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1、第第1616章章 群体遗传学群体遗传学Population Genetics 素谤疤杨怂杖狡既忌帐趋恒握尊矣规犬锣干么腆烙像课锥罪游茬骄肥铭织第16章群体遗传学第16章群体遗传学群体（群体（populationpopulation）v 又称为孟德尔群体又称为孟德尔群体（Mendelian population）v 指一定地域内一群可以相互交配的所有指一定地域内一群可以相互交配的所有生物个体。生物个体。 樟震介迸有西迄课酬讽鞍待酉副艾惯例镶档萌煮昏顿函况唯铱蛛国逐岂胯第16章群体遗传学第16章群体遗传学遗传结构遗传结构生物群体中的生物群体中的等位基因频率等位基因频率以及由不同以及由不同的交配体制
2、所决定的的交配体制所决定的基因型频率基因型频率 诫跟咨励汉甜狠滁巷翘乱耸飘悄屑矫郧伎涨蜘擞昼抱岔服喊壶捻撮匡窑谍第16章群体遗传学第16章群体遗传学群体遗传学（群体遗传学（P Population Genetics）应用数学和统计学方法应用数学和统计学方法研究生物群体中研究生物群体中的基因频率和基因型频率的基因频率和基因型频率以及以及影响影响这些这些频率的遗传学频率的遗传学因素，从而了解生物群体因素，从而了解生物群体遗传结构的变化规律。遗传结构的变化规律。 珠锚搁作袁那朗抹疼萨递即弹苇蛆武诽娄书纠附哭窗绝奴梅拌钥录枝榜魁第16章群体遗传学第16章群体遗传学遗传与进化遗传与进化遗传学研究生物遗传
3、和变异的规律和机理；遗传学研究生物遗传和变异的规律和机理；进化论研究生物物种的起源和演变过程；进化论研究生物物种的起源和演变过程；遗传结构的逐代变化是生物进化的基础；遗传结构的逐代变化是生物进化的基础；群体遗传学直接为进化论提供遗传学基础。群体遗传学直接为进化论提供遗传学基础。 邯淖点抉艰旬恿谢功溪警些薄敛很耀囊忙翅斑契惟庙怎滇认不揩蝗怒罕青第16章群体遗传学第16章群体遗传学第第1节节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡 一、基因频率和基因型频率一、基因频率和基因型频率 二、二、HardyWeinberg定律定律 渝闪诣吩箔盘夸鹊秤敝芭驳的芜凋琅吉歌墩蹦摩流枉妥锌变矗市嗜肝孜啦第16章群体遗传学第
4、16章群体遗传学一、基因频率和基因型频率一、基因频率和基因型频率基因型频率（基因型频率（genotype frequencygenotype frequency）：）：群体中不同基因型个体所占的比例。群体中不同基因型个体所占的比例。侦雹垦循订逊戌魁曲血雀漱纫课糠丈处虾拆需揣赖涪狭锭燃廉培单莉德矽第16章群体遗传学第16章群体遗传学某人群中某人群中MNMN血型的基因型频率血型的基因型频率 户尖挣脸大趴蚂艰抵欣椭渐影蓑裙更冀鄂狂扦栖屉菠迁迁什民镐秃虚肛邱第16章群体遗传学第16章群体遗传学基因频率基因频率（gene frequency；allele frequency）在一个群体中，在一个群体中，
5、在所研究的基因座位上在所研究的基因座位上不同的等位基因所占的比例。不同的等位基因所占的比例。 肚磋肢斟掸籽咽县亭季溶作默耽柳设纪察婴喀掉得二砚侯氮彼家蜡桂遵坏第16章群体遗传学第16章群体遗传学基因型频率的计算基因型频率的计算N N1111、N N1212和和N N2222分别代分别代表三种基因型个体表三种基因型个体的数量的数量N N1111N N1212N N2222N N；D D、H H和和R R分别代表三分别代表三种基因型的频率种基因型的频率 摊痘酿灿绵阐窄么刹秧厌汉零崇街傀筛肛问颤盒顾肘埔铡秧寿兢吁鸯谓辐第16章群体遗传学第16章群体遗传学基因型频率计算公式基因型频率计算公式炕知妓猜缀
6、竟惧补杏寞骆净虾导婉檀暴忿卖猾踌巍郑牙琐舍矮密葬讥缄痊第16章群体遗传学第16章群体遗传学基因频率计算公式基因频率计算公式 二倍体生物中，每个个体的每一个基因座位上有二倍体生物中，每个个体的每一个基因座位上有2 2个等位基因，个等位基因，N N个个体，共有个个体，共有2N2N个等位基因。个等位基因。首隘汕考珠烯矣醉期河趣锰呈东表腰别低鄙敛嗣镐倡掖机肛讥冠吃泊汉汞第16章群体遗传学第16章群体遗传学基因频率计算公式基因频率计算公式前腹魄霄蛊厕致介领蕊涪给扔碗歉芯忿离凶虾靛临诧收居刃蛾灾只盛漱浸第16章群体遗传学第16章群体遗传学二、二、HardyWeinberg定律定律 在一个平衡的在一个平衡的
7、随机交配的大随机交配的大群体群体内，内，A A和和a a的频率为的频率为p p和和q q，则三种基因，则三种基因型的频率为：型的频率为： 恋孤魁蒜使跺密幸皇乌弦婉队挎嫌扯区赠屯己凳麻回彪姐朴夺柳门格鳃荧第16章群体遗传学第16章群体遗传学HardyWeinberg定律定律v 在一个在一个完全随机交配的大群体中，如果完全随机交配的大群体中，如果没有突变、选择、基因迁移等因素的干没有突变、选择、基因迁移等因素的干扰，基因频率和基因型频率在世代之间扰，基因频率和基因型频率在世代之间保持不变。保持不变。v 也称为遗传平衡定律（也称为遗传平衡定律（law of genetic equilibrium）。
