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1、生物进化论生物进化论-进化生物学中的核心命题 生物进化论的发展简史生物进化论的发展简史(五个阶段五个阶段)1达尔文之前的进化思想达尔文之前的进化思想-2达尔文进化论达尔文进化论（自然选择学说）（自然选择学说）3达尔文进化论的第一次修正达尔文进化论的第一次修正:新达尔文主义新达尔文主义4达尔文进化论的第二次修正达尔文进化论的第二次修正:现代综合论现代综合论理理论论论论证证-5达尔文进化论的第三次修正达尔文进化论的第三次修正:进化生物学进化生物学（20世纪世纪60年代以后）年代以后）-“实证科学实证科学”1 1 达尔文之前的进化思想达尔文之前的进化思想-神创论神创论 我们从哪里来？我们是谁？我们往
2、哪里去？我们从哪里来？我们是谁？我们往哪里去？，高更高更1848-1903年）与年）与塞尚塞尚、梵高梵高同为美术史上著名的同为美术史上著名的“后期后期印印象派象派”代表画家。把塔希提岛那未经开发的代表画家。把塔希提岛那未经开发的,充满原始生命充满原始生命力的土地看作是人类的力的土地看作是人类的乐园乐园,当他面对着塔希提岛上那些当他面对着塔希提岛上那些未失去原始面貌的大自然风光未失去原始面貌的大自然风光,因思想简单淳朴而格外虔敬因思想简单淳朴而格外虔敬的土蓍人时的土蓍人时,他为此激动不已他为此激动不已,认为这正是他所追寻的认为这正是他所追寻的乐土乐土。我们从哪我们从哪里来？里来？Whereare
3、wefrom?尤利诺姆创造宇宙尤利诺姆创造宇宙，ElsieRussell古希腊神话也认为太初古希腊神话也认为太初只有水，女神尤利诺姆只有水，女神尤利诺姆将天空从水中分离出来，将天空从水中分离出来，并用北风造出一只蛇欧并用北风造出一只蛇欧菲恩。尤利诺姆与欧菲菲恩。尤利诺姆与欧菲恩交配，变成一只鸽子，恩交配，变成一只鸽子，产下一个蛋。欧菲恩将产下一个蛋。欧菲恩将蛋孵化，从中生出了天蛋孵化，从中生出了天体、大地、动物和植物。体、大地、动物和植物。l基督教创世神话基督教创世神话圣经圣经创世记创世记: :l第一日，神在黑暗、混沌和水的大地创造第一日，神在黑暗、混沌和水的大地创造光、昼夜。光、昼夜。第二日
4、，神创造天，将上面的水和下面的第二日，神创造天，将上面的水和下面的水分开。水分开。第三日，神分离陆地和海洋，创造出种子第三日，神分离陆地和海洋，创造出种子植物。植物。第四日，神创造出日、月和星星。第四日，神创造出日、月和星星。第五日，神创造出水生动物和飞鸟。第五日，神创造出水生动物和飞鸟。第六日，神创造出牲畜、昆虫、野兽和男第六日，神创造出牲畜、昆虫、野兽和男女。女。l第七日，神安息了。第七日，神安息了。l大地没有草木，也无人耕种。大地没有草木，也无人耕种。雅赫维用地上的尘土造出第一个人雅赫维用地上的尘土造出第一个人亚当亚当。雅赫维建造伊甸园，创造出雅赫维建造伊甸园，创造出植物植物。雅赫维为不
5、使亚当感到孤独，用土创造雅赫维为不使亚当感到孤独，用土创造走兽和飞鸟走兽和飞鸟。雅赫维用亚当的肋骨造出第一个女人雅赫维用亚当的肋骨造出第一个女人夏娃夏娃。l神创论认为，地球及万物是上帝在大约神创论认为，地球及万物是上帝在大约60006000年以前，年以前，即公元前即公元前40044004年年1010月月2626日上午日上午9 9：00 00 钟创造出来的。钟创造出来的。自从被上帝创造出来以后，自从被上帝创造出来以后，地球上的生命没有发生地球上的生命没有发生任何变化。任何变化。在那个时代，大多数人相信世界是上帝在那个时代，大多数人相信世界是上帝有目的地设计和创造的，由上帝制定的法则所主宰，有目的
6、地设计和创造的，由上帝制定的法则所主宰，是有序协调、安排合理、美妙完善且永恒不变的是有序协调、安排合理、美妙完善且永恒不变的。并且，那个年代所有著名的学者都毫不怀疑地相信并且，那个年代所有著名的学者都毫不怀疑地相信圣经的字面解释，神创论的思想对那个时代的科学圣经的字面解释，神创论的思想对那个时代的科学发展产生了极大的影响。发展产生了极大的影响。 1达尔文之前的进化思想达尔文之前的进化思想1)M.亚里士多德亚里士多德（384-322BC）:听诊术听诊术（“灵魂能产生物种灵魂能产生物种”）2)布丰：布丰：自然史自然史3)居维叶居维叶:古生物学与灾变论古生物学与灾变论4)J.拉马克拉马克:5)莱伊尔
7、莱伊尔:均变论均变论6）钱伯斯：）钱伯斯：自然选择学说创造史的痕迹自然选择学说创造史的痕迹（匿名），平行律（匿名），平行律7）斯宾塞：）斯宾塞：Evolution(演化演化)替代替代transmutation，“适者生存适者生存”8）冯）冯.贝尔：贝尔：解剖学，生物地理学解剖学，生物地理学:生物共祖生物共祖-海格尔的海格尔的“发生律发生律”布丰进化学说布丰进化学说 乔治乔治.布丰布丰（GeorgeBuffon，1717-1788），），法国人，是第一个提出法国人，是第一个提出广泛而具体的进化学说广泛而具体的进化学说的博物学家。的博物学家。他认为物他认为物种是可变的，特别强调种是可变的，特别强调
8、环境对生物的直接影响。环境对生物的直接影响。可是由于这个进化论点可是由于这个进化论点和教义明显不一致，布和教义明显不一致，布丰经不起宗教势力的压丰经不起宗教势力的压迫而公开发表了放弃进迫而公开发表了放弃进化观点的声明。化观点的声明。均均变变论论 l被誉为被誉为“现代地质学之父现代地质学之父”的莱伊尔对均变论的形成和的莱伊尔对均变论的形成和确立做出了重要的贡献。确立做出了重要的贡献。18301830年年1 1月，发表了月，发表了地质地质学原理学原理。他坚持并证明。他坚持并证明地地球表面的所有特征都是由难球表面的所有特征都是由难以觉察的、作用时间较长的以觉察的、作用时间较长的自然过程形成的。他指出
