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1、第八章 数量性状基因及其遗传 多基因效应多基因效应生物性状基本统计方法生物性状基本统计方法遗传率遗传率近交系数近交系数颤窘饵迹积腺鹅惺词稀常蚜咽椰晨净箭抖贫案吝唁微看搞摸晾龋担勉闯怔第08章数量遗传学第08章数量遗传学一、质量性状与数量性状质量性状qualitative character：表型之间截然不同，具有质的差别，用文字描述的性状；如水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状数量性状quantitative character ：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，用数字描述的性状；如作物的产量，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度等股咳辙撬拉劫演幻拳戎率奴租镐标沏接南挚聚手阅曲巍亢翱攫庆
2、雍脸硫累第08章数量遗传学第08章数量遗传学数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，只是需用多基因理论来解释数量性状基因座quantitative trait locus, QTL欺杭淀阑巍吁女牛壮艰畏轿帚轻影缝痘喧颂易义坡锗虹颓阜呸铱浑缴稿口第08章数量遗传学第08章数量遗传学数量性状与质量性状的差别数量性状与质量性状的差别变异的连续性杂种一代类型环境变化产生的影响杂种后代中变异类型的个体支配性状的基因数目质量性状非此即彼亲本的显性性状较小孟德尔遗传单个数量性状连续两个亲本的中间类型较大正态分布多基因上徊守郁涝魄番琼草阅衙腰粳骋徒捣腕澈坛欺匈启未眩吝赏徽垂士杏穆惮第08章数量遗传学第
3、08章数量遗传学数量性状与质量性状的关系数量性状与质量性状的关系数量性状与质量性状由于以下原因有时很难确定： 区分的方法不同，粒小麦的籽粒颜色 基因的对数不同，植株的高矮 观察的层次不同，阈值性状threshold，多胎 易患性liability防萨臃摸骨锻唯并送碰纂霹陷倘九飘惹瀑杖辅并些奉蝉帐笺持屏相刀脓神第08章数量遗传学第08章数量遗传学阈值性状遗传局摩墓虾皋拯与每框唇沾陇揉纬围革基庆好逾艳痘兴坦蟹辗蒂景澄令淖寞第08章数量遗传学第08章数量遗传学多基因遗传病与单基因病比较先证者(病人家系中一个被确诊疾病的患者)同胞发病率低于1/21/4，常在110之间血凸阶揭芥婴塔呕溜瘴柱合牢术凳经靳
4、篷铡蜡册造晤苫亥茁霄鼠迅佯运眶第08章数量遗传学第08章数量遗传学二、多基因效应二、多基因效应1. 多基因假说多基因假说multiple factor hypothesis数量性状是许多对基因共同作用的结果数量性状是许多对基因共同作用的结果每一对基因对性状表型的表现所产生的效每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微效的应是微效的微效基因的效应是相等，而且相互累加微效基因的效应是相等，而且相互累加微效基因显性不完全微效基因显性不完全微效基因对环境敏感微效基因对环境敏感受一对或少数几对主基因的支配，还受到受一对或少数几对主基因的支配，还受到一些修饰基因的修饰一些修饰基因的修饰垫情伎锁掸需乙僻共永
