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1、第二章 生物与环境环境与生态因子生物与环境关系的基本原理生物与主要生态因子的相互关系环境与生态因子环境概念生态因子的类型自然环境的基本特征 环境和环境因子环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和，由许多环境要素构成，这些环境要素称环境因子。生态因子(ecological factors) ：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部要素。生态因子的分类生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类生物因子（ biOtic factors） ：
2、有机体（同种和异种）非生物因子（ abiotic factors） ：温度、光、湿度、pH、氧气等有的学者将生态因子分为五类气候因子(climatic factors)、土壤因子(edaphic factors) 、地形因子(topographic factors) 、生物因子、人为因子(anthropogenic factors) Begon等将非生物因子分为条件和资源两类 条件：温度、湿度、 pH等资源：营养物质、水、辐射能等生态因子的空间分布纬度地带性：从赤道到两极，整个地球表面具有过渡状的分带性规律。太阳辐射量差异 太阳辐射热量带 水分差异植被分带土壤分带自然地理带：赤道、热带、亚热带
3、、暖温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带植被地带性分布垂直地带性：因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同，生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律性变化(干燥空气,-1 /100m;湿润空气,-0.6 /100m)。经度地带性：地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异。如北美大陆和欧亚大陆。植被的空间格局(据M.C.Molles,Jr,1999)生物与生态因子生态因子作用的特点生物对非生物因子的耐受限度生物对各生态因子耐受性之间的相互关系生物对生态因子耐受限度的调整生态位生态因子作用的特点综合性: 如气候的作用非等价性（主导因子作用）:塜雉孵卵的温度控制；渔业高密度养殖增
4、氧 直接性和间接性：食物，降水限定性（因子作用的阶段性）：中华绒螯蟹的孵化生态因子的不可替代性和互补性：水体内的钙和锶生物对非生物因子的耐受限度“最小因子定律”(Liebigs law of minimum) 植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子（Justus von Liebig,1840,德国） 。两个补充条件（Odum,1983）：1）严格的稳定状态；2）因子补偿作用(factor compensation) ：生物在一定程度和范围内，能够减少温度、光、水等生态因子的限制作用。“耐受性定律”(Shelfords law of tolerance)(
5、V.E.Shelford,1913，美国)每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅 (ecological amplitude) 或生态价(ecological valence)。限制因子(limiting factors)在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子限制因子概念的意义为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。种种群群数数量量数量很低数量很低种群消失种群消失种群消失种群消失数量很低数
6、量很低数量最高数量最高不能耐受区不能耐受区 生理受抑制生理受抑制生理受抑制生理受抑制 不能耐受区不能耐受区最适区最适区 环境环境梯度梯度高高低低耐受性下限耐受性下限耐受性上限耐受性上限生物种的耐受性限度图解（据Smith,1980）生物对各生态因子耐受性之间的相互关系对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响：如温湿的关系；湿度和溶氧的关系；温度和盐的协同作用生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间的竞争产生的生态位分离生物对生态因子耐受限度的调整驯化内稳态适应驯化实验驯化(acclimation)与气候驯化(acclimatization) ：驯化(acclimation/a
7、cclimatization) ：生物在实验自然条件下，诱发的生理补偿变化，前者需要较短的时间，后者需要较长的时间。有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应称实验驯化；有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应称气候驯化，实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应。驯化的应用：植物的引种栽培内稳态内稳态(homeostasis): 生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。内稳态通过形态、行为和生理适应实现。大多数内稳态机制依赖于负反馈过程。依靠三个基本组成成份：接受器；控制中心；效应器。负反馈过程（维持哺乳动物血液渗透性）接受器接受器（下丘脑）（下丘脑）控制中心控制中心
8、（下丘脑）（下丘脑）效应器效应器（肾脏）（肾脏）血液血液太浓太浓饮水饮水血液渗透性上升血液渗透性上升口渴反应口渴反应血液血液太稀太稀失水反应失水反应血液渗透性下降血液渗透性下降失水失水( (仿仿A. Mackenzie et. Al.,1999)A. Mackenzie et. Al.,1999)适应适应(adapatation) ：生物对环境压力的调整过程。分基因型适应和表型适应两类，后者又包括可逆适应和不可逆适应。如桦尺蠖在污染地区的色型变化。适应方式（形态、生理 、行为的适应） ：形态适应：保护、保护色、警戒色与拟态行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌生理适应：生物钟、休眠、生理