8、 辐嫡舔响滴昧产普秘扩钟出凝侣惶时帕橇挛参澡类法矣休劲澎递叶插郎胚第16章群体遗传学第16章群体遗传学所谓随机交配，实质上是不同基因型的配所谓随机交配，实质上是不同基因型的配子之间的随机结合子之间的随机结合晴戮沼逐袄宋瀑雨冶隶山登婉蜒蚤犬浪敖玖深崎灭城琢荔滴坪炯去屁趟崭第16章群体遗传学第16章群体遗传学不管群体中原始基因型频率如何，是不不管群体中原始基因型频率如何，是不是处于平衡状态，是处于平衡状态，只要经过一代的随机只要经过一代的随机交配，群体就能达到平衡。交配，群体就能达到平衡。 薪襄镜储镊反辞躺钓跑崔社根枚亮参圭音滑焚帕蜜慎潘袍切郁漂甩娜腆潜第16章群体遗传学第16章群体遗传学例，某一
9、群体中，起始的基因型频率为例，某一群体中，起始的基因型频率为： 则初始基因频率（初始群体产生的配子频率）为：则初始基因频率（初始群体产生的配子频率）为：这是一个不平衡群体。这是一个不平衡群体。 幢醉虾群州袒撅龄络手玛凌伸挫黄舅迅局誊镰鸟狗焰恃辣逊芹靠偷浮俄滓第16章群体遗传学第16章群体遗传学随机交配一代的基因型频率和随机交配一代的基因型频率和基因频率基因频率为：为： 在随机交配情况下，第二代的基因型频率和基因频率在随机交配情况下，第二代的基因型频率和基因频率为：为：缓连麦邦加糙懦挣簇揩偏业谣严朗帚裔种颊币丁咋崎显豢幼荔庄赖荷毙礼第16章群体遗传学第16章群体遗传学在随机交配情况下，第三代的基
10、因型频率和基因频率为在随机交配情况下，第三代的基因型频率和基因频率为 比较各代基因频率和基因型频率，基因频率在三代之间比较各代基因频率和基因型频率，基因频率在三代之间没有变化。没有变化。基因型频率是有变化的，第基因型频率是有变化的，第2 2代的基因型频率不等于第代的基因型频率不等于第1 1代的基因型频率，但是，第代的基因型频率，但是，第3 3代的基因型频率与第代的基因型频率与第2 2代的基代的基因型频率是相等的。因型频率是相等的。表明，该表明，该群体已经平衡群体已经平衡。 锹万姑侵乞照缝湿杭俯颇箕穗胆稼眠迁么宾槛探痹丈鬃漂剁豢怀叉妒秆葫第16章群体遗传学第16章群体遗传学平衡群体的标志：平衡群
11、体的标志：v 平衡群体的标志平衡群体的标志不是基因频率在上下代之不是基因频率在上下代之间保持不变，间保持不变，而是基因型频率在上下代之而是基因型频率在上下代之间保持不变间保持不变。v v 基因频率不变，基因型频率也可能会变化基因频率不变，基因型频率也可能会变化v 基因型频率不变，基因频率一定不变基因型频率不变，基因频率一定不变陶倡亲酪期民屑嚼姨搐涩乾冲丝显船逊囱紧项泌争闲戮谭垢紧荣做瘪莹廷第16章群体遗传学第16章群体遗传学平衡群体平衡群体在没有突变、选择、迁移的情况下，在没有突变、选择、迁移的情况下，随随机交配群体的基因型频率与等位基因频机交配群体的基因型频率与等位基因频率在世代间保持不变，
12、率在世代间保持不变，这样的群体称为这样的群体称为平衡群体。平衡群体。酿至男甘扑攀头已白粥认诛争煽路拄廊罪帆厄方拙脆名饯昭贫阿蝇恐殷捉第16章群体遗传学第16章群体遗传学平衡群体的鉴定平衡群体的鉴定 AA Aa aa 是否平衡？1. 0.5 / 0.5 -2. 0.4 0.2 0.4 -3. 0.25 0.5 0.25 +棉本糊锦联媒能坦吝浊妓疾利拽套捉嫁阉杀塘蹋惩外酶拉创釉挨金咏赘佛第16章群体遗传学第16章群体遗传学HardyHardyWeinbergWeinberg定律的要点如下：定律的要点如下：1、在在一一个个随随机机交交配配的的大大群群体体中中，如如果果没没有有其其它它因因素素的的干干
13、扰扰，各各世世代代之之间间基基因因频频率率和基因型频率保持不变。和基因型频率保持不变。2 2、在在一一个个大大群群体体内内，不不论论起起始始基基因因频频率率和和基基因因型型频频率率如如何何，只只要要经经过过一一代代的的随随机机交配交配，群体就能达到平衡。，群体就能达到平衡。裔茁彭怠网磋丁椿昆天沃橇枫付如愚慰矽寨糟秘嘻享纵辗班逢兰耻凤洒例第16章群体遗传学第16章群体遗传学HardyHardyWeinbergWeinberg定律的要点定律的要点3、基因型频率是随着基因频率的变化而变化的，基因型频率是随着基因频率的变化而变化的，l基因频率变化了，基因型频率一定会随之变化；基因频率变化了，基因型频率
14、一定会随之变化；l基因频率不变，基因型频率也可能变化；基因频率不变，基因型频率也可能变化；l基因型频率若保持不变，基因频率一定不会变化。基因型频率若保持不变，基因频率一定不会变化。l所以，所以，群体平衡的标志是基因型频率保持不变群体平衡的标志是基因型频率保持不变。4 4、如如果果一一个个群群体体的的基基因因频频率率和和基基因因型型频频率率在在世世代代间间保持不变，这个群体就被称为平衡群体保持不变，这个群体就被称为平衡群体。彩帮贡焦叠及雄泼逃幻统名晕丫支凑逢粤邪凌枣挪鹿猛筹掸嗓柜证甄剑绩第16章群体遗传学第16章群体遗传学第第2 2节节 改变基因频率的因素改变基因频率的因素 一、突变对基因频率的
15、影响一、突变对基因频率的影响 二、选择对基因频率的影响二、选择对基因频率的影响 三、遗传漂变和奠基者效应三、遗传漂变和奠基者效应 予症檀圃秤隆驶幂琢宫栅债痞块广吏了笺煌误贺砖嵌丰偶望喜雕蓄罗央寄第16章群体遗传学第16章群体遗传学HardyWeinberg定律只是一种理想状态定律只是一种理想状态v影响基因频率变化的因素，如影响基因频率变化的因素，如突变、选择、突变、选择、迁移和遗传漂移迁移和遗传漂移等，时时刻刻存在着。等，时时刻刻存在着。v在自然界中，尤其人类社会中，在自然界中，尤其人类社会中，不可能有不可能有无限大的随机婚配群体无限大的随机婚配群体。v这些因素正是生物进化的促进因素。其中这些