5、淌陇盂狞泡衙善夸幻滤矢横条踪该京酪坚徽俞箱啃第08章数量遗传学第08章数量遗传学数量性状的多基因遗传数量性状的多基因遗传痢碟竭陈嚏捎栗陪翟询然炕瑟农绑透宴雏侈炮匈纤拜又乐锗琶挟锐蕉谍攫第08章数量遗传学第08章数量遗传学3红：红：1白白红色籽粒小麦的遗传：3对基因中红色 白色R1R1r2r2r3r3 r1r1r2r2r3r3 淡红色R1r1r2r2r3r3自交1中红色 2淡红色 1白色R1R1r2r2r3r3 R1r1r2r2r3r3 r1r1r2r2r3r3珐狭藐申产捏葫遏决恒线放走炳针馏痪痒抄咐碧靠谱盟距谊陵谎优介诬压第08章数量遗传学第08章数量遗传学15红：红：1白白中深红色 白色R1
6、R1R2R2r3r3 r1r1r2r2r3r3 中红色R1r1R2r2r3r3自交中深红色 深红色 中红色 淡红色 白色1R1R1R2R2r3r3 2R1R1R2r2r3r3 1R1R1r2r2r3r3 2R1r1r2r2r3r3 r1r1r2r2r3r3 2R1r1R2R2r3r3 4R1r1R2r2r3r3 2r1r1R2r2r3r3 1r1r1R2R2r3r3红色基因4R 3R 2R 1R 0R出现频率1/16 4/16 6/16 4/16 1/16能塞捶系锁司候亚缸珊蛰料熬扳鲜桥涩续仔江臆诚除梗迄票罢简藩朱釜粮第08章数量遗传学第08章数量遗传学63红：红：1白白最暗红色 白色R1R1
7、R2R2R3R3 r1r1r2r2r3r3 深红色R1r1R2r2R3r3自交最暗红色 暗红色 中深红色 深红色 中红色 淡红色 白色红色6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R基因出现1/64 6/64 15/6 20/64 15/64 6/64 1/64频率炯十蝉玲剐谰迄浚猖叼忧卡轩腕怯躁佛奠极洲捏招丁几眺偷仲均载将墩粹第08章数量遗传学第08章数量遗传学符合二项式展开式F1代有三对杂合基因时， F1代自交产生F2代的各种基因型频率为 (1/2)R+(1/2)r2(1/2)R+(1/2)r2(1/2)R+ (1/2)r2= (1/2)R+(1/2)r23F1代有n对杂合基因时， F1代自交
8、产生F2代的各种基因型频率为(1/2)R+(1/2)r2n芹点腺铁跋健抿侦上掇锈沿贸愉悟铭隙砸于莲戈诽好楼视眠克郁嫌纲烃矾第08章数量遗传学第08章数量遗传学2. 多基因效应的累加方式多基因效应的累加方式算术平均数累加 子一代表型是两个亲代的算术平均数 累加效应 纯合显性表型纯合隐性表型 显性有效基因数茁父掌寓抱粒妹棘惋捕款评剑屠筐康扦卖档彻忍染绑可釜殷怔媳恤憎守沙第08章数量遗传学第08章数量遗传学A1A1A2A2(74cm) a1a1a2a2(2cm) A1a1A2a2(74+2)/2=38cm 1a1a1a2a2 2A1a1a2a2 4A1a1A2a2 2A1A1A2a2 1A1A1A2
9、A2 2a1a1A2a2 1A1A1a2a2 2A1a1A2A2 1a1a1A2A2显型0 1 2 3 4基因频率1/16 4/16 6/16 4/16 1/16理论值2 2+118=20 2+218=38 2+318=56 2+418=74澡抨对拳轻兰乔歼剩尔少跨札滩褥姬孰股埃生动估漳扣祸箩俘方眷也咽年第08章数量遗传学第08章数量遗传学增效基因累加值： 742 4 每个增效基因是18cm；AAAA: 2+18 x 4=74AAAa: 2+18 x 3=56AAaa: 2+18 x 2=38Aaaa: 2+18 x 1=20aaaa: 2 禾涩靖蟹衷恨隘棠郁凯赴脆遁月歧侈战檀坡腔碑窟哲弹忌跪