9、地自然过程形成的。他指出地壳岩石记录了亿万年的历史，壳岩石记录了亿万年的历史，可以客观地解释出来，而无可以客观地解释出来，而无需求助于圣经或灾变论。需求助于圣经或灾变论。 均变论均变论l 要认识地球的历史，用不着求助超自然的要认识地球的历史，用不着求助超自然的力和灾变，因为通常看来是力和灾变，因为通常看来是“微弱微弱”的地质作的地质作用力用力 （大气圈降水、风、河流、潮汐等），（大气圈降水、风、河流、潮汐等），在漫长的地质历史中慢慢起作用，就能够使地在漫长的地质历史中慢慢起作用，就能够使地球的面貌发生很大的变化。莱伊尔强调球的面貌发生很大的变化。莱伊尔强调“现在现在是认识过去的钥匙是认识过去的
10、钥匙”，这一思想被发展为，这一思想被发展为“将将今论古今论古”的现实主义原理。的现实主义原理。 “莱伊尔用均变论统一说明了地质现象，莱伊尔用均变论统一说明了地质现象，建立了科学的地质学建立了科学的地质学”。灾变论 l1818世纪晚期到世纪晚期到1919世纪初，世纪初，从各时代地层中发现了大从各时代地层中发现了大量的各种形态的生物化石，量的各种形态的生物化石，这些化石与现代生物既相这些化石与现代生物既相似又不同，表明地球历史似又不同，表明地球历史上生存过许多现今不再存上生存过许多现今不再存在的物种。在的物种。l 法国地质学家、古生法国地质学家、古生物学物学家居维叶家居维叶可以看作是可以看作是 “
11、灾变论灾变论”的最有影响的的最有影响的代表。根据灾变论的观点，代表。根据灾变论的观点，地球上的绝大多数变化是地球上的绝大多数变化是突然、迅速和灾难性地发突然、迅速和灾难性地发生的。生的。 l脊椎动物脊椎动物-具有比背骨的生物：林奈划分的四个纲，具有比背骨的生物：林奈划分的四个纲，哺乳动物，鸟类，爬哺乳动物，鸟类，爬行动物行动物，鱼类。，鱼类。l软体动物软体动物-没有背骨的生物，但是有的具有外壳：没有背骨的生物，但是有的具有外壳：牡蛎，蛤等。牡蛎，蛤等。l关节动物关节动物-具有关节或骨骼片段的生物：昆虫，蜘具有关节或骨骼片段的生物：昆虫，蜘蛛，蠕虫等。蛛，蠕虫等。l放射动物放射动物-具有放射或环
12、状板组织的生物：海星，具有放射或环状板组织的生物：海星，海胆等。海胆等。脊锥动物学脊锥动物学比较解剖学比较解剖学巴黎盆地地层可分为五层：巴黎盆地地层可分为五层：第一层（最上层）是生活于第一层（最上层）是生活于淡水湖和沼泽地的动植物淡水湖和沼泽地的动植物，第二层主要是第二层主要是海洋贝壳类动物海洋贝壳类动物，第三层又是第三层又是淡水生物淡水生物，第四层主要是第四层主要是海洋生物，少数是淡水生物海洋生物，少数是淡水生物，最下一层是最下一层是淡水贝壳类动物和木头淡水贝壳类动物和木头。这些海洋生物化石表明巴黎盆地在历史上曾经几次被海这些海洋生物化石表明巴黎盆地在历史上曾经几次被海水淹没过。居维叶据此提
13、出了灾变论，认为在地球历史水淹没过。居维叶据此提出了灾变论，认为在地球历史上，周期性地出现大灾难，海洋淹没了陆地，灭绝了那上，周期性地出现大灾难，海洋淹没了陆地，灭绝了那里所有的生物。里所有的生物。 那么是什么原因导致了那么是什么原因导致了这些物种的灭绝呢？这些物种的灭绝呢？l当洪水泛滥之时，大地的景象都发生了当洪水泛滥之时，大地的景象都发生了变化，许多生物遭到灭顶之灾。每当经变化，许多生物遭到灭顶之灾。每当经过一次巨大的灾害性变化，就会使几乎过一次巨大的灾害性变化，就会使几乎所有的生物灭绝。这些灭绝的生物就沉所有的生物灭绝。这些灭绝的生物就沉积在相应的地层，并变成化石而被保存积在相应的地层，
14、并变成化石而被保存下来。这时，下来。这时，造物主又重新创造出新的造物主又重新创造出新的物种，使地球又重新恢复了生机。物种，使地球又重新恢复了生机。居维居维叶推断，地球上已发生过叶推断，地球上已发生过4 4次灾害性的变次灾害性的变化。化。灾变论 他发现有证据显示在他发现有证据显示在56千年前在世界范围内千年前在世界范围内出现过大洪水（实际上是出现过大洪水（实际上是1万年前更新世冰川融万年前更新世冰川融化的痕迹），他认为这最后一次灾变自然是在化的痕迹），他认为这最后一次灾变自然是在为为“造物主最后和最完美的作品造物主最后和最完美的作品”人类人类清理舞台了。清理舞台了。这最后一次灾变很容易让人联想到
15、这最后一次灾变很容易让人联想到诺亚大洪水诺亚大洪水，因此灾变论就成了神创论者的一根救命稻草因此灾变论就成了神创论者的一根救命稻草，后来的灾变论者更露骨地把灾变与神创结合起后来的灾变论者更露骨地把灾变与神创结合起来，例如曾为冰川理论做出决定性贡献的路易来，例如曾为冰川理论做出决定性贡献的路易斯斯阿加西斯（阿加西斯（LouisAgassiz，1807-1873）就）就提出历史上有过提出历史上有过50到到100次的神创，次的神创，圣经圣经所所记载的只是最后一次记载的只是最后一次。拉马克进化论拉马克进化论拉马克（拉马克（Jean-BaptistedeLamarck，1744-1829）是法国伟大的博物
16、学）是法国伟大的博物学家。他第一个将家。他第一个将动物分为脊椎动物动物分为脊椎动物和无脊椎动物两大类和无脊椎动物两大类(1794)，首先，首先提出提出“无脊椎动物无脊椎动物”一词，由此建一词，由此建立了无脊椎动物学。他也是立了无脊椎动物学。他也是现代博现代博物馆标本采集原理的创始人之一物馆标本采集原理的创始人之一。他的代表作是他的代表作是无脊椎动物系统无脊椎动物系统(1801)和和动物学哲学动物学哲学(1809)，在这两本巨著中拉马克在这两本巨著中拉马克提出了有机提出了有机界发生和系统的进化学说界发生和系统的进化学说。l 1 1、生物种是可变的，所有现存的物、生物种是可变的，所有现存的物种，包