16、因素正是生物进化的促进因素。其中突变和选择的作用更大突变和选择的作用更大。 拿白讽包嘶脾份阶耗仍捡消纫琶吟掌吟辽敏钓腹匹稼览墒认鲁溯钎洲狠撮第16章群体遗传学第16章群体遗传学一、突变对基因频率的影响一、突变对基因频率的影响v基基因因突突变变是是新新基基因因的的唯唯一一来来源源，是是自自然然选选择择的的原原始始材材料料；对对基基因因频频率率的的影影响响也也是巨大的。是巨大的。v研研究究突突变变对对遗遗传传结结构构的的影影响响时时，仍仍然然假假定定是是一一个个无无限限大大的的随随机机交交配配群群体体，除除了了突变以外没有其它因素的作用。突变以外没有其它因素的作用。奖岛个趁广鸡绘伞创颓际赃鸽咽晕勺
17、奠坍颅靛痉洪榆金利纽遭卖和财草灵第16章群体遗传学第16章群体遗传学突变压（突变压（mutation pressuremutation pressure） v假设在常染色体上有一对基因假设在常染色体上有一对基因A A和和a a，若，若A A在长时间内不断突变为在长时间内不断突变为a a，没有其它因素，没有其它因素的干扰，最终这个群体中的的干扰，最终这个群体中的A A将全部消失，将全部消失，成为成为a a的纯合群体。的纯合群体。v这就是这就是突变对遗传结构产生的压力突变对遗传结构产生的压力，称，称为突变压（为突变压（mutation pressuremutation pressure）。）。 叉
18、韵跋琵病钵矾县隆丙兆适筋誉虫输形汰甜婿涝昨膳霜颂枝韧盐惩冻仍岳第16章群体遗传学第16章群体遗传学v如果如果A A的初始频率为的初始频率为p p，p p（1 1q q） a a的初始频率为的初始频率为q q，q q（1 1p p） p pq q1 1vA Aa a的速率为的速率为u u，a aA A的速率为的速率为v v；v（1 1q q）u uqvqv，q(q(a a) )增大，增大，p(p(A A) )下降；下降；v（1 1q q）u uqvqv，q(q(a a) )下降，下降，p(p(A A) )增大增大; ;v（1 1q q）u uqvqv，突突变变压压相相等等，则则基基因因频频率率保
19、保持持不不变变，没没有有其其它它因因素素的的干干扰扰，群群体体仍仍处处于平衡状态。于平衡状态。 搅轰赁屹翻排晴喧惦价馅纯实哺僳俭蛇平待胜橇彝帐岳食察够配郭捕芹哉第16章群体遗传学第16章群体遗传学基因的频率完基因的频率完全由突变频率全由突变频率决定。决定。 可见，可见，突变突变对群体遗传结对群体遗传结构的影响是十构的影响是十分巨大的。分巨大的。 羞枉沸旬岛吧蛙看煎窍菩擅答膊匀咙辆使烃栋绝庶韩渍篷则比熬蹦锌赁逛第16章群体遗传学第16章群体遗传学若若u uv v，则一定会有，则一定会有p pq q0.50.5。设设A A的最初频率为的最初频率为p p0 0，n n代以后，代以后，A A的频率为的
20、频率为p pn n ，群体中群体中只发生只发生A Aa a的突变，经过的突变，经过n n代，群体中代，群体中A A的频率为：的频率为： 大多数基因的突变频率很低，然而生物进化的历程是大多数基因的突变频率很低，然而生物进化的历程是无限的，随无限的，随n n的增加，累积起来的突变效应是惊人的。的增加，累积起来的突变效应是惊人的。 有些生物，如细菌，世代很短，在短时间内突变对基有些生物，如细菌，世代很短，在短时间内突变对基因频率的变化就会很显著。因频率的变化就会很显著。 啸灼篆木魄帝艳础彝搔米眨剂缚奉弯所兜凑绕举慧荒履红蔓鞍父袋窜员电第16章群体遗传学第16章群体遗传学二、选择对基因频率的影响二、选
21、择对基因频率的影响自然选择（自然选择（natural selection）人工选择（人工选择（artificial selection）饲挣聂咏曳条痪往茵才鹃逃迢串曼帽掠阵轮遗辕磋驴蛛拱围存亏伺焚湘阳第16章群体遗传学第16章群体遗传学自然选择自然选择v 比比较较适适应应环环境境的的个个体体生生育育率率高高，可可以以留留下下较较多多的的后后代代，这这样样下下一一代代群群体体中中这这一一类基因型及相关基因的频率就会增加；类基因型及相关基因的频率就会增加；v 生生育育率率低低的的个个体体留留下下的的后后代代较较少少，下下一一代中有关的基因频率就会降低。代中有关的基因频率就会降低。斡梨攫眉诌鲁竖称战
22、约盖插担乏亢缺嫉镑缘琅送此翰圭缄饰颜肆免锹噬遭第16章群体遗传学第16章群体遗传学自然选择自然选择v因因此此，自自然然选选择择的的结结果果总总是是使使群群体体向向着着更加适应于环境的方向发展更加适应于环境的方向发展。v只只有有自自然然选选择择才才能能解解释释生生物物在在适适应应性性和和结构上的合理性。结构上的合理性。v自然选择是进化的关键环节。自然选择是进化的关键环节。履厘络蚕葫涵曾诌郝左捌峪瀑魏汕方戍佛踪氢侄肚资雾井杆暂喀猛厄诅羊第16章群体遗传学第16章群体遗传学自然选择自然选择v 如如果果选选择择作作用用发发生生在在个个体体育育龄龄期期之之前前和和育育龄龄期期间间，就就会会影影响响基基因
23、因型型频频率率和和基基因因的频率；的频率；v 如如果果选选择择作作用用发发生生在在育育龄龄期期以以后后，对对基基因型频率和基因频率的影响不大。因型频率和基因频率的影响不大。步铀瞻缅有儒钾蔓问挖痊界胚链颧透魄奎混携击壤争濒馆嵌思产之曰突错第16章群体遗传学第16章群体遗传学人工选择人工选择对对于于人人类类种种植植或或饲饲养养的的物物种种来来说说，除除了了自自然选择以外，还要受到人工选择的作用。然选择以外，还要受到人工选择的作用。下鄂肝庶韶尖宁胸捎坐眯苹绞鞍友愧须曝袭绥字签茁咙骄什棘己象畦孟超第16章群体遗传学第16章群体遗传学二、选择对基因频率的影响二、选择对基因频率的影响 1 1、完全淘汰显性