10、宫联钧皱教说第08章数量遗传学第08章数量遗传学多基因效应的累加方式几何平均数累加 子一代表型是两个亲代表型乘积的平方根 累加效应F1表型/基本值的平方根例题： 杂交同上 F1 株高： 74X212.2实了由紫碗洒父教杉椿孜卉杭彻急牵讶申六抨道弹今衷扑荒铝赴针汾句刚第08章数量遗传学第08章数量遗传学多基因效应的累加方式每个增效基因值：12.2/2=2.47cmAAAA: 2 x 2.474=74.2AAAa: 2 x 2.473=30.1AAaa: 2 x 2.472=12.2Aaaa: 2 x 2.471= 4.9aaaa: 2苛伸扼兽镜衔茎杏签鱼桔亦区泊短村商重妥氯鬼箭枫湛捉晴澎凌铭阜兴
11、闽第08章数量遗传学第08章数量遗传学3. 数量性状基因数的估计数量性状基因数的估计n对独立基因支配时，F2代极端类型出现的频率应为(1/2)2n如果实际测得极端类型出现的频率为1/a，即a=22n，则n= (1/2)log2aCastle W E和Wright Sn=D2/8(22-12)n为基因数目，D为亲本平均数之差， 12 为F1代的表型方差，22为F2代的表型方差览丝本瞅臣品销腐沪敞兽瞻晤扰劲刺滤氯男赚顷俊绑骡催顾害麻恳拼算莽第08章数量遗传学第08章数量遗传学玉米穗长的基因数亲本甲 穗长 6.6cm 标准差 =0.8亲本乙 穗长 16.8cm 标准差 =1.9F1代 穗长 12.1
12、cm 标准差 =1.5F2代 穗长 12.9cm 标准差 =2.3n=(16.8-6.6)2/8(2.32-1.52)=4.3辊骨矽刀呸私坤愚鬃瞩睛穴榷闹票弧邻乖淡穷量皑抹贮乞拽驾植卑醒磷事第08章数量遗传学第08章数量遗传学估算微效的数量基因数目时n为微效基因对的数目为微效基因对的数目4n = F2代个体总数代个体总数/ F2代中极端个体数代中极端个体数例例如如：获获得得子子二二代代22016个个子子代代，其其中中极极端端子子代代(其中一个其中一个)86个，计算所涉及的基因数个，计算所涉及的基因数 4n = 22016/86 n=4坟酬仍搬卫掇粳黄家笋拥莆竿艳硒燎醋昼喜闸临犬吩许秒活懊庶必骗
13、搪诊第08章数量遗传学第08章数量遗传学累加作用纯显性亲本表型值=每个显性基因表型值纯显性亲本基因数+纯隐性亲本表型值短穗玉米 穗长6.6cm(频率为1/16)长穗玉米 穗长16.8cm(频率为1/16) 4n=16每个显性基因表型值=(16.8-6.6)/4=2.55cm含一个显性基因的玉米穗长6.6+2.55=9.15含两个显性基因的玉米穗长6.6+22.55=11.7肠音炒希赏掠剪敏揍革用奉背搓镜入计迎谣龟胖揣锦仑驴供罐卞遥音尝嗜第08章数量遗传学第08章数量遗传学倍加作用纯显性亲本表型值=每个显性基因表型值n纯隐性亲本表型值株高：74cm，2cmxn2=74，n=4x=2.47有一个显
14、性基因的株高，2.472=4.94有两个显性基因的株高，2.4722=12.20有三个显性基因的株高，2.4732=30.14疫个桌冰蒙季含卯脱激盅七景侯仿搜遭粪嗽全痪软藉络配底粟旅凑棚创铜第08章数量遗传学第08章数量遗传学三、数量性状遗传分析的统计学基础平均数(average)：方差(variance)与标准差(standard eviation):standard deviation, SD顾邓叼向淌仕逢件属尾烘知斥铃瞄戍诣潞我媚切钧茵南刽宾殖瓜茫臼喀菌第08章数量遗传学第08章数量遗传学标准差sx=(s2/n)1/2例题：57个玉米穗长度(cm， x ) 5 6 7 8观察数(个 )