17、括人类都是从其他物种变化、传衍种，包括人类都是从其他物种变化、传衍而来；而来； 2 2、生物本身存在由低级向高级连续发、生物本身存在由低级向高级连续发展的内在趋势；展的内在趋势； 3 3、环境变化是物种变化的原因，并把、环境变化是物种变化的原因，并把动物进化的原因总结为动物进化的原因总结为“用进废退用进废退”和和“获得性遗传获得性遗传”两个原则。两个原则。 拉马克的进化思想拉马克的进化思想拉马克曾以长颈鹿的进化为例，说明他的拉马克曾以长颈鹿的进化为例，说明他的“用进废退用进废退”观点观点: :长颈鹿的祖先颈部并不长，由于干旱等原因。长颈鹿的祖先颈部并不长，由于干旱等原因。在低处已找不到食物，迫
18、使它伸长脖颈去吃高处的树在低处已找不到食物，迫使它伸长脖颈去吃高处的树叶，久而久之，它的颈部就变长了。叶，久而久之，它的颈部就变长了。一代又一代，遗一代又一代，遗传下去，它的脖子越来越长，传下去，它的脖子越来越长，终于进化为现在我们所终于进化为现在我们所见的长颈鹿。见的长颈鹿。查尔斯查尔斯罗伯特罗伯特达尔文达尔文（1809.2.121809.2.121882.4.191882.4.19）：英国博物学家，进化论的奠基人。）：英国博物学家，进化论的奠基人。18091809年年2 2月月1212日诞生在英国的一个小城镇。日诞生在英国的一个小城镇。18251825年年18271827年在苏格兰爱丁堡大
19、学攻读年在苏格兰爱丁堡大学攻读医学医学。18281828年年18311831年在英国剑桥大学就读年在英国剑桥大学就读神学神学。18311831年年18361836年随贝格尔号军舰环球考察。年随贝格尔号军舰环球考察。18381838年阅读托马斯年阅读托马斯马尔萨斯的著作马尔萨斯的著作人口论人口论18581858年伦敦林奈学会宣读年伦敦林奈学会宣读达尔文和华莱士达尔文和华莱士合作的合作的关于进化论的论文。关于进化论的论文。18591859年发表年发表物种起源物种起源。18601860年英国科学促进会年会在牛津大学关于进化年英国科学促进会年会在牛津大学关于进化问题的大辩论。问题的大辩论。187118
20、71年发表年发表人类起源和性选择人类起源和性选择。18721872年发表年发表人类和动物情感的表达人类和动物情感的表达18821882年年4 4月月1919日，达尔文在达温宅逝世；厚葬于日，达尔文在达温宅逝世；厚葬于威斯敏斯特大教堂。威斯敏斯特大教堂。2达尔文进化论达尔文进化论（自然选择学说）（自然选择学说）少年达尔文少年达尔文(bornon12/021809)和他的妹妹和他的妹妹凯瑟林凯瑟林（Catherine）儿时儿时“贪玩贪玩”(热爱自然热爱自然) Edinburgh University Edinburgh University Where Charles Darwin Where C
21、harles Darwin studied medicine studied medicine for 1.5 yearfor 1.5 year( (1825-18271825-1827) )Surgery at 19Surgery at 19thth century century爱丁堡大学学医爱丁堡大学学医oneofDarwinsroomsatChristsCollege，Cambridge(1828-1831)（剑桥大学基督学院剑桥大学基督学院）Christs College, Cambridge剑桥大学著名地质学家剑桥大学著名地质学家Adam SedgwickAdam Sedgwick
22、（薛知薛知微），曾引导达尔文学微），曾引导达尔文学习地质学习地质学威尔士地质实习威尔士地质实习（年夏年夏）走进地质学走进地质学剑桥大学植物学教授亨斯楼建议他赶剑桥大学植物学教授亨斯楼建议他赶快申请当贝格尔号的博物学家。当时快申请当贝格尔号的博物学家。当时英国海军计划派贝格尔号到南美海域英国海军计划派贝格尔号到南美海域考察，制作海图。船长罗伯特考察，制作海图。船长罗伯特费兹费兹洛伊（希望旅途中能有一名年轻的绅洛伊（希望旅途中能有一名年轻的绅士作陪，于是想到要招一名不付工资士作陪，于是想到要招一名不付工资的博物学家。的博物学家。父亲竭力反对儿子参加航行，父亲竭力反对儿子参加航行，会推迟神学职业上的
23、发展。会推迟神学职业上的发展。寻求舅舅、他未来的丈人寻求舅舅、他未来的丈人的支持。的支持。剑桥大学植物学教授J.Henslow贝格尔号环球航行（贝格尔号环球航行（1831-1836）善于观察和思考：善于观察和思考：珊瑚礁的形成机理珊瑚礁的形成机理南美火地岛南美火地岛北京北京“我的自传是：我的自传是：先是先是学习学习，然后是，然后是环球航行环球航行，接着还是，接着还是学习学习”“贝格尔贝格尔”号号在环球航行时，在环球航行时，有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教：有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教：l 第一，生物种类的连续性。第一，生物种类的连续性。他在南美他在南美洲挖到了一些已灭绝的犰
24、狳的化石，与当洲挖到了一些已灭绝的犰狳的化石，与当地仍存活的犰狳的骨架几乎一样，但是要地仍存活的犰狳的骨架几乎一样，但是要大得多。在他看来，这可以认为大得多。在他看来，这可以认为现今的犰现今的犰狳就是由这种已灭绝的大犰狳进化来的狳就是由这种已灭绝的大犰狳进化来的。l第二，地方特有物种的存在。第二，地方特有物种的存在。当他穿越当他穿越南美大草原时，他注意到某种鸵鸟逐渐被另南美大草原时，他注意到某种鸵鸟逐渐被另一种不同的、然而很相似的鸵鸟所取代。每一种不同的、然而很相似的鸵鸟所取代。每个地区有着既不同又相似的特有物种，与其个地区有着既不同又相似的特有物种，与其说这是上帝分别创造的结果，不如说是说这