9、生化变化营养适应：食性的泛化与特化适应组合(adaptive suites): 生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，称适应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。趋同适应和趋异适应胁迫适应动物的保护色、警戒色与拟态A 树皮纺织娘树皮纺织娘(Bark katydid)B 枭蝶枭蝶(Owl butterfly)C 枯叶蝶枯叶蝶 (Leaflike insect(Anaea)D 捕食花螳螂捕食花螳螂 (Predatory flower mantis)E 蛙鱼蛙鱼(Frog fish)ABDEC趋同适应和趋异适应生活型生态型生态位生态位(niche)与栖息地(habitat)生态位有机体
10、在环境中占据的地位；栖息地有机体所处的物理环境。超体积生态位(hypovolume)生态位的每一个环境变量称一维，生态位空间的环境变量可以是多个，超过3个维度的生态位空间称超体积生态位。基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche)物种理论上占据的生态位空间称基础生态位；实际占有的生态位空间称实际生态位。生物与主要生态因子的相互关系生物与光的关系生物与温度的关系生物与水的关系生物与土壤的关系生物与光的关系太阳辐射及其变化规律光质变化对生物的影响光强度变化对生物的影响光周期现象太阳辐射能(仿A. Mackenzie et. al,1999) 光的性质
11、：波长1504000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在380760nm之间的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是380700nm之间。紫外线紫外线可见光可见光红外线红外线 400630 1000 25004000 波长波长(nm)能能量量强强度度光质变化对生物的影响海洋植物 光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性:海水表层植物色素吸收蓝、红光；深水植物光合色素有效地利用绿光。高山植物 对紫外光作用的适应，发展了特殊的莲座状叶丛。动物 不同动物发展不同的色觉。光强度变化对生物的影响植物光合作用率在光补偿点 附近与光强度成正比，但达光饱和点后, 不随光强增加。水生生物 水生植物在水中的
12、分布与光照强度有关。陆生生物 对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物。阳性植物(cheliophytes)、阴性植物(sciophytes)和耐阴性植物(shade plant)：阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长；阴性植物对光的需要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低；耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间。动物 光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天强光下活动，夜行性动物在夜晚或弱光下活动。光光合合作作用用率率光光合合作作用用率率光光强度强度光光强度强度净生产力净生产力光合作用光
13、合作用呼吸作用呼吸作用ABABACP光补偿点光补偿点CPCPabspsp光饱和点光饱和点B光补偿点光补偿点 (compensation point)光饱和点光饱和点(saturate point)：光合作用光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点；光补偿点；当光照强度达到一当光照强度达到一定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为光饱光饱和点。和点。植物的光补偿点示意图植物的光补偿点示意图植物的光补偿点示意图植物的光补偿点示意图( (EmberlinEmberlin,1983),1
14、983)生物的光周期现象光周期现象(photoperiodism)：Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应，称光周期现象。植物光周期现象 对繁殖(开花)的影响：区分为长日照植物和短日照植物。长日照植物(long-day plants)和短日照植物(short-day plants) ：日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物；短日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物，一般需要较长的黑暗才能开花。前者如小麦、油菜，后者如苍耳、水稻。动物光周期现象 对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：区分为长日照动物和短日照动物 。
15、长日照动物(long-day animals)和短日照动物(short-day animals)：在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称长日照动物；与些相反，一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称短日照动物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如绵羊、山羊和鹿等。生物与温度的关系温度对生物的作用(温度的生态学意义)极端温度对生物的影响生物对极端温度的适应温度对生物的作用温度与生物生长：温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；不同生物的三基点不同；在一定温度范围内，生物生长的速率与温度成正比；外温的季