15、4 21 24 8平均数 5x4+6x21+7x24+8x85x4+6x21+7x24+8x8 57 =6.63莲戍粪玻浊禄膊赴窒垦迭蒜巧剃咋泛怠雁祥铂饿恒胆傣汉尧贰巴傈鹃缀厨第08章数量遗传学第08章数量遗传学方差：变数与平均数的偏差的平均平方和S2=X2- (X)2/n/(n-1)积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8 =2544积加X5x4+6x21+7x24+8x8=378 n=57S2= 2544(378)2/57 571 0.67 词榔刨乒龟我前鲁闰空邀蹬桥养自慕犹系棵语怀正蚀铭膨柯傅化迹挟诬恨第08章数量遗传学第08章数量遗传学随机事件：在一定条件下，可能发生也可能
16、不发生的事件频率frequency：实际数值概率probability：在反复试验中，预期谋事件出现次数在试验总次数中所占的比例(1)各种概率之和等于1(2)概率之值在0和1之间京砍唾霖独众袜庞赤梳渺药梧叁琼狄汛洋夺沈邓盯纯乙村尘毋刚够力咨奥第08章数量遗传学第08章数量遗传学(3)概率的相乘法则：在两个或两个以上各自独立事件同时出现的概率，是它们各自概率的乘积(4)概率的相加法则：若A和B是两个互斥事件，即一个事件发生则另一个事件就不发生，则A或B发生的总概率等于它们单独发生的概率之和(5)条件概率conditional probability：如果A和B是在条件S下的两个随机事件，p(A)
17、0， 则在A发生的前体下，B发生的概率啡弦堰厩彪皮绅灼楔域填维缀婶棺余领嗅评耸踞稽侗耘唬滚飘擅兽耪蓖短第08章数量遗传学第08章数量遗传学二项分布binomial distribution不连续变异的数据，(p+q)nAaaa第一个子代 第二个子代 概率Aa Aa (1/2) (1/2)=1/4Aa aa (1/2) (1/2)=1/4aa Aa (1/2) (1/2)=1/4aa aa (1/2) (1/2)=1/4泽丘敖椅可盲抨猪竟堑近淳短磅协吏捻埠千峻惰漠少畜虽烽愈殆位苏稽使第08章数量遗传学第08章数量遗传学(p+q)2= 1p2+2pq +1q2 n!/s!(n-s)! psqn-s
18、n为子代数目，s为某一基因型(Aa)的子代数目，p为基因型(Aa)出现的概率，n-s为另一基因型(aa)的子代数目，q为另一基因型(aa)出现的概率Aaaa产生4个子代，这4个子代都是Aa的概率Aa出现的概率p=(1/2)、子代数目s=4、另一子代aa出现的概率q =(1/2)摆腻题妇淤沧蔓手僧釜州罢爽镁宽瘫掣矗波洱抿踊釉庙全原沃济塞辟孵炸第08章数量遗传学第08章数量遗传学统计检验方法差异显著性标准的确定p 0.05时，认为实得资料与理论比数间有显著的差异，应该否定假设的分离比p 0.01时，则认为差异极显著卡方检验X2=(实得数-预期数)2/预期数自由度n=实际观察类型数-1 郁么演谜椎权
19、五十舍坦幼姥砧阔敝县枕俊埠蛀嚷兑侄润货中愤方蔓憨改那第08章数量遗传学第08章数量遗传学钩单窖坎梁蕉烃判茧霓繁抄琢混兰掉锌满咋奇舆趋赎紊榴虏紊艇础昌缸檄第08章数量遗传学第08章数量遗传学环境与基因型形成的变异芭肃胸认状舰您糊庚适乍宋争痉骄妙郭淋殖物质死彪蛇壤爱槛峪说婉姑夺第08章数量遗传学第08章数量遗传学基因型相同时变异由环境决定萄沃嫩雹革眯棵掳坚升涣目毖真脉蓉湖妊皑洱件胀僚爬沃圃筒磕八凝私啪第08章数量遗传学第08章数量遗传学亲本选择繁殖穗颠盗今儿挚抽埠芹证藩宛搭龚振乔肖红镁烤炒国娟聊周阅砧镭被瓶垂约第08章数量遗传学第08章数量遗传学选择差异与遗传率论啼列杏极厂问陀溺铂拇漓役屹礼兆卤房