25、是上帝分别创造的结果，不如说是相同相同的祖先在处于地理隔绝状态分别进化的结果的祖先在处于地理隔绝状态分别进化的结果。 l在环球航行时，在环球航行时，有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教：有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教：在环球航行时，在环球航行时，有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教：有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教：l 第三，是来自海洋岛屿的证据。第三，是来自海洋岛屿的证据。他比较他比较了非洲佛得角群岛和南美加拉帕格斯群岛上了非洲佛得角群岛和南美加拉帕格斯群岛上的生物类群。这两个群岛的地理环境相似，的生物类群。这两个群岛的地理环境相似，如果生物是上帝创造出来的，在如果
26、生物是上帝创造出来的，在相似的地理相似的地理环境下应该创造出相似的生物类群才是合理环境下应该创造出相似的生物类群才是合理的，但是这两个群岛的生物类群却差别很大的，但是这两个群岛的生物类群却差别很大 。l在达尔文看来，在达尔文看来，长颈鹿长颈鹿的由来，的由来，并不是并不是用进废退用进废退的结果，而是的结果，而是因为长颈鹿的祖先当中因为长颈鹿的祖先当中本来就本来就有长脖子的变异有长脖子的变异，在环境发生，在环境发生变化、食物稀少时，脖子长的变化、食物稀少时，脖子长的因为能够吃到树高处的叶子而因为能够吃到树高处的叶子而有了生存优势，一代又一代选有了生存优势，一代又一代选择的结果，使得长脖子的性状择的
27、结果，使得长脖子的性状在群体中扩散开来，进而产生在群体中扩散开来，进而产生了长颈鹿这个新的物种。了长颈鹿这个新的物种。“物种可变物种可变”思想萌芽The famous branching The famous branching tree sketchtree sketch达尔文的达尔文的“ “动物演化树动物演化树动物演化树动物演化树” ”思想的雏形思想的雏形. .（18371837年年）Galapagosfinches变异成种变异成种共祖共祖ByJohnGould加拉帕戈斯群岛的大加拉帕戈斯群岛的大雀科鸣鸟雀科鸣鸟, ,地理隔离能地理隔离能够产生新物种够产生新物种. . 加拉帕格斯群岛上的副
28、总督向达尔文吹牛说，加拉帕格斯群岛上的副总督向达尔文吹牛说，他只要瞄一眼，就知道哪只龟是哪个岛上的。他只要瞄一眼，就知道哪只龟是哪个岛上的。为什么上帝要为什么上帝要在这小小的角在这小小的角落显耀他的创落显耀他的创造才能，他真造才能，他真有必要专门为有必要专门为这里创造出这这里创造出这许许多多独一许许多多独一无二的物种吗无二的物种吗？漫画：达尔文和他的鸣雀漫画：达尔文和他的鸣雀进化树进化树马尔萨斯马尔萨斯马尔萨斯马尔萨斯, ,英国经济英国经济英国经济英国经济学学学学家家家家, ,牧师牧师牧师牧师.因发表因发表因发表因发表人口论人口论人口论人口论而著名而著名而著名而著名达尔文达尔文达尔文达尔文18
29、38183818381838年年年年阅读阅读阅读阅读该书受到该书受到该书受到该书受到“生存斗争生存斗争生存斗争生存斗争”作用的启发，产生了作用的启发，产生了作用的启发，产生了作用的启发，产生了“自然选择自然选择自然选择自然选择”思想。思想。思想。思想。(-(-(-(-演化的主要驱动演化的主要驱动演化的主要驱动演化的主要驱动力力力力) ) ) ) Cambridge University Library 210.8:2 Cambridge University Library 210.8:2 结婚的结婚的好处与坏处好处与坏处I不结婚的不结婚的好处与坏处好处与坏处 1838年年结论：结论：结婚结婚
30、, ,结婚结婚, ,结婚结婚! !EmmaDarwinmarriedon29January18391842年，达尔文与最大的孩年，达尔文与最大的孩子威廉摄制的照片。子威廉摄制的照片。1839年年10月，达尔文和爱玛月，达尔文和爱玛的第一个孩子威廉的第一个孩子威廉伊拉斯谟伊拉斯谟（WilliamErasms）出生。）出生。达尔文像观察新物种一样对达尔文像观察新物种一样对待这个小生命。童床内儿子待这个小生命。童床内儿子的一举一动，特别是面部表的一举一动，特别是面部表情，都被达尔文在笔记本里情，都被达尔文在笔记本里仔仔细细、长篇累牍地记录仔仔细细、长篇累牍地记录下来，然后与伦敦动物园的下来，然后与伦
31、敦动物园的大猩猩珍妮的表情进行了对大猩猩珍妮的表情进行了对比。达尔文发现，比。达尔文发现，相似之处相似之处引人人胜，这是他持续一生引人人胜，这是他持续一生兴致勃勃研究人和动物的感兴致勃勃研究人和动物的感情以及面部表情的开端。情以及面部表情的开端。A A watercolourwatercolour of of Down HouseDown House in 1880 by Albert Goodwin in 1880 by Albert GoodwinCh. Darwin lived here Ch. Darwin lived here 1842-18821842-1882安谧、平和安谧、平和