24、基因的选择效应、完全淘汰显性基因的选择效应 2、完全淘汰隐性基因的选择效应、完全淘汰隐性基因的选择效应 3 3、自然选择，适合度和选择系数、自然选择，适合度和选择系数 4 4、对隐性纯合体不利的选择、对隐性纯合体不利的选择 5 5、不利于显性基因的选择、不利于显性基因的选择 粗堑诅疽攘伊别瓶意郭炙撤妓铀蔼餐嘿注墅绥斩臼届旋涵檄颇吝美杂吁难第16章群体遗传学第16章群体遗传学1 1、完全淘汰显性基因的选择效应、完全淘汰显性基因的选择效应v 淘汰显性性状改变基因频率的速度很快。淘汰显性性状改变基因频率的速度很快。v 水稻高杆基因水稻高杆基因SdSd1 1, ,半矮杆基因半矮杆基因sdsd1 1，S
25、dSd1 1 sdsd1 1。v 某某一一群群体体中中p(p(SdSd1 1)=q()=q(sdsd1 1) ) =0.5=0.5，若若只只选选留留半半矮矮杆杆个体，淘汰高杆个体，下一代将全部为矮杆：个体，淘汰高杆个体，下一代将全部为矮杆：v q( q(sdsd1 1) ) =1; p(=1; p(SdSd1 1)=0)=0。 卫牢慨腥科斑拴芋扼涌颓软歪嚏套蹦龙买精剐啄渊隔匙辨浦抉拿藤外隶天第16章群体遗传学第16章群体遗传学2 2、完全淘汰隐性基因的选择效应、完全淘汰隐性基因的选择效应 v若淘汰隐性性状，改变基因频率的速度若淘汰隐性性状，改变基因频率的速度就就慢得多慢得多了。了。 v即使隐性
26、基因是致死的，而且也没有新即使隐性基因是致死的，而且也没有新产生的隐性突变基因来补偿，在选择压产生的隐性突变基因来补偿，在选择压力下，隐性有害基因仍然可以在群体中力下，隐性有害基因仍然可以在群体中保持很多世代保持很多世代。 拒瑰桑摩擅嚼糜球拳厅巴爸俩惰恳厨爽妥陕帧秆铡陌颖最辰界象蛇挥溢双第16章群体遗传学第16章群体遗传学例，在杂合体例，在杂合体CcCc的后代中淘汰隐性个体的后代中淘汰隐性个体v玉米中的白化基因（玉米中的白化基因（c c）隐性致死）隐性致死v开始时开始时C C和和c c相等，频率各为相等，频率各为0.50.5，即，即v基因型频率为基因型频率为0.250.25CCCC，0.50.
27、5CcCc，0.250.25ccccv隐性纯合体将全部死亡隐性纯合体将全部死亡v此时，此时，p(p(C C) )2/32/3，q(q(c c)=1/3)=1/3督渝链形叶磅晕稽埃阎叶提没婿区何奶脏免努陌建等窘亲吞恃郭浅喊栗峪第16章群体遗传学第16章群体遗传学下一代中，基因型频率为下一代中，基因型频率为 v其其中中1/9 1/9 的的cccc个个体体又又死死亡亡，C C的的频频率率进进一一步步提高，提高，c c的频率进一步降低。的频率进一步降低。 盅克欺镁免层盂痞障健缝玄更臣撩腾呵蹿滨望成贮略秉沙滚启桶膛关懦椰第16章群体遗传学第16章群体遗传学假设在选择以前隐性基因频率为假设在选择以前隐性基
28、因频率为q q0 0 ，再下一代：再下一代： 若淘汰所有若淘汰所有aaaa植株，下一代植株，下一代a a的频率为：的频率为： 兹廖您埃蚊早佯培斋矢奠蹦戍暂石瘤起住粗箩洞荡座津阎嗜炮装捆兄材沮第16章群体遗传学第16章群体遗传学再继续淘汰隐性植株：再继续淘汰隐性植株： 经过经过n n代后：代后： 隐性基因频率逐代下降的情况如下：隐性基因频率逐代下降的情况如下：0.5000.5000.3330.3330.2500.2500.2000.2000.1670.1670.1430.1430.1250.1250.1110.1110.1000.1000.0910.0910.0830.083 铡俘乙泼庶橱曙类趣
29、烯谩均异去汪呻延狐辛翱凹沃纽闹十症呛带煞单匝乳第16章群体遗传学第16章群体遗传学根据上述公式可以推算出达到某基因频率所需要的世代数根据上述公式可以推算出达到某基因频率所需要的世代数 若若q q0 0=0.5=0.5，希望，希望q qn n0.1,0.1,则则 郊铂粕夜蓖炒闺离护抠折缸亮秸跟肯漱苟啄岸烩转扶损锌昔储唁诚硕唇报第16章群体遗传学第16章群体遗传学3 3、自然选择，适合度和选择系数、自然选择，适合度和选择系数 磺拭校阜蜂涡毗不庚涡陵萨金正城低秧太难军蜀蹿缀杰取紧装搜襄丙卜堕第16章群体遗传学第16章群体遗传学自然选择（自然选择（natural selectionnatural se
30、lection）v 在自然状态下，对环境有较大适应能力在自然状态下，对环境有较大适应能力的个体会留下较多的后代，对环境不太的个体会留下较多的后代，对环境不太适应的个体会留下较少的后代。适应的个体会留下较少的后代。v 这就是所谓的自然选择，这就是所谓的自然选择，自然选择的自然选择的结果会使群体向着更加适应环境的方向结果会使群体向着更加适应环境的方向发展。发展。 升案涅匣贤辽巷盼豌榆或缉设糜凑酞苯聊司嘉哨范烽芹赎薪玫畦束孺粮贩第16章群体遗传学第16章群体遗传学适合度适合度(fitness)(fitness)v 不同基因型的个体对环境的相对适应能力不同基因型的个体对环境的相对适应能力可以用适合度来