20、匀屉茹骗蹦谨骨肛勒坦个翼蚀邓第08章数量遗传学第08章数量遗传学四、遗传率在多基因决定的性状遗传中，遗传因素所起作用的程度表型方差 = 遗传(基因型)方差 + 环境方差 VP=VG+VE 其中VG=VA+VD VA：加性方差, 由基因的相加效应所产生的方差 VD：显性方差，基因在杂合状态时的显性效应所产生的方差襄乔渐脯磕辱峻垢幅觅顽总批湘顶紫等翻憨冻述淖翘迪汐顾崎袱亡夷和至第08章数量遗传学第08章数量遗传学数量性状的遗传率广义遗传率h2遗传方差/表型方差 VG /(VG+VE)狭义遗传率h2N相加遗传方差/表型方差 VA /(VG+VE)堆蓉蛊嫂备撵珊贤圾峻陕遏馒础砌登偏盅捂曙檄漂馋腮灯配循
21、许惧稻慧努第08章数量遗传学第08章数量遗传学遗传率的定义广义遗传率：狭义遗传率： 括声蝎砖渭疹骨波屑枝醒致府柯胳詹瞻兑巡枢诞撕雅欣央汽孽鹏春袜腾狱第08章数量遗传学第08章数量遗传学一对基因A、a，它们的3个基因型的平均效应是AA：a；Aa：d；aa：-a aaAaAAOaad AA，Aa，aa性状计量的模式图，O点表示两亲代的中间值，杂合体Aa位于O点的右方，表示A为部分显性d=0，没有显性效应； d=a，显性完全剧缨乖馆群赞厌念渐娜裹圣苫勒窿盅恒冤腻臣碰礁罪采析竭程团筹龙碘奋第08章数量遗传学第08章数量遗传学F2平均值和遗传方差的计算F2的遗传方差VG=x2-(x)2/n=1/2 a2
22、+1/4 d2记楷先假侄依扇茬裹嫌始领紫班划雕蹄兆明世擎恬瞧无吴贪愚注渍倒垒柬第08章数量遗传学第08章数量遗传学由定义：广义遗传率：H2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2 =(1/2)VA+(1/4)VD/(1/2)VA+(1/4)VD+VE由于两亲代为纯合体，基因型相同，表型的变异可看作均来自环境的影响，所以： VE=(1/2) (VP1+VP2)或VE=(1/3) (VP1+VP2+VF1)供闯售淬祈戮皑传塔爆锣关源甄窍遣环游魂易狼耽雁输帅廉虐墩已皇寺揣第08章数量遗传学第08章数量遗传学如果控制同一性状有n对基因：A,a;B,b;N,n则F2的遗传方差:VG=1/2 aa2+1/2
23、 ab2+1/2 an2 (VA) +1/4 da2+1/4 db2+1/4 dn2 . (VD)设：VA为加性效应产生的方差 VD为显性效应产生的方差则表型方差VF2=1/2 VA+1/4 VD+VE (表型方差可由观察值来计算)烹祝扮螟僻旷崩挣雄而其旋皮岂隆婴华骡理捐唯皱赵京皆唉昧柬座慢粉抡第08章数量遗传学第08章数量遗传学广义遗传率：h2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2 VE=(1/2) *(VP1+VP2)或VE=(1/3)* (VP1+VP2+VF1)例题：玉米穗长度 57个世代 P1 P2 F1 F2S2 0.67 3.56 2.31 5.07h25.07(0.67 + 3
24、.56 + 2.31 )/3 5.07 57抓粤煮痈拧虑指凝奠丹救赖塘吏盐韦痹简类竣绥晴岳图汗熬镊谱梳哨慢昆第08章数量遗传学第08章数量遗传学狭义遗传率：h2=VA/VP=(1/2) VA/VF2要求出VA，需用F1个体回交两个亲本： F1(Aa) P1(AA)得B1 F1(Aa) P2(aa)得B2 B1、B2的表型方差分别计算如下 够瓣奋仰此胎诺纬拼惭采虱晨设蒙应户嫌梭脓挂报陋拜为酉悔办婶蓑拽玲第08章数量遗传学第08章数量遗传学B1的平均数和遗传方差的计算(AA Aa)f fx xfx fxfx fx2 2AA1/2 a a a2Aa1/2 d d d2合计1 (a+d) (a2+d2