32、“宁静以致远宁静以致远”FamilygroupoutsidethebaywindowofthediningRoom.Fromlefttoright:Leonard,Etty,Horace,Emma,Bessy,Frankandanunknownvisitor.（in1860s）探索物种起源的探索物种起源的切入点切入点人工选择：人工选择：人工选择：人工选择：物种在人工物种在人工物种在人工物种在人工干预下是能够改变的，干预下是能够改变的，干预下是能够改变的，干预下是能够改变的，具有明显不同特征的品具有明显不同特征的品具有明显不同特征的品具有明显不同特征的品种可以起源于共同的祖种可以起源于共同的祖种
33、可以起源于共同的祖种可以起源于共同的祖先先先先。 为“自然选择”理论做铺垫岩鸽的各种后代的差异是人工选择的结果。岩鸽的各种后代的差异是人工选择的结果。Darwinsgreenhouses（温室培养热带植物）温室培养热带植物）人工选择人工选择为为“自然选择自然选择”理论做铺垫理论做铺垫 2达尔文进化论（达尔文进化论（自然选择自然选择学说）学说）人工选择人工选择:变异变异:遗传遗传(?):-猜测的机制猜测的机制生存斗争生存斗争:（马尔萨斯（马尔萨斯人口论人口论的启示的启示1838年）年）适应与适应与自然选择自然选择-进化的主要驱动力进化的主要驱动力-奠定了奠定了进化论的基础进化论的基础.-1842
34、年年6月：月：35页页自然选择学说的笔记自然选择学说的笔记1844年夏天：扩充为年夏天：扩充为230页页提纲，此后正着手创作提纲，此后正着手创作一个一个“大部头著作大部头著作”，但是，但是Alfred R. Wallace who formulated a theory similar to Darwins own.生物地理学家生物地理学家华莱华莱士士1858年年独立地形成了与达尔文相似独立地形成了与达尔文相似的物种起源思想。的物种起源思想。“ “变种有无限偏离原型的趋势变种有无限偏离原型的趋势变种有无限偏离原型的趋势变种有无限偏离原型的趋势” ”戏剧性的戏剧性的“华莱士事件”催生了物种起源的
35、临盆。（18581858年）年） 英英 达尔文达尔文 著著 舒德干等舒德干等 译译20012001年年陕西人民出版社第一版陕西人民出版社第一版1859达尔文革命开始达尔文革命开始（日译本），（中译本）（日译本），（中译本）20042004年年北京大学出版社第二版北京大学出版社第二版物种起源物种起源一书于一书于1859年年11月月24日出版，日出版，在达尔文的有生之年该书一共再版了在达尔文的有生之年该书一共再版了6次。次。 On The Origin of SpeciesOn The Origin of Species By Means of Natural Selection, Or By M
36、eans of Natural Selection, Or the Preservation of the Preservation of FavouredFavoured Races Races in the Struggle for Lifein the Struggle for Life （论借助自然选择（即在生存斗争中（论借助自然选择（即在生存斗争中保存优良族）的方法的物种起源）保存优良族）的方法的物种起源） 绪论绪论第一章第一章 家养状态下的变异家养状态下的变异第二章第二章 自然状态下的变异自然状态下的变异第三章第三章 生存斗争生存斗争第四章第四章 自然选择即适者生存自然选择即适者生
37、存第五章第五章 变异的法则变异的法则第六章第六章 学说之疑难学说之疑难第七章第七章 对自然选择学说的种种异议对自然选择学说的种种异议第八章第八章 本能本能第九章第九章 杂种性质杂种性质第十章第十章 论地质纪录的不完整论地质纪录的不完整第十一章第十一章 论生物在地质上的演替论生物在地质上的演替第十二章第十二章 生物的地理分布生物的地理分布第十三章第十三章 生物的地理分布（续）生物的地理分布（续）第十四章第十四章 生物间的相互亲缘关系：生物间的相互亲缘关系：形态学、胚胎学和痕迹器官形态学、胚胎学和痕迹器官第十五章第十五章 综述和结论综述和结论 达尔文推断人类从遥远的、与类人猿相似的祖先进化而来，达
38、尔文推断人类从遥远的、与类人猿相似的祖先进化而来，达尔文推断人类从遥远的、与类人猿相似的祖先进化而来，达尔文推断人类从遥远的、与类人猿相似的祖先进化而来，而不是像许多人错误的想法那样，从现存的猴子或者类人猿而不是像许多人错误的想法那样，从现存的猴子或者类人猿而不是像许多人错误的想法那样，从现存的猴子或者类人猿而不是像许多人错误的想法那样，从现存的猴子或者类人猿进化而来。进化而来。进化而来。进化而来。 人类起源人类起源1871 达尔文进化论的要点达尔文进化论的要点：1生物的多样性不是上帝创造的生物的多样性不是上帝创造的(物种可变物种可变)，而是自然演化的结果，因而各级各类生物而是自然演化的结果，
39、因而各级各类生物共祖共祖。-“生物演化树生物演化树”的概念萌芽的概念萌芽(这是神创论的主要攻击点这是神创论的主要攻击点)2生物演化的宏观动力主要是生物演化的宏观动力主要是“自然选择自然选择”。3物种演变的方式是物种演变的方式是“渐变渐变”式的式的“间断平衡间断平衡”。（达尔文之所以当年强调渐变，有（达尔文之所以当年强调渐变，有其特定的历史背景其特定的历史背景） 达尔文进化论三大经典证据：达尔文进化论三大经典证据：比较解剖学比较解剖学鲸鲸: : 后肢消失，但后肢骨并没有消失，尾部有已不起作用的后肢消失，但后肢骨并没有消失，尾部有已不起作用的盆骨和股骨。盆骨和股骨。一些蛇类一些蛇类也可以找到盆骨和
