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1、第四节第四节 骨骼肌的收缩功能骨骼肌的收缩功能The contraction function The contraction function of skeletal of skeletal musclemuscle一、骨骼肌细胞收缩活动的引起和收缩机制一、骨骼肌细胞收缩活动的引起和收缩机制 The initiation of skeletal muscle cell contraction The initiation of skeletal muscle cell contraction and contraction mechanism and contraction mechanis
2、m（一）神经（一）神经- -肌肉接头处的兴奋传递肌肉接头处的兴奋传递 The excitable transmission of The excitable transmission of neuromuscular junction neuromuscular junction肌原纤维结绨组织细胞核神经-肌肉接点肌纤维运动神经1 1、神经、神经- -肌肉接头的结构肌肉接头的结构运动神经运动神经囊泡囊泡接头前膜接头前膜肌纤维肌纤维终板膜终板膜囊泡内含乙酰囊泡内含乙酰胆碱（胆碱（AChACh）量子释放：量子释放：量子释放：AChAChACh以囊泡为单位成以囊泡为单位成以囊泡为单位成批向间隙释放批
3、向间隙释放批向间隙释放接头间隙接头间隙Axon of motor nerveNeuromuscular junctionMuscle fiberCapillaryMyofibrilsSynapticvesiclesPresynapticterminalMitochondrionPostsynapticmembraneSarcolemmaSynapticcleft2 2、神经肌肉接头的兴奋传递过程、神经肌肉接头的兴奋传递过程运动神经兴奋AP传到神经末梢轴突膜上Ca2+通道开放Ca2+进入接头前膜使囊泡移向接头前膜，并与之融合200300200300个囊泡释放约107个AChACh与终板膜上N2受
4、体结合引起N2型ACh受体阳离子通道开放终板膜对Na+、K+等通透性增大Na+内流终板电位电压依从性Na+通道开放AP胆碱酯酶胆碱酯酶水解水解AChAChCaCa2+2+1.降低轴浆粘度2.消除接头前膜内的负电位CaCa2+2+的作用：的作用：前移接触前移接触融合破裂前移接触融合破裂终板电位(end-plate potential）阈电位微终板电位(miniature end-plate potential）终板电位引终板电位引发动作电位发动作电位电压依从性Na+通道开放阈电位Na+3、神经-肌肉接头兴奋传递的特征（1）单向性传递（2）1对1传递（3）兴奋传递有一定的时间延搁。（4）易受药物和
5、其他环境因素的影响（4）易受药物和其他环境因素的影响美洲箭毒和-银环蛇毒 可与ACh竞争受体，有肌松剂的作用。有机磷农药和新斯的明选择性抑制胆碱酯酶，引起种种中毒症状。（二）骨骼肌细胞的微细结构（二）骨骼肌细胞的微细结构 The microstructure of skeletal muscle cell The microstructure of skeletal muscle cell 1 1、肌原纤维和和肌小节、肌原纤维和和肌小节肌原纤维肌原纤维结绨组织结绨组织细胞核细胞核神经神经- -肌肉接点肌肉接点肌纤维肌纤维运动神经运动神经暗带长度固定（暗带长度固定（1.61.61.6 m mm)
6、 )明带明带H H带带长度可变长度可变2 2、肌管系统、肌管系统 (sarcotubular system) (sarcotubular system) 横管系统横管系统( (transverse tubuletransverse tubule) )纵管系统纵管系统(longitudinal tubule)(longitudinal tubule)肌质网肌质网 (sarcoplasmic reticulum) (sarcoplasmic reticulum)三联管结构：由每一横管与来自两侧的纵管的三联管结构：由每一横管与来自两侧的纵管的终末池组成的结构。其作用是把横管传来的电终末池组成的结构。
7、其作用是把横管传来的电信号与终末池信号与终末池CaCa2+2+释放两个过程联系起来。完释放两个过程联系起来。完成横管向肌浆网的信息传递。成横管向肌浆网的信息传递。 三联管结构( (三三) )骨骼肌细胞的兴奋骨骼肌细胞的兴奋- -收缩耦联收缩耦联 指把肌细胞膜的以电变化为特征的兴奋过指把肌细胞膜的以电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程联系起来程和以肌丝滑行为基础的收缩过程联系起来的中介过程。的中介过程。CaCa2+2+是耦联因子。是耦联因子。兴奋兴奋- -收缩耦联（收缩耦联（excitation-contraction coupling)excitation-contraction