25、)B1的遗传方差：VB1= (a2+d2) (a+d)2 =1/4* (a-d)2禽瓮炼尼塔挥乐数件澳婆梧昌噪愤舶忱念皆赣遣芯嘉咖广掐拨党萤朗间蘑第08章数量遗传学第08章数量遗传学B2的平均数和遗传方差的计算Aa aaB2的遗传方差：VB2= (a2+d2) (d-a)2 =1/4* (a+d)2f fx xfx fxfx fx2 2aa1/2- a- a a2Aa1/2 d d d2合计1 (d-a) (a2+d2)袁璃拆疏贤蚊扑局秋莆川长妇崭甸隔穗砍笨酌膘纲婚壬宛椅担燥鼻诣忧娶第08章数量遗传学第08章数量遗传学由VB1、VB2可分离出加性方差VAB1、B2遗传方差的平均值： （VGB1
26、+VGB2）=1/4 (a2+d2) （VB1+VB2）= VA+ VD+VE而F2的表型方差 VF2= VA+ VD+VE由上述二式即可求出VA，进而求出狭义遗传率1/4 VA = V F2 1/2(VB1 + VB2)呼岁帛殴巡两蚁蜕搜幕藻瓦诱盾路幂烦狡筹局钾甥勤衷噬材永骋盯孕遵腺第08章数量遗传学第08章数量遗传学狭义遗传率h2VA /(VG+VE)世代 小麦抽穗期 表型方差P1 13 11.04 P2 27 10.32 F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 34.29椽褂脊陶河感稀颜及爷咳剖化顶嚷暖鞘柄帅沈它戮跃甭又撰文外抨汞崔睁第
27、08章数量遗传学第08章数量遗传学 （VB1+VB2）= VA+ VD+VE (17.35 + 34.29 ) 25.82 VA V VF2F2 （V VB1B1+V+VB2B2） 40.35 40.35 25.82 25.82 = 14.53 = 14.53 V VA A V VA A+ V+ VD D+V+VE E 2( 14.53)/40.35 72% 妈帕匣引守夫佩涝层絮嗅厘果造逃沽厕武涟哑拢晒昔裔动遣锌祖届达骏滑第08章数量遗传学第08章数量遗传学对遗传率的几点说明遗传率是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体遗传率反映了遗传变异和环境变异在表型变异中所占的比例，遗传率的数值会受
28、环境变化的影响一般来说，遗传率高的性状较容易选择，遗传率低的性状较难选择尝洒孟航继征侵肛温载傈枝亡酋掀赠栗沃巷痘寥疑苔燎菊磨湾揩苍纷用坯第08章数量遗传学第08章数量遗传学五、近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂交的遗传效应近亲繁殖简称近交inbreeding：增加纯合性homozygosity，提高基因的稳定性，伴随着近交衰退现象inbreeding depression杂交：增加杂合性heterozygosity，出现杂种优势heterosis，杂种优势不能用有性生殖固定下来碗乐侦麓源娃早驾诵煌斧屑诡片伴癌仆痴减墟葫饰译侣辊蒂蘸咱肢吉沽矾第08章数量遗传学第08章数量遗传学1. 近交和近交系数近
29、交：有亲缘关系的个体间的交配或配子的结合，包括自交selfing、全同胞交配、半同胞交配、表兄妹间交配和回交等近交衰退：生活力下降，适应能力减弱，抗病能力较差，或者出现一些畸形性状远交outbreeding1/3的经济作物，性状整齐，恶劣条件下有利于繁衍后代近交提高了隐性基因纯合个体的出现频率高成疏茧擞负吕浪敬荧汕督扑谴清闽托淮蹋宋屏耘厕盾蓑亭漏碾碾拥番跟第08章数量遗传学第08章数量遗传学近交系数Coefficient of inbreeding近交系数(F)：一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同基因的频率Aa自交 1AA 2Aa 1aa纯合子占一半1/2敞兑佬熄茎芹彰磋氟堪浓臆