40、股骨的残余。这使也可以找到盆骨和股骨的残余。这使我们相信，我们相信，鲸是由陆地四足动物进化来的，蛇是由蜥蜴进化鲸是由陆地四足动物进化来的，蛇是由蜥蜴进化来的。来的。人类人类已完全退化器官已完全退化器官: : 尾骨、转耳肌、阑尾、瞬膜（第三眼尾骨、转耳肌、阑尾、瞬膜（第三眼睑），它们除了让我们记住我们的祖先曾经象猴一样有尾巴，睑），它们除了让我们记住我们的祖先曾经象猴一样有尾巴，象兔子一样转动耳朵，象草食动物一样有发达的盲肠，象青象兔子一样转动耳朵，象草食动物一样有发达的盲肠，象青蛙一样眨眼睛，还蛙一样眨眼睛，还能有别的什么合理解释吗？能有别的什么合理解释吗？ 古生物学古生物学胚胎发育重演律胚胎
41、发育重演律 达尔文进化论三大经典证据：达尔文进化论三大经典证据：比较解剖学比较解剖学古生物学古生物学从形态结构（例如心脏结构）和生理特点（例如呼吸系统）从形态结构（例如心脏结构）和生理特点（例如呼吸系统）的比较，我们可以推测脊椎动物从的比较，我们可以推测脊椎动物从“低级低级”到到“高级高级”的顺的顺序是序是鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类; ;而在化石记录中，我们也发现鱼类化石的确先在较早的地层而在化石记录中，我们也发现鱼类化石的确先在较早的地层开始出现，其次是两栖类、爬行类，而以哺乳类化石出现得开始出现，其次是两栖类、爬行类，而以哺乳类化石出现得最晚。最晚。化石记录告
42、诉我们：生物演化是化石记录告诉我们：生物演化是从简单到复杂，从低级到高从简单到复杂，从低级到高级。级。胚胎发育重演律胚胎发育重演律 达尔文进化论三大经典证据：达尔文进化论三大经典证据：比较解剖学比较解剖学古生物学古生物学胚胎发育重演律胚胎发育重演律人类在胚胎发育的早期出现了人类在胚胎发育的早期出现了鳃裂鳃裂，不仅外形象鱼，而且，不仅外形象鱼，而且内内脏脏也象鱼：有动脉弓，也象鱼：有动脉弓，心脏心脏只有两腔等等。对这个现象的唯只有两腔等等。对这个现象的唯一合理的解释，就是一合理的解释，就是人是由鱼进化来的，祖先的特征在胚胎人是由鱼进化来的，祖先的特征在胚胎发育过程中重演了发育过程中重演了。事实上
43、，爬行类、鸟类和哺乳类在胚胎。事实上，爬行类、鸟类和哺乳类在胚胎发育的早期都跟鱼类相似，而且有些时期几乎不可能区别开发育的早期都跟鱼类相似，而且有些时期几乎不可能区别开来，这是所有的脊椎动物都有共同祖先的一个证据。来，这是所有的脊椎动物都有共同祖先的一个证据。 达尔文进化论三大经典证据：达尔文进化论三大经典证据：系统发育系统发育：即生物系统的发生和演变过程即生物系统的发生和演变过程为什么化石纪录没能为什么化石纪录没能反映出生物的逐渐变反映出生物的逐渐变化？达尔文解释说，化？达尔文解释说，这是由于化石记录极这是由于化石记录极为不完全。为不完全。现代脊椎动物（马）现代脊椎动物（马）是如何通过一系列
44、的是如何通过一系列的过渡型进化而来的过渡型进化而来的18721874主教妻子：主教妻子：“起源于类人猿？！起源于类人猿？！我的上帝！让我们祈祷这不是真我的上帝！让我们祈祷这不是真的。如果真是这样，我们希望没的。如果真是这样，我们希望没有更多的人知道这件事情。有更多的人知道这件事情。”MeetinginJune1860BishopofOxfordWilberforce(右右)牛津大辩论牛津大辩论为什么达尔文为什么达尔文要强调要强调渐变？渐变？牛津主教韦尔牛津主教韦尔伯福斯伯福斯“达尔文的斗达尔文的斗犬犬”的托马斯的托马斯赫胥黎赫胥黎被视为猴子的后裔被视为猴子的后裔是一件可耻的事是一件可耻的事。神
45、创论者说，生物体的神创论者说，生物体的结构复杂而完美，无法结构复杂而完美，无法简化，不可能经由一系简化，不可能经由一系列较简单的、不完美的列较简单的、不完美的过渡形态进化而来。他过渡形态进化而来。他们以人的眼睛为例，人们以人的眼睛为例，人的眼睛如此完美，哪个的眼睛如此完美，哪个部分都缺不得，怎么可部分都缺不得，怎么可能由不完美的眼睛逐步能由不完美的眼睛逐步进化而来？不完美的眼进化而来？不完美的眼睛能有什么用？睛能有什么用？达尔文在达尔文在物种起源物种起源中专门用一节回答这个问题：不完美的中专门用一节回答这个问题：不完美的眼睛当然有用，而且在生物界屡见不鲜，把不同生物的眼睛从眼睛当然有用，而且在
46、生物界屡见不鲜，把不同生物的眼睛从简单到复杂、从不完美到较完美排列起来，就大体可以推测人简单到复杂、从不完美到较完美排列起来，就大体可以推测人眼的进化过程。眼的进化过程。 达尔文进化论的主要缺陷：达尔文进化论的主要缺陷：(历史局限性历史局限性)1缺乏遗传学缺乏遗传学基础。基础。达尔文找不到一个合理的遗达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择。当时的生物学界普遍相信所谓传机理来解释自然选择。当时的生物学界普遍相信所谓“融合遗传融合遗传”：父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。：父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。2是缺少过渡型化石。是缺少过渡型化石。按照自然选择学说，生物进按照自然选择学说
47、，生物进化是一个在环境的选择下，逐渐地发生改变的过程，因此在旧化是一个在环境的选择下，逐渐地发生改变的过程，因此在旧种和新种之间，在旧类和新类之间，应该存在过渡形态，而这种和新种之间，在旧类和新类之间，应该存在过渡形态，而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中，找不到一具只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中，找不到一具可视为过渡型的。可视为过渡型的。 3进化论第一次大修正：进化论第一次大修正：-“新达尔文主义新达尔文主义”-主要创新：主要创新：遗传学基础遗传学基础，突变理论。，突变理论。1孟德尔：孟德尔：遗传学的奠基人（分离律、组合律）遗传学的奠基人（分离律、组合律）2魏斯曼魏斯曼
