步合成胱氨酸等含硫氨基酸。三、磷酸盐同化(Assimilationofphosphates)土植物吸收的磷酸盐同化：1、少数仍以离子状态存在于体内，2、大多数同化成有机物，如磷酸糖、磷脂和核苷酸ATP等。第六节合理施肥的生理基础一、作物的需肥规律同一作物在不同生育时期中，对矿质元素的吸收情况也是不一样的二、合理追肥的指标1、追肥的形态指标：相貌、叶色2、追肥的生理指标：营养元素、酰胺、酶活性第六节合理施肥的生理基础三、发挥肥效的措施适当灌溉适当深耕改善施肥方式