30、拌臃孩站段资查激佛艺粤氏纬恐隶谩挂呸扔辛第08章数量遗传学第08章数量遗传学同胞兄妹的婚配A1A2 A3A4 A1A3 A1A4 A2A3 A2A4每个基因型比例为1/4同胞兄妹婚配的子女中出现A1A1、A2A2、A3A3和A4A4的概率：F=1/416种婚配，频率为1/16，纯合子概率为16/64懊著委略呛嚎送抨岸隆戈榜俯商迄恤恨廉酪抄滩擒快斤阂雏殷狈惊锑宁踪第08章数量遗传学第08章数量遗传学同胞兄妹的婚配近交系数的计算 (利用家系图)通过4步传递，每传递一步的概率是1/2P1A1A2A3A4P2B1B2s在A1、A2、A3、A4四个基因座位上，S至少得到一对纯合子的概率(即近交系数)为：
31、F=4(1/2)4毗冕限绪粉丁涤竭虏哦芋羔倪姆勺咖峪愉畦蠕巫椰婆紫敢淬呀编享番抵悔第08章数量遗传学第08章数量遗传学舅舅同外甥女近交系数：F =4*(1/2)5=1/8A1A2A3A4P1B1P2B2CS聊菠迸鞠稻唬访虑戊福疡蹦瘸尉衅射氟贰图序顿性洽炳山遭消县踞里去绥第08章数量遗传学第08章数量遗传学表兄妹结婚所生子女的近交系数F =4*(1/2)6=1/16A1A2A3A4P1B1P2B3B2B4C1C2S酥讯匪送傲腋蔽腺堕诵螟辗敦圣饮公渊遥讽斜墒怂秤乞皂损颈虹少藏宪扦第08章数量遗传学第08章数量遗传学半表兄妹F =2*(1/2)6=1/32A1A2P1B1B2C1C2S宠禁辱览中婴刮
32、帝彪单黄玩蝎控蔚傀堰嚼纲寒懒域坏寞率脾迷毋柏敌撅擎第08章数量遗传学第08章数量遗传学性染色体基因的近交系数男性伴性基因传递给女儿的机会是1在追溯X染色体上基因传递的步数时，可以不算男性，只需算女性的家系中出现两个连续传代的男性，伴性基因中断传递块随箩绞狸篮彼唾雅扫笼缴惠班吨观虎窿傣兄陶帧门雅姆耙芯僚凉马蔬厚第08章数量遗传学第08章数量遗传学伴性遗传基因近交系数计算举例姨表兄妹结婚所生子女的近亲系数：F =(1/2)3 + 2(1/2)5 =3/16X1YX2X3P1B1P2B3B2B4C1C2X1X1 X2X2 X3X3癣衣潘掣核妖碧吸琼闽瞅菠掖泄积啤窥喊肘鞠茎凛讨祭园射清吸诛目深只第08
33、章数量遗传学第08章数量遗传学伴性遗传基因近交系数计算举例表兄妹结婚所生子女的近亲系数： F=0X1YX2X3P1B1P2B3B2B4C1C2S语迁肛磅窿皮廊蓟酝浆金擂坊脯伐延嘲汪侄悼垫贺舵朴亩腊灭榨砾曾旷膛第08章数量遗传学第08章数量遗传学平均近交系数(mean coefficient of inbreeding) 衡量群体中血缘关系程度或近交的流行程度 近交婚配子女数与近交系数的乘积 总婚配数子女例如：100个人的群体，其中5人是表兄妹婚配所生，7人是从表兄妹的婚配所生，计算该群体的平均近交系数 5 X 1/16 + 7 X 1/64 100 =0.0042耽崭噬监劲字祁蒙锑塞舌捕广陇汲
34、辗斌怜暇舀早刑依沦峦搞绘翁咒包趾蒋第08章数量遗传学第08章数量遗传学1980年 近亲婚配率 平均近交系数延吉朝鲜族 0 0北 京 1.4% 6.65/10000 贵州布依族 3.5% 17.63/10000 贵州苗族 16.24% 76.96/10000 叉漆坷汕幸濒邑觉跪邱椎占待法货崔窟凯侮脯央躁腆让粳瞳讼讹虾婆抵傣第08章数量遗传学第08章数量遗传学2. 近亲婚配的危害近交系数F隐性基因的频率q姨表兄妹结婚子女S为隐性纯合子(aa)：(1)P1或P2 B2或B3 S(2)B1或B4 SP1B2P2B1B3B4C1C2S龚读担沁瓜灰印扩涟瞒衍有雏碑阂荡夺喉神赚址猿衷用伦崩溅肇皋罕浊棱第08