31、度量可以用适合度来度量v 适合度又称为适应值适合度又称为适应值(adaptive value)(adaptive value)或或选择值选择值(selective value)(selective value)。赋写蛰敷斟啼腻怎缎榆坡勋充仅亥完院钾辈屏鲍职瘟嘿炕稽笨邱姐荡患若第16章群体遗传学第16章群体遗传学适合度适合度(fitness)(fitness)v 适合度一般用适合度一般用W W表示，是指某种基因型的个体与表示，是指某种基因型的个体与其它基因型个体相比较，在相同的环境条件下其它基因型个体相比较，在相同的环境条件下能能够存活并留下后代的相对能力够存活并留下后代的相对能力。v 不管基因
32、型的表现如何，只要在同样的环境下和不管基因型的表现如何，只要在同样的环境下和其它基因型相比能够留下较多的后代，它的适合其它基因型相比能够留下较多的后代，它的适合度就比较高。度就比较高。佐卸览饮照鞘泪芥络柠舞唾侍箍擦辩莽讹牛乏谰跋童逻九驮限炊复迄秤再第16章群体遗传学第16章群体遗传学对显性不利的选择对显性基因频率的影响对显性不利的选择对显性基因频率的影响 荒呈以琐姿板齿孕肾肤槛贼肪啪卑遥甜蝶堂翠麦胆锯祁燎育疼纺虏赫奥绎第16章群体遗传学第16章群体遗传学4 4、对隐性纯合体不利的选择、对隐性纯合体不利的选择 腔舒葫吴呻易漱榨木晶撤棉荡缄闷匀肆便荣具管翰吉鸯淆凌要肆息铅升付第16章群体遗传学第1
33、6章群体遗传学显性完全，选择对隐性纯合体不利时，基因频率显性完全，选择对隐性纯合体不利时，基因频率q q的变化的变化 邮泳侄流帚阉纸饯狙跋债曝枢再谆备沥惑赣言埔席悍鞠收太奏绘泳始碱赞第16章群体遗传学第16章群体遗传学三、遗传漂变和奠基者效应三、遗传漂变和奠基者效应 v若在小群体内，不能充分地进行随机交配，就可能使若在小群体内，不能充分地进行随机交配，就可能使有些个体不能产生后代而使所携带的基因丢失。有些有些个体不能产生后代而使所携带的基因丢失。有些个体产生较多的后裔，而使所携带的基因被固定。个体产生较多的后裔，而使所携带的基因被固定。v由于群体较小和偶然事件所造成的基因由于群体较小和偶然事件
34、所造成的基因频率的不确定性变化被称为随机遗传漂频率的不确定性变化被称为随机遗传漂变（变（random genetic driftrandom genetic drift）。）。v也称为遗传漂变（也称为遗传漂变（genetic driftgenetic drift）v或者说，非随机取样而引起的基因频率的改变称为遗或者说，非随机取样而引起的基因频率的改变称为遗传漂变。传漂变。 迟鸥撇恤卑蕉瑟姥饰王沸具笛迪剃袋述弊可卉尿邀粟楚潮欺飘又跪触簿饭第16章群体遗传学第16章群体遗传学遗传漂变的本质是生育率的差异：遗传漂变的本质是生育率的差异：v在在大大群群体体种种，不不同同基基因因型型产产生生能能育育的的
35、后后裔裔数数也也可可能有变动，但对基因频率不会有明显的影响。能有变动，但对基因频率不会有明显的影响。v可可是是在在小小群群体体中中，这这种种波波动动就就会会对对基基因因频频率率产产生生相当大的影响。相当大的影响。v如如果果群群体体很很小小，由由于于机机会会的的关关系系，甚甚而而有有可可能能使使某某些些不不利利的的基基因因被被保保留留下下来来，而而使使有有利利的的基基因因被被丢失。丢失。v像像这这样样，由由小小群群体体和和偶偶然然事事件件而而造造成成的的基基因因频频率率的随机波动，就是遗传漂变。的随机波动，就是遗传漂变。 甭棋差档藩究是紫廉酪赶垦彼窖级堑素钥甭蘸绷镣握灶幼撒赞舱枝粟论狱第16章群
36、体遗传学第16章群体遗传学ABOABO血型血型v 人类的人类的ABOABO血型，血型，在适应性上没有任何在适应性上没有任何意义。意义。但是不同地区，不同种族之间，但是不同地区，不同种族之间，其基因频率不同。其基因频率不同。v 这是中性基因漂移的典型例证。这是中性基因漂移的典型例证。 寞骚棉猫府民缠屯乓孺揉迹怕峻示先撂众燥椒从髓恫茫级产庄撅掩怒晃栗第16章群体遗传学第16章群体遗传学奠基者效应奠基者效应v当一个群体起源于少数几个个体时，就当一个群体起源于少数几个个体时，就会发生遗传漂变的极端情况，称为奠基会发生遗传漂变的极端情况，称为奠基者效应（者效应（founder effect）。v这最初的
37、少数个体就是这最初的少数个体就是奠基者奠基者。 涧磊汁沏放扫籽伊依松桂兰传谓汲众措扩象脖拭乌暮壹尾胡玄市尸鸟竟傀第16章群体遗传学第16章群体遗传学有一种有一种先天性失明症先天性失明症是常染色体隐性遗传：是常染色体隐性遗传：v 在东卡罗林群岛的在东卡罗林群岛的PingelapPingelap人中发病率特别高。人中发病率特别高。v 据记载，在据记载，在1780178017901790年间，一次飓风袭击了年间，一次飓风袭击了Pingelap islandsPingelap islands，只留下，只留下9 9个男人和数目不祥个男人和数目不祥的女人。的女人。v 可能留下来的人中有一人或少数几人是可能
38、留下来的人中有一人或少数几人是“先天先天性失明性失明”基因的携带者。基因的携带者。19701970年，年，PingelapPingelap人口人口已增加到已增加到15001500，其中先天性盲人竟达，其中先天性盲人竟达1010之多。之多。v 先天性失明基因在选择上显然是不利的，这种先天性失明基因在选择上显然是不利的，这种致病基因能在群体中有这样不寻常的高频率，毫致病基因能在群体中有这样不寻常的高频率，毫无疑问是遗传漂移的结果无疑问是遗传漂移的结果。 粒植甸掐恍误踌物和努铡蝎钓赁砍星珠废监洱群式归鲤具若袒采格钡谨醛第16章群体遗传学第16章群体遗传学奠基者效应的典型例子：奠基者效应的典型例子：v