16、节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替，形成年轮；外温影响动物的生长规模。温度与生物发育：温度与生物发育最普遍的规律是有效积温。温度与生物的繁殖和遗传性：植物春化 ，动物繁殖的早迟。温度与生物分布：许多物种的分布范围与温度区相关。有效积温法则及其意义有效积温法则植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公式： NTK 表示，考虑到生物开始发育的温度，又可写成： N ( TC )K, TCKN ，其中，N为发育历期，即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，C是发育起点温度，又称生物学
17、零度，K是总积温（常数）。有效积温法则的意义 预测生物发生的世代数；预测生物地理分布的北界；预测害虫来年的发生程历；制定农业气候区划，合理安排作物；应用积温预报农时。极端温度对生物的影响低温对生物的影响：当温度低于临界(下限) 温度 ，生物便会因低温而寒害和冻害。冻害原因：冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解质浓度改变，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性；脱水使蛋白质沉淀；代谢失调。高温对生物的影响：当温度超过临界（上限）温度，对生物产生有害作用，如蛋白质变性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等 。生物对极端温度的适应生物对低温的适应：保暖、抗冻形态、生理
18、 、行为的适应 生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热形态 、生理 、行为的适应 生物对低温的适应形态上的适应植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小；动物：增加隔热层，体形增大（贝格曼规律），外露部分减小（阿伦规律）。阿伦规律(Allens rule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。贝格曼规律(Bergmans rule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。约旦规律(Jordans rule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。生
19、理上的适应植物：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）；动物：超冷和耐受冻结，当环境温度偏离热中性区增加体内产热，维持体温恒定，局部异温等。行为上的适应 迁移和冬眠休眠等。生物对高温的适应形态上的适应植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木栓层，绝热。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。生理上的适应植物：降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率；蒸腾作用旺盛，降低体温；反射红外光。动物：放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。行为上的适应植物：关闭气孔。动物：休眠
20、，穴居，昼伏夜出等。生物与水的关系水的生物学意义生物体的水分获得与损失途径生物对水因子的适应水是生物体不可缺少的组成成份；水是生物体所有代谢活动的介质；水为生物创造稳定的温度环境；生物起源于水环境。生物体的水分获得与损失途径水分的丧失途径植物蒸发（蒸腾作用、扩散作用）失水，分泌失水。动物蒸发失水，排泄、分泌失水。水分获得途径植物根部吸收，叶面吸收。动物食物，体表吸收，代谢水。生物对水因子的适应水生植物对水环境的适应陆生植物水平衡的调节机制水生动物水平衡的调节机制陆生动物水平衡的调节机制水生植物对水因子的适应适应方式有发达的通气组织;机械组织不发达或退化;叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面
21、积。生态类型沉水植物浮水植物挺水植物陆生植物对水因子的适应陆生植物的水平衡调节机制形态适应：发达的根系；叶面小；单子叶植物中一些具扇状的运动细胞，可使叶面卷曲；具发达的贮水组织；生理适应：水分运输的动力原生质的渗透浓度高。陆生植物的生态类型湿生植物中生植物旱生植物海洋动物鲨鱼和无脊椎动物：等渗硬骨鱼：低渗淡水动物硬骨鱼：高渗河口动物洄游鱼类：变渗透压陆生动物的水平衡调节机制失水的主要途径：皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水补充水的主要途径：食物、代谢水、饮水保水机制减小皮肤的透水性减少身体的表面蒸发减少呼吸失水减少排泄失水利用代谢水生态类型喜湿耐旱生物与土壤的关系土壤的生态学意义土壤的理化性质及其对
22、生物的影响土壤的生态学意义为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；提供生物生活所必须遥矿质元素为水分；提供植物生长所需的水热肥气；维持丰富的土壤生物区系；生态系统的许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。土壤的理化性质及其对生物的影响土壤的物理性质及其对生物的影响土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统，固体占85以上，根据土粒的直径大小，可将土粒分为：粗砂、细砂、粉砂和粘粒，其组合百分比称土壤质地，根据土壤质地,可将土壤分为：砂土、壤土和粘土。土壤质地和土壤温度影响植物生长和土壤动物的水平及垂直分布。土壤的化学性质及其对生物的影响土壤酸碱度：过碱性和酸性不利于植物生长，酸性还不利于细菌生长。土壤有机质：植物重要碳源和氮源。土壤无机元素：植物生长的13种重要元素来源（7种大量元素：、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁；6种微量元素：锰、锌、铜、钼、硼、氯）复习思考题1. 简述耐受性定律及其补充原理。简述耐受性定律及其补充原理。2. 从从形形态态、生生理理和和行行为为三三个个方方面面阐阐述述生生物物对对极极端端温温度度的的适应。适应。3. 试述全球环境的地带性规律及其形成原因。试述全球环境的地带性规律及其形成原因。4. 简述环境因子的分类类型及其生态作用特点简述环境因子的分类类型及其生态作用特点