8、 coupling) The process by which depolarization of the muscle fiber The process by which depolarization of the muscle fiber The process by which depolarization of the muscle fiber initiates contraction. The action potential is transmitted to initiates contraction. The action potential is transmitted
9、to initiates contraction. The action potential is transmitted to all the fibrils in the muscle fiber via the T system. It triggers all the fibrils in the muscle fiber via the T system. It triggers all the fibrils in the muscle fiber via the T system. It triggers the release of calcium ions from the
10、terminal cisterns. The the release of calcium ions from the terminal cisterns. The the release of calcium ions from the terminal cisterns. The CaCaCa2+2+2+ initiates contraction. initiates contraction. initiates contraction.兴奋-收缩耦联的三个基本步骤：1、肌细胞膜的电兴奋通过横管系统传向肌细胞深部。2、三联管处的信息传递。3、肌浆网（纵管系统）对Ca2+的储存、释放和再聚
11、积。（四）骨骼肌收缩的分子机制（四）骨骼肌收缩的分子机制滑行学说滑行学说（sliding theorysliding theory）1 1、肌丝的分子结构和滑行的动因、肌丝的分子结构和滑行的动因粗肌丝粗肌丝 肌球蛋白肌球蛋白 杆状部（呈束状排列，朝向杆状部（呈束状排列，朝向MM线，形成粗肌丝的主干）线，形成粗肌丝的主干）横桥横桥横桥的作用：1 1、可与肌纤蛋白可逆结合。通过横桥连续的向、可与肌纤蛋白可逆结合。通过横桥连续的向M M线方向扭动，牵拉细肌丝向暗带中央滑行。线方向扭动，牵拉细肌丝向暗带中央滑行。2 2、具有、具有ATPATP酶的作用。酶的作用。 细肌丝细肌丝 肌纤蛋白肌纤蛋白 单体呈
12、球形，聚合成双螺旋单体呈球形，聚合成双螺旋结构，是细肌丝的主干，横桥结合位点结构，是细肌丝的主干，横桥结合位点原肌凝蛋白原肌凝蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白肌纤蛋白肌纤蛋白原肌凝蛋白原肌凝蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白2、肌丝滑行的基本过程ICT电刺激神经纤维达阈值神经纤维兴奋，产生动作电位动作电位以局部电流形式传到神经末梢Ca+进入轴突末梢轴突末梢量子式释放递质ACh递质经过接头间隙与终板膜上N2受体结合兴奋-分泌 耦 联化学接收终板膜对Na+（还有K+）通透性增高而产生终板电位 ACh被胆碱酯酶破坏邻近肌膜去极化达阈电位而产生肌膜动作电位肌膜动作电位沿横管传到细胞内部肌质网终末池释放Ca+入肌浆Ca+与肌钙蛋
13、白结合，暴露肌纤蛋白上与粗肌丝结合的位点粗、细肌丝间形成横桥连接，细肌丝沿粗肌丝向M线滑行，使肌小节缩短兴 奋 收 缩 耦 联收 缩 过 程 没有动作电位传来时Ca+被泵回肌质网 舒张 过程粗、细肌丝间的相互作用停止，细肌丝弹性回位Ca+脱离肌钙蛋白二、骨骼肌收缩的外部表现和力学分析（一）骨骼肌的收缩形式1、等长收缩（isometric contraction) 等张收缩（ isotonic contraction）2 2、单收缩和复合收缩、单收缩和复合收缩单收缩（单收缩（single twitchsingle twitch） 肌肌肌肉肉肉受受受到到到一一一次次次阈阈阈上上上剌剌剌激激激产产产