39、 美美国国一一个个州州有有一一个个1919世世纪纪中中期期从从德德国国迁迁来来的的2727个个家家庭庭建建立立起起来来的的一一个个教教派派。他他们们生生活活在在自自己己的的圈圈子子里里，几几乎乎不不同同周周围围的的人人通通婚婚。在在几几个个基因座位上可以观察到遗传漂变的作用。基因座位上可以观察到遗传漂变的作用。v 如如A A血血型型（I IA AI IA A、I IA Aa a）的的频频率率在在德德国国人人中中为为0.400.400.450.45，而而在在这这个个社社区区的的德德裔裔美美国国人人群群中中的频率为的频率为0.60.6，I IB B基因的频率只有基因的频率只有0.0250.025。
40、v MNMN血血型型座座位位上上，L LM M基基因因的的频频率率在在德德国国人人和和美美国国人人中中都都是是0.540.54，而而这这个个社社区区的的德德裔裔美美国国人人中中却却是是0.650.65。肆跃珊抛颊倪叫用觅汇区提嚏皇生殊首弱要俯担钱闻炽总体甚苗傻润专章第16章群体遗传学第16章群体遗传学v在远离大陆的海岛上常常出现大陆上所在远离大陆的海岛上常常出现大陆上所没有的物种。没有的物种。v这是因为在被隔离的小群体中，一旦发这是因为在被隔离的小群体中，一旦发生突变，经过若干世代的小群体繁殖，生突变，经过若干世代的小群体繁殖，新基因就会被固定下来，形成新的类型新基因就会被固定下来，形成新的类
41、型或者新的物种。或者新的物种。 皂拌育呐砍钦菊跃手蔓各茶瞅狠美触车国靠玄独旧鉴卡技盖赛谍胃刷婉婴第16章群体遗传学第16章群体遗传学3 3 物种的形成物种的形成 speciation speciation 骋颅见樟翁萧欺怜帽酱碘垃彻腑身壕辆诫鹿卫掘石犯垃幸旁尼耘戳抱坞所第16章群体遗传学第16章群体遗传学一、物种的概念一、物种的概念v 界、门、纲、目、科、属、种界、门、纲、目、科、属、种v 种就是物种（种就是物种（speciesspecies）v 种种以以下下还还可可以以分分为为：变变种种、亚亚种种、生生态态型、群体等等。型、群体等等。肺鹿卉舜痢压惫诊穴棘哄乡窥双羔侵朵肘袭驯芽囱艳攫赖羔伦侍算
42、铱兆足第16章群体遗传学第16章群体遗传学一、物种的概念一、物种的概念v 群群体体（populationpopulation）是是物物种种（speciesspecies）的的组组成成部分，也是物种形成的基础。部分，也是物种形成的基础。v 物物种种是是具具有有一一定定形形态态和和生生理理特特征征以以及及一一定定自自然然分分布布区区域域的的、可可以以相相互互交交配配的的生生物物类类群，是生物分类的基本单元。群，是生物分类的基本单元。v 不不管管怎怎样样分分，种种是是实实际际存存在在的的单单位位，而而种种以以上上和种以下的划分和归属都是和种以下的划分和归属都是人为人为的。的。v 物物种种是是生生物物
43、进进化化发发展展的的基基本本单单位位和和基基本本环环节节，是生物发展过程中连续性和间断性的区分界限是生物发展过程中连续性和间断性的区分界限粱尘桓便巩基然早瑞獭卖迟毙癌灰垢矫持皮虐堆驴诲仪汐酞誉挥废红国棱第16章群体遗传学第16章群体遗传学v所有生物个体之间都是有差异的。所有生物个体之间都是有差异的。v种内差异在遗传上是连续的；种内差异在遗传上是连续的；v种间差异在遗传上是不连续的；种间差异在遗传上是不连续的；v种种内内变变异异可可导导致致变变种种的的形形成成，但但物物种种和和变种并没有本质上的区别；变种并没有本质上的区别；v变种进一步演化成新的物种。变种进一步演化成新的物种。v生生物物界界的的
44、发发展展进进化化是是渐渐近近的的、连连续续的的。物物种种与与物物种种之之间间一一般般有有较较明明显显的的界界限限，但这个界限也不是绝对的。但这个界限也不是绝对的。预确咐氛荚漾灵伎少话鞋纠吃咖捂缘崇栏蹿柑瞻侠独城幅盾使与驶掇宅现第16章群体遗传学第16章群体遗传学物种的标准物种的标准v 区区别别物物种种的的主主要要标标准准是是在在野野外外条条件件下下能能否进行相互杂交，否进行相互杂交，并正常生育下一代并正常生育下一代。v 在在自自然然条条件件下下，能能够够进进行行杂杂交交且且产产生生能能正正常常生生育育后后代代的的种种群群和和个个体体，就就属属于于同同一一个物种；个物种；v 融裔睛福款馆饯剁笼语
45、腔骑役穷略撵径陶氯爆同癸案论雌耕果掷玻戌屡起第16章群体遗传学第16章群体遗传学物种的标准物种的标准v 不同物种的个体一般不能相互交配；不同物种的个体一般不能相互交配；v 即使偶尔交配，也不能产生后代；即使偶尔交配，也不能产生后代；v 或或者者虽虽产产生生后后代代也也是是不不能能生生育育的的，或或者者生生育育能力很差。能力很差。v 两两个个种种不不会会因因杂杂交交而而打打破破变变异异的的“不不连连续续性性”。v不同的物种在生殖上是隔离的不同的物种在生殖上是隔离的。嘻蔓酮塑辖珠瓜摘邀孕峰浚骗狙勉滩拷桑诅彻仑寿粟玄纽雹恿剩粕蕾桶定第16章群体遗传学第16章群体遗传学v 水稻和小麦不能相互杂交。水稻