48、:种质学说，种质学说，坚定的达尔文主义者坚定的达尔文主义者3德弗里斯德弗里斯:“突变论突变论”，进化是跳跃的方式进行的。进化是跳跃的方式进行的。4约翰森约翰森:纯系说，纯系说，只有通过突变，才能创造出新种。只有通过突变，才能创造出新种。5摩尔根摩尔根:基因论，基因论，基因突变被视为是产生新性状的唯基因突变被视为是产生新性状的唯一源泉，进化的动力不是自然选择，而是突变压力。一源泉，进化的动力不是自然选择，而是突变压力。孟德尔孟德尔（GregorGregor Mendel Mendel，1822-1822-18841884。他从小爱好园艺，由于家。他从小爱好园艺，由于家境困难，没有读完大学，到布龙
49、境困难，没有读完大学，到布龙一所修道院当院士。一所修道院当院士。18471847年获得年获得牧师职位。牧师职位。18531853年夏天，他回到年夏天，他回到布龙修道院，担任时代学校的动布龙修道院，担任时代学校的动植物学教师。他结合教学，植物学教师。他结合教学，从事从事植物的杂交实验工作，终于发现植物的杂交实验工作，终于发现了遗传规律，了遗传规律，并在并在18651865年的布尔年的布尔诺自然科学协会上，发表了他的诺自然科学协会上，发表了他的研究成果，但却被埋没，直到研究成果，但却被埋没，直到2020世纪初才重新被发现，从而确定世纪初才重新被发现，从而确定了孟德尔在遗传学上的地位。了孟德尔在遗传
50、学上的地位。 孟德尔与遗传学孟德尔与遗传学孟德尔学说的主要内容：孟德尔学说的主要内容：RrRrRr基因的分离定律和独立分配定律基因的分离定律和独立分配定律：生物遗传是稳定的，不受环境直接的影响，而且是颗粒性，生物遗传是稳定的，不受环境直接的影响，而且是颗粒性，遗传物质不互相融合，而是以基因为单位分离地传递，随机地遗传物质不互相融合，而是以基因为单位分离地传递，随机地组合。因此，只要群体足够大，在没有外来因素（比如自然选组合。因此，只要群体足够大，在没有外来因素（比如自然选择）的影响时，一个遗传性状就不会消失（肤色的融合是多对择）的影响时，一个遗传性状就不会消失（肤色的融合是多对基因作用下的表面
51、现象）。在自然选择的作用下，一个优良的基因作用下的表面现象）。在自然选择的作用下，一个优良的基因能够增加其在群体中的频率，并逐渐扩散到整个群体。基因能够增加其在群体中的频率，并逐渐扩散到整个群体。开红花的紫茉莉跟开白花的紫茉莉杂交，后代总是开开红花的紫茉莉跟开白花的紫茉莉杂交，后代总是开粉红花的。再让开粉粉红花的。再让开粉红花的子一代自花传粉，后代有红花的子一代自花传粉，后代有三种类型：红花、粉红花和白花。三种类型：红花、粉红花和白花。魏斯曼的种质学说魏斯曼的种质学说 在在1883年发表的年发表的论遗传论遗传一书中一书中，魏斯曼认为自然选择是进化的唯，魏斯曼认为自然选择是进化的唯一机制，不仅反
52、对跃变论、直生论一机制，不仅反对跃变论、直生论，也否认用进废退以及一切后天获，也否认用进废退以及一切后天获得性的遗传。得性的遗传。他遗传物质称为他遗传物质称为种质种质，而身体结构，而身体结构（体质）是根据来自上一代种质提（体质）是根据来自上一代种质提供的信息建造的，并且是用来携带供的信息建造的，并且是用来携带种质，进而传给下一代的。种质，进而传给下一代的。种质与种质与体质是隔离的，在体质发生的变化体质是隔离的，在体质发生的变化无法传给种质，是不能遗传的，生无法传给种质，是不能遗传的，生物体只能传递种质物体只能传递种质。荷兰植物学家德弗里斯的突变论荷兰植物学家德弗里斯的突变论 新物种的形成并非像
53、达尔文主义者所设想的那样是在自然选择的作用下缓慢地累积微小变异的结果，而是通过一次突变突然形成的，“没有任何可觉察的预备，也没有任何过渡阶段”。自然选择不是对个体变异发挥作用，而是在更高的层次上发挥作用，是在突变产生新种后，决定它们是否能够生存下去还是被淘汰掉。摩尔根摩尔根的的基因论基因论摩尔根在实验室研究果蝇时，发现了大量的突摩尔根在实验室研究果蝇时，发现了大量的突变，并且通过对突变的研究，变，并且通过对突变的研究，证明了基因位于染证明了基因位于染色体上色体上。基因突变被视为是产生新性状的唯一源。基因突变被视为是产生新性状的唯一源泉，进化中的变化都是由于出现新的突变导致的。泉，进化中的变化都
54、是由于出现新的突变导致的。突变压力驱使生物体朝着某个特定的方向突变以突变压力驱使生物体朝着某个特定的方向突变以系统地产生新的性状。因此，系统地产生新的性状。因此，进化的动力不是自进化的动力不是自然选择，而是突变压力，自然选择对生物进化是然选择，而是突变压力，自然选择对生物进化是无关紧要的，最多不过是消极地淘汰有害的突变无关紧要的，最多不过是消极地淘汰有害的突变。 4进化论第二次大修正：进化论第二次大修正：-“现代综合论现代综合论”1）代表人物代表人物:杜布赞斯基杜布赞斯基,J.B.Haldane,R.A.Fisher.2）主要创新）主要创新:1)群体（居群）为进化单位群体（居群）为进化单位2)
55、多学科综合多学科综合现代综合进化论现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传，强调彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。发展了达尔文进化学说。 5进化论第三次大修正（进化论第三次大修正（实证进化论实证进化论）1）古生物学）古生物学古生物学对进化论的新贡献主要体古生物学对进化论的新贡献主要体现在对进化的速率、趋势、类群起源、辐射、绝灭现在对进化的速率、趋势、类群起源、辐射、绝灭和复苏以及宏进化规律的新认识上，