14、生生生一一一次次次收收收缩缩缩，称称称为为为单单单收收收缩缩缩。肌肌肌纤纤纤维维维产产产生生生一一一次次次动动动作作作电电电位位位时时时，肌肌肌肉肉肉的的的发发发生生生一一一次次次收缩和舒张。收缩和舒张。收缩和舒张。复合收缩和强直收缩复合收缩和强直收缩 骨骼肌受到连续多次阈上剌激，如果后一次刺激引骨骼肌受到连续多次阈上剌激，如果后一次刺激引起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的收缩期，那起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的收缩期，那么肌肉就有可能在前一次收缩的基础上开始新的收缩，么肌肉就有可能在前一次收缩的基础上开始新的收缩，于是各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加起来，于是各次收缩的张力或长
15、度变化可以融合而叠加起来，形成光滑的描记曲线。形成光滑的描记曲线。 不完全强直收缩（incomplete tetanus）完全强直收缩（complete tetanus） 骨骼肌受到连续多次阈上剌激，如果后一次刺激引起骨骼肌受到连续多次阈上剌激，如果后一次刺激引起的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的舒张期，则每次的收缩复合在前一次刺激引起的收缩的舒张期，则每次新的收缩都出现在前次收缩的舒张期过程中，在描记曲新的收缩都出现在前次收缩的舒张期过程中，在描记曲线上形成锯齿形。线上形成锯齿形。肌肉收肌肉收缩曲线缩曲线动作电动作电位曲线位曲线ABCA:潜伏期潜伏期 B:收缩期收缩期 C:舒张期舒张期肌肉单
16、收缩曲线肌肉单收缩曲线刺激刺激标志标志肌肉收肌肉收缩曲线缩曲线动作电动作电位曲线位曲线单收缩单收缩 single twich刺激刺激标志标志肌肉收肌肉收缩曲线缩曲线动作电动作电位曲线位曲线不完全强直收缩不完全强直收缩incomplete tetanus刺激刺激标志标志肌肉收肌肉收缩曲线缩曲线动作电动作电位曲线位曲线 完全强直收缩完全强直收缩complete tetanus刺激刺激标志标志（二）影响骨骼肌收缩效能的因素（二）影响骨骼肌收缩效能的因素1 1、前负荷、前负荷- -初长度对肌肉收缩的影响：初长度对肌肉收缩的影响： 张力张力- -长度曲线长度曲线 前负荷是肌肉收缩之前就加在肌肉上的负荷前
17、负荷是肌肉收缩之前就加在肌肉上的负荷或阻力。或阻力。 初长度：肌肉收缩之前由于前负荷使之被动初长度：肌肉收缩之前由于前负荷使之被动拉长而具有的长度。拉长而具有的长度。收收缩缩成成分分串串联联弹弹性性成成分分肌肉的力学模型(Hill模型) 静息张力（被动张力）：肌肉在静息状态下静息张力（被动张力）：肌肉在静息状态下受前负荷作用而被动拉长，由于肌肉的弹性回受前负荷作用而被动拉长，由于肌肉的弹性回缩力而产生的张力。缩力而产生的张力。 主动张力：肌肉收缩时产生的张力。主动张力：肌肉收缩时产生的张力。长度长度- -张力曲线：固定后负荷，观察不同的前张力曲线：固定后负荷，观察不同的前负荷对肌肉收缩的影响。
18、若以初长度（前负荷）负荷对肌肉收缩的影响。若以初长度（前负荷）为横坐标，以肌肉收缩产生的张力为纵坐标所为横坐标，以肌肉收缩产生的张力为纵坐标所绘制的坐标图，称之。绘制的坐标图，称之。最适前负荷使肌肉收缩时产生最大主动张力的前负荷。最适初长能使肌肉收缩产生最佳收缩效果的初长度。0.70.7 m m0.70.7 m m0.30.3 m m0.30.3 m m0.20.2 m m2.2m（最适初长）3.5m（肌肉不能产生主动张力）2.2.后负荷对肌肉收缩的影响：后负荷对肌肉收缩的影响： 张力张力- -速度曲线速度曲线后负荷：肌肉开始缩短后所遇到的负荷或阻力。后负荷：肌肉开始缩短后所遇到的负荷或阻力。
19、张力张力- -速度曲线：速度曲线： 一般将前负荷固定于最适前一般将前负荷固定于最适前负荷，改变后负荷，测定肌肉负荷，改变后负荷，测定肌肉收缩时产生的张力和肌肉缩短收缩时产生的张力和肌肉缩短速度之间的关系，所得的曲线速度之间的关系，所得的曲线称之。称之。骨骼肌的张力-速度曲线 肌肉产生张力愈大肌肉产生张力愈大 开始出现缩短的时间愈晚开始出现缩短的时间愈晚 肌肉缩短的初速度愈小肌肉缩短的初速度愈小 肌肉缩短的总长度愈小肌肉缩短的总长度愈小 后负荷增加到或超过某一数值后负荷增加到或超过某一数值 缩短长度缩短长度=0=0 缩短速度缩短速度=0 =0 即不能缩短即不能缩短后负荷增大后负荷增大3.3.肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响 把影响肌肉收缩效果的肌肉内部功能把影响肌肉收缩效果的肌肉内部功能的改变定义为肌肉收缩能力的改变。的改变定义为肌肉收缩能力的改变。