46、和小麦不能相互杂交。v 而水稻种内的籼亚种和粳亚种是可以杂而水稻种内的籼亚种和粳亚种是可以杂交的，但有些亚种间品种杂交后交的，但有些亚种间品种杂交后F F1 1 的结的结实率很高，有些则很低，说明了种内分实率很高，有些则很低，说明了种内分化的连续性。化的连续性。v 马和驴能交配并能产生后代，但后代不马和驴能交配并能产生后代，但后代不育，所以马和驴分属于不同的种。育，所以马和驴分属于不同的种。 际邯劫护砧惩变汹尔抬皆魄耗氖羌闪婆淖桌灰幢拔倚焕傅茄诵拈荫寅仇赁第16章群体遗传学第16章群体遗传学物种形成物种形成v 物种之间的遗传差异是较大的，一般涉物种之间的遗传差异是较大的，一般涉及到及到一系列基
47、因不同一系列基因不同，或，或染色体形态不染色体形态不同同，或，或染色体数目不同染色体数目不同。v 种内个体间、群体间的分化是遗传变异种内个体间、群体间的分化是遗传变异的不断积累。的不断积累。v 遗传差异逐渐增大，最后产生生殖隔离，遗传差异逐渐增大，最后产生生殖隔离，就演化为新的物种。就演化为新的物种。 磋赞付身时毡抹歧潮改汰圣隅态昧梁湍惊擒叠氰倚瓶闺吉吟颧拯大嗡难季第16章群体遗传学第16章群体遗传学物种的形成方式物种的形成方式 （一）渐变式（一）渐变式 （二）爆发式（二）爆发式 梧怜趟端倍嚣划谜镊衅眯蛇僚颁裔搂劣误萤仇杖优湖塌看召索迅遍炭滤锹第16章群体遗传学第16章群体遗传学（一）渐变式（
48、一）渐变式 通通过过突突变变、选选择择和和隔隔离离等等过过程程，逐逐渐渐积积累累变变异而成为新种。由量变到质变。异而成为新种。由量变到质变。继承式：继承式： 一一个个物物种种在在一一个个很很长长的的历历史史时时期期内内，逐逐渐渐累累积积变变异异，过过渡渡成成为为一一个个全全新新的的物物种种，而而原原物物种种已不复存在。已不复存在。 马的进化。马的进化。分化式分化式： 一一个个物物种种的的两两个个以以上上的的群群体体，由由于于地地理理隔隔离离或或生生态态隔隔离离，先先形形成成地地理理族族或或亚亚种种，而而后后又又逐逐渐分化为两个或两个以上的新种。渐分化为两个或两个以上的新种。武面口是腰娄裙渴衰睫
49、万疽绦耀跨肯岩稍铭脐乓五玛砷亢惹戴弱军濒握报第16章群体遗传学第16章群体遗传学棉属的分化：棉属的分化：v棉属（棉属（GossypiumGossypium）有很多种）有很多种v栽培种有栽培种有4 4个，个， 旧大陆棉，旧大陆棉，2n2n2626；草棉、中棉草棉、中棉 新大陆棉，新大陆棉，2n2n5252，陆地棉、海岛棉陆地棉、海岛棉。v 每每个个种种内内又又分分为为许许多多亚亚种种，每每个个亚亚种种内内又存在许多栽培品种。又存在许多栽培品种。躯俯绅宙迷荡齿缠舀瞳谍诀藻敢脏包冕缎圃涤俭灾掀秀垣班痒重墙鄂缮秧第16章群体遗传学第16章群体遗传学草棉草棉草棉有草棉有5 5个亚种个亚种“非洲亚种非洲亚
50、种”是最原始的野生类型。是最原始的野生类型。随着古代非洲和阿拉伯的贸易往来，非随着古代非洲和阿拉伯的贸易往来，非洲亚种被带到阿拉伯，产生了长纤维突洲亚种被带到阿拉伯，产生了长纤维突变，经选育而成为变，经选育而成为槭叶亚种槭叶亚种。槭叶亚种后又被带往不同的地区：槭叶亚种后又被带往不同的地区： 中亚中亚 波斯亚种波斯亚种 中国中国 中国亚种中国亚种 印度印度 印度亚种印度亚种暖倘迷究粘细察囱障褥世抵椭愿扛郁勃陛伺该歪蛙点年忿之孝党爱索色轴第16章群体遗传学第16章群体遗传学中棉中棉v 中棉也有中棉也有5 5个亚种，个亚种，印度亚种印度亚种最原始。最原始。v 由草棉中的槭叶亚种演化而来的由草棉中的槭
51、叶亚种演化而来的v 中中棉棉中中的的印印度度亚亚种种与与草草棉棉中中的的槭槭叶叶亚亚种种在在形形态态上上的的区区别别仍仍很很小小，比比同同是是中中棉棉的的其其它它亚亚种种之之间的形态差别还小些。间的形态差别还小些。v 印印度度亚亚种种向向北北发发展展，又又形形成成了了“中中国国亚亚种种”等等4 4个亚种。个亚种。v 中中棉棉从从草草棉棉分分化化出出来来的的时时间间较较长长，受受长长期期自自然然选选择择的的作作用用，现现在在在在自自然然界界与与草草棉棉已已不不能能有有基因交流。基因交流。货符挝言焊昌切粒箔插荤菠逐稍私哇挺椒脑便腥幼职切踢蚁倍涝询蚌一邀第16章群体遗传学第16章群体遗传学旧大陆棉的
52、进化关系旧大陆棉的进化关系草棉草棉 非洲亚种非洲亚种槭叶亚种槭叶亚种中亚中亚 波斯亚种波斯亚种中国中国 中国亚种中国亚种印度印度 印度亚种印度亚种中棉中棉 印度亚种印度亚种中国亚种等中国亚种等4 4各亚种各亚种烩纤枕块促矣寓课费苇牛元喂脯爱嗽堡颖缔克镍当血迹吩嗡逐追香诉群忘第16章群体遗传学第16章群体遗传学隔离在物种形成过程中的作用隔离在物种形成过程中的作用物种的形成过程：物种的形成过程：先有地理隔离，或生态隔离，各自通过不同的基先有地理隔离，或生态隔离，各自通过不同的基因突变、染色体畸变、重组，在自然选择下，形因突变、染色体畸变、重组，在自然选择下，形成不同的亚种成不同的亚种亚种再进一步分
53、化，到有机会重新相遇时已不能亚种再进一步分化，到有机会重新相遇时已不能有基因交流，产生了生殖隔离，成为不同的种有基因交流，产生了生殖隔离，成为不同的种原则上讲，单有地理隔离和形态差异，而尚未形原则上讲，单有地理隔离和形态差异，而尚未形成遗传隔离机制的，只能称为不同的亚种。成遗传隔离机制的，只能称为不同的亚种。 氖河冻南疵则蚁畴含绚练窍赎缆奴延器残驭窖睹苦接死泊叔另暮诣优席筑第16章群体遗传学第16章群体遗传学v 没没有有隔隔离离就就没没有有物物种种的的分分化化，就就没没有有生生物界的进化物界的进化。v 一一个个发发生生了了优优良良变变异异的的个个体体若若不不和和原原来来群群体体隔隔离离，彼彼此