56、使人们对和复苏以及宏进化规律的新认识上，使人们对生物生物演化的真实历史过程演化的真实历史过程有了更具体的了解；有了更具体的了解；2）分子生物学）分子生物学分子生物学的快速进展则揭示出生分子生物学的快速进展则揭示出生物大分子的演化特点和基因、基因组内部的复杂结物大分子的演化特点和基因、基因组内部的复杂结构，提出了与生物宏观进化规律极为不同的构，提出了与生物宏观进化规律极为不同的微观进微观进化化理念。理念。“间断平衡间断平衡”学说学说1972年，两名美国古生物学家埃尔德里吉（年，两名美国古生物学家埃尔德里吉（NilesEldredge,1943-）和古尔德（）和古尔德（StephenJayGoul
57、d,1941-2002）认为从化石记录看，生物的进化）认为从化石记录看，生物的进化有这样的模式：长时间的只有微小变化的稳定或平有这样的模式：长时间的只有微小变化的稳定或平衡，被短时间内发生的大变化所打断，也就是说，衡，被短时间内发生的大变化所打断，也就是说，长期的微进化之后出现快速的大进化，长期的微进化之后出现快速的大进化，渐变式的微渐变式的微进化与跃变式的大进化交替出现进化与跃变式的大进化交替出现。分子进化中性学说分子进化中性学说日本遗传学家木村资生指出，对于哺乳动物而言，蛋日本遗传学家木村资生指出，对于哺乳动物而言，蛋白质的突变率大概等于每两三年基因组就要发生一次白质的突变率大概等于每两三
58、年基因组就要发生一次改变，因此改变，因此蛋白质的进化不可能是由自然选择导致的，蛋白质的进化不可能是由自然选择导致的，只能是中性漂变的结果只能是中性漂变的结果。不同的蛋白质的似乎都有一个固定不变的进化速率不同的蛋白质的似乎都有一个固定不变的进化速率（所谓（所谓“分子钟分子钟”），在他看来这不可能是自然选择），在他看来这不可能是自然选择的结果，因为环境的变化速率不可能是固定不变的。的结果，因为环境的变化速率不可能是固定不变的。蛋白质的重要区域进化速率要比别的区域慢蛋白质的重要区域进化速率要比别的区域慢，如果自，如果自然选择对蛋白质进化起作用的话，一个区域越重要，然选择对蛋白质进化起作用的话，一个区
59、域越重要，选择的压力就越大，它的进化速率就应该越快才对。选择的压力就越大，它的进化速率就应该越快才对。Wray GR et al., 1996, Science依迪卡拉生物群依迪卡拉生物群瓮安生物群瓮安生物群雪球地球雪球地球澄江寒武纪大爆发澄江寒武纪大爆发分子生物学证据与分子生物学证据与与化石证据的分歧与化石证据的分歧七组资料论证：节肢动物，环节动七组资料论证：节肢动物，环节动物，物，软体动物等主要门类的分支软体动物等主要门类的分支约在十亿年以前，近于寒武纪大爆约在十亿年以前，近于寒武纪大爆发年龄的两倍。发年龄的两倍。原口动物后口动物分子与化石系统演化史的接轨问题分子与化石系统演化史的接轨问题
60、两种年龄的差异如：两种年龄的差异如：生物起源生物起源分子年龄分子年龄古生物年龄古生物年龄多细胞动物多细胞动物7-10亿年亿年6亿年亿年高等陆生植物高等陆生植物7亿年亿年4.75亿年亿年有胎盘哺乳动物有胎盘哺乳动物1.44亿年亿年1.5-1.7亿年亿年Benton & Ayala, 2003, Science 分子与化石系统演化史的接轨问题分子与化石系统演化史的接轨问题分子生物学的演化年龄，通常比古生物的分子生物学的演化年龄，通常比古生物的年龄老，有的可达一倍左右。原因有三种年龄老，有的可达一倍左右。原因有三种可能：可能：l本来是两个不同的事件：基因的演变不等于骨骼本来是两个不同的事件：基因的演
61、变不等于骨骼的演变的演变l化石有保存的问题化石有保存的问题l分子年龄所依据的分子演化速率等，不见得正确分子年龄所依据的分子演化速率等，不见得正确Benton & Ayala, 2003, Science “基因组与基因组与地质残骸的对比地质残骸的对比仍是重大的挑战仍是重大的挑战“将将 基因组基因组 与与 地质年代地质年代 和和 环境环境 相结合的尝试相结合的尝试 关于进化学说的争论关于进化学说的争论进化的动力是什么？进化的动力是什么？外部环境为主外部环境为主布丰，莱伊尔，米丘林，李森科，新灾变论；布丰，莱伊尔，米丘林，李森科，新灾变论；内因为主内因为主拉马克，活力论，突变论，终极目的论；拉马克
62、，活力论，突变论，终极目的论；内外结合（遗传突变内外结合（遗传突变+选择作用）选择作用）达尔文，现代综合论。达尔文，现代综合论。进化是否有一定方向？进化是否有一定方向？定向的、进步的定向的、进步的拉马克，活力论，终极目的论；拉马克，活力论，终极目的论；由环境控制由环境控制达尔文，现代综合论；达尔文，现代综合论；随机的随机的莱伊尔，分子进化中性论。莱伊尔，分子进化中性论。进化速度？进化速度？渐变的，基本是匀速的渐变的，基本是匀速的莱伊尔，达尔文，现代综合论；莱伊尔，达尔文，现代综合论；跳跃的、不匀速的跳跃的、不匀速的间断平衡论，新灾变论；间断平衡论，新灾变论；恒定的恒定的分子进化中性论。分子进化中性论。进化论创建一百多年来，本身就不断进化论创建一百多年来，本身就不断地在进化，将来也会不断地进化。地在进化，将来也会不断地进化。进化论的进化没有止境！进化论的进化没有止境！克隆克隆cloneclone技术：为无技术：为无性繁殖技术。性繁殖技术。思考题：思考题：现代生物技术将如现代生物技术将如何影响生物进化？何影响生物进化？转基因食品能吃吗？转基因转基因食品能吃吗？转基因产品和产品和基因超人可怕吗基因超人可怕吗 ？人类基因组计划人类基因组计划谢谢！谢谢！