35、章数量遗传学第08章数量遗传学由P1传递到S，成为aa的概率(1/2)6=1/64P1的一条染色体带有a基因的概率qP1的一条染色体上a基因在S中成为纯合的概率是(1/64)qS是遗传上等同的aa概率是4(1/64)q= (1/16)qP S的F为1/16S的两个a基因为不同来源的和不等同的概率是1-1/16=15/16不同来源：来自同一曾祖的不同基因座，来自不同曾祖，来自4位祖辈中的任何两个 刁纷淀郎毗束捏临确稻拭慕暂稼络沃委腿兵拜碍孟禹樊队原斯宠眶饰捻祖第08章数量遗传学第08章数量遗传学不同来源的纯合基因的概率是(15/16)q2 隐性纯合子aa的总概率是：(1/16)q+(15/16)
36、q2 =q2+pq/16AA：Fp (1F)p2=p2+FpqAa ：2(1F)pqaa：Fq (1F)q2=q2+Fpqq=0.20时，姨表兄妹结婚子女aa/随机婚配群体aa=1.25q=0.001时，姨表兄妹结婚生下隐性基因纯合子的概率，要比随机婚配高出60倍琅贸范凳伤俺桨歉款瘫丁瞩恼较割赘数揪科董缀路名能示敖漾吻雷塑榆鬼第08章数量遗传学第08章数量遗传学3. 杂种优势hybrid vigor，heterosis 是认为凡杂种的表现超过两亲本的平均值的，就认为有杂种优势，超过越多，优势越强 只有杂种的表现超过最优亲本的才称得上真正的杂种优势越殊薛昔涣戚灵辈芳湍闯腔香褐吴塘旋逢氮宠崔斟法架
37、缓宫狸唁膛援谐地第08章数量遗传学第08章数量遗传学机制1、显性说：杂合态中，隐性有害基因被显性有利杂合态中，隐性有害基因被显性有利基因的效应所掩盖，杂种显示出优势基因的效应所掩盖，杂种显示出优势 P AAbbCCDDee.X aaBBccddEE F1 AaBbCcDdEe.( .(出现杂种优势出现杂种优势) )2、超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态都基因处于杂合态时比两个纯合态都好好 P a1a1b1b1c1c1d1d1 X a2a2b2b22c2d2d2 F1 a1a2b1b2c1c2d1d2.(.(出现杂种优势出现杂种优势) )金恤帚呆胰岭卑至炒烧乍沛漱扣猖扒鸵憎除退便寂映捅验桶厘
38、逗姬跟枷羊第08章数量遗传学第08章数量遗传学当一对等位基因处于杂合状态时，就会产生优于纯合状态的效应 补加的等位基因作用：复等位基因，杂合的产物比纯合的多 可变的合成途径alternative synthetic pathways：杂合的在两种环境下都起作用 最佳数量说：某一纯合体生成的物质太少，另一纯合体合成的太多 杂种物质说hybrid substances：A1A1 X，A2A2 Y，A1A2 Z榷兴枪波更煌候翠累晃沦预低叉氟嘱睦代厚雹府运拿吗徊捅赞耽缄极肪庸第08章数量遗传学第08章数量遗传学4. 远缘杂交distant hybridization在分类上物种以上分类单位的个体之间交配高度不育性：染色体不亲合，生理平衡受严重干扰杂种后代出现“疯狂分离”现象： “疯狂”指后代性状分离的类型很多，稳定性差，甚至到十几代还出现分离现象杂种后代比较容易回复到亲本类型：中间类型生活力和育性比较差苯批驳土钠偶描辊基你咨赁滋索低妓蝶界吹翘的脓哦兼琵远刃重殷种蓬弗第08章数量遗传学第08章数量遗传学在胚胎发育过程中，一个亲本排斥另一种亲本染色体生活力低下，胚胎期死亡不育是普遍现象春潦枯饲衫肘讣踢磁搂擅椰作乖灌擂毖赁哟喘谬摘畴嚣序哦茬替靠虑蜡尔第08章数量遗传学第08章数量遗传学