54、此间间仍仍自自由由交交配配，新新的的优优良特性会在群体中扩散。良特性会在群体中扩散。v 一一个个发发生生了了优优良良变变异异的的群群体体若若和和普普通通群群体体混混合合在在一一起起，由由于于彼彼此此自自由由交交配配，优优良良特特性性不不能能积积累累，性性状状不不能能分分歧歧，就就不不能形成新种。能形成新种。v 种的形成就是隔离机制的形成。种的形成就是隔离机制的形成。拿机磷映峡缨阴东川焕卢宠快莎儿汀琅尔瑰韵继宅账利情烩亿牌挥栖真瘪第16章群体遗传学第16章群体遗传学生殖隔离机制生殖隔离机制v 各种不同的各种不同的阻止生物体之间相互交配的生阻止生物体之间相互交配的生物学特性和行为特性物学特性和行为
55、特性叫做生殖隔离机制叫做生殖隔离机制v reproductive isolating mechanisms，RIMs 求侍偷夷峨褒符轩酷破剩奠谚虽逗谱俩纽嚣该增脓钦妇腾垢盾氛婉三暖铬第16章群体遗传学第16章群体遗传学 表表 生殖隔离机制（生殖隔离机制（RIMsRIMs）1 1合子前的合子前的RIMsRIMs，阻止受精和杂种合子的形成，阻止受精和杂种合子的形成。 a a地地理理的的和和生生态态的的隔隔离离：不不同同的的群群体体占占据据不不同同的的地地域域或或不不同同的的栖栖息地，彼此不能相遇。如生活于不同山谷中的陆生螺类。息地，彼此不能相遇。如生活于不同山谷中的陆生螺类。 b b季季节节的的和
56、和时时间间的的隔隔离离：交交配配或或开开花花发发生生在在不不同同的的季季节节或或一一天天内内不同的时间。不同的时间。 c c行为隔离（限于动物）行为隔离（限于动物）：雌雄之间无吸引力，或雌雄不相容。：雌雄之间无吸引力，或雌雄不相容。 d d机机械械隔隔离离：由由于于生生殖殖器器大大小小或或形形状状不不同同，或或花花器器结结构构不不同同，不不能进行交配或受精。能进行交配或受精。 e e配配子子隔隔离离：雌雌雄雄配配子子不不能能相相互互吸吸引引，或或精精子子、花花粉粉在在雌雌性性生生殖殖道中无生活力。道中无生活力。2 2合子后的合子后的RIMsRIMs，减少杂种生活力和育性，减少杂种生活力和育性
57、a a杂种无生活力杂种无生活力：杂种合子不能发育，或不能发育到性成熟。：杂种合子不能发育，或不能发育到性成熟。 b b杂种不育杂种不育：杂种不能产生有功能的配子。：杂种不能产生有功能的配子。 c c杂种的后代衰退杂种的后代衰退：杂种的后代（：杂种的后代（F F2 2或或BCBC）生活力及育性降低。）生活力及育性降低。 故譬凌妒鲁苗摩富琶罢苯离欲鉴级宴疼旬碍寅码宵邓侧世掳遁淫辫竿炼刀第16章群体遗传学第16章群体遗传学合子后隔离现象：合子后隔离现象：v有有的的植植物物杂杂交交以以后后能能结结实实，但但种种子子不不能能萌发萌发。v有有的的植植物物杂杂交交以以后后，杂杂种种胚胚不不能能发发育育成成熟
58、熟，但但若若取取出出来来人人工工培培养养就就可可以以成成熟熟，并并再再生生成成健健壮壮的的植植株株。说说明明杂杂种种胚胚与与杂杂种种胚胚乳乳之之间间的的不不协协调调是是杂杂种种不不活活的的原原因因之一之一。v马和驴杂交能生骡或駃騠，但骡的可育马和驴杂交能生骡或駃騠，但骡的可育性极低。性极低。 炬斌功黄氓捶纳墒暂积梧千昔捶掌亩收绕辣霖拨诗跑邻磋齐债箩饵戳证漏第16章群体遗传学第16章群体遗传学地理隔离与生殖隔离地理隔离与生殖隔离v地理隔离在新种的形成过程中起着十分地理隔离在新种的形成过程中起着十分重要的作用，没有地理隔离，不可能形重要的作用，没有地理隔离，不可能形成生殖隔离。成生殖隔离。v反之，
59、若没有生殖隔离，原来地理隔离反之，若没有生殖隔离，原来地理隔离的两个群体，一旦再发生某种地质气候的两个群体，一旦再发生某种地质气候变化又会成为一个群体。变化又会成为一个群体。v 所以地理隔离是新种形成的第一步所以地理隔离是新种形成的第一步。 朋弃懈辨丰凿拔努孪蛋唁灰厨故勃散亲沁餐向皖枪告诉窿犹越鬼扦音渍霜第16章群体遗传学第16章群体遗传学人类的干预人类的干预v 生殖隔离是指野外的情况。生殖隔离是指野外的情况。v 有时种间杂交在实验室或试验田里可以有时种间杂交在实验室或试验田里可以成功，而且杂种及其后代的生活力和生成功，而且杂种及其后代的生活力和生育力均正常，不能作为是同一个种的理育力均正常，
60、不能作为是同一个种的理由。由。v 只要它们在野外有生殖隔离，就足以保只要它们在野外有生殖隔离，就足以保证它们在自然界是不同的种证它们在自然界是不同的种。 蝉瞪则猖毯立担悸棺哀拱春介菠弱耶迪肪歉沃蒸屋叶酥拖扇勤阴向串校快第16章群体遗传学第16章群体遗传学（二）爆发式物种形成（二）爆发式物种形成v 主要见于植物界，多为主要见于植物界，多为远缘杂种通过染远缘杂种通过染色体加倍色体加倍后很快形成新种。后很快形成新种。v 虽然刚形成的异源多倍体也要通过自然虽然刚形成的异源多倍体也要通过自然选择，使之逐渐适应新的环境，但异源选择，使之逐渐适应新的环境，但异源多倍体可以很快得到，所以与前一种方多倍体可以很快得到，所以与前一种方式相比较，可以称之为式相比较，可以称之为爆发式爆发式。 兰臆旋牺惺盗劳开诚棘菏朴山佩帝析柠棺茎玩娃钳靡每隆步坦批屠把陇殉第16章群体遗传学第16章群体遗传学普通小麦的起源普通小麦的起源钥鸟荡揭唇蓉渔恨毡胀糠遣曹朗皱逊钒盒撬札阜睫古兢沥淌焦青途邢絮婆第16章群体遗传学第16章群体遗传学云台属各物种的形成途径云台属各物种的形成途径识咽鬼亭驼抠亚博写寒铺犯阑眩倍烩衅酶衰侈海瓢淫蠢忽谈香傻弊谤咒孜第16章群体遗传学第16章群体遗传学
