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1、第四章 肌肉的兴奋与收缩4.1 骨骼肌的结构与肌原纤维的亚细微结构骨骼肌：受躯体神经系统控制。骨骼肌：受躯体神经系统控制。(40-50%体重体重)平滑肌：由内脏神经系统控制，受激素影响，与调节体内平滑肌：由内脏神经系统控制，受激素影响，与调节体内环境有关。环境有关。心肌：受内脏神经系统、激素的影响。心肌：受内脏神经系统、激素的影响。一、肌肉的分类二、骨骼肌的结构： 由大量的肌原纤维组成和丰富的肌管系统（由大量的肌原纤维组成和丰富的肌管系统（图图1） 肌纤维肌纤维 (muscle fiber) 肌原纤维（肌原纤维（myofibril）：直径）：直径1-2微米，贯穿整个肌纤维。微米，贯穿整个肌纤维
2、。暗带暗带（A带带）：）：固定、静止固定、静止 粗粗肌丝（肌丝（thick myofilament）：肌球蛋白（：肌球蛋白（myosin） 明带明带（I带带）：）：长度长度可变可变 细细肌丝肌丝(thin myofilament)：60%肌动蛋白（肌动蛋白（actin） 1、结构： M线：暗带中间横向暗线（是成束粗肌丝固定在一定位置线：暗带中间横向暗线（是成束粗肌丝固定在一定位置 的的某某种结构）。种结构）。 Z线：明带中央横向暗线线：明带中央横向暗线 肌小节肌小节 (sarcomere):位于两条位于两条Z线之间的区域，是肌肉收线之间的区域，是肌肉收 缩和舒张的最基本单位。缩和舒张的最基本单
3、位。 肌小节肌小节 =1/2 I +A + 1/2I2、粗肌丝的分子组成：（图2）粗肌丝：肌球蛋白（粗肌丝：肌球蛋白（myosin）组成，包括头部、颈部与尾部组成，包括头部、颈部与尾部横桥（横桥（cross bridge）：）： （图图） 横桥与细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆结合，向横桥与细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆结合，向M线方线方向扭动；向扭动； （图图） 具具ATP分解酶的活性分解酶的活性myosin的三种重要功能：的三种重要功能： 分子聚合成粗肌丝；分子聚合成粗肌丝； 具有具有ATP酶活性；酶活性； 与与actin结合结合3、细肌丝的分子结构肌动蛋白（肌动蛋白（actin）占）占 60%
4、 ：单体呈球状（：单体呈球状（G-actin)，在细肌丝，在细肌丝中聚合成双螺旋中聚合成双螺旋(F-actin)，成为细肌丝之主干（，成为细肌丝之主干（图图）原肌球蛋白原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)：由两条平行的多肽链形成由两条平行的多肽链形成-螺旋构型螺旋构型, ,位于肌动蛋白螺旋沟内位于肌动蛋白螺旋沟内, ,结合于细丝结合于细丝, , 调节肌动蛋白调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。与肌球蛋白头部的结合。（图）（图） 肌肌钙蛋白钙蛋白(troponin，Tn)：为复合物，包括三个亚基：为复合物，包括三个亚基： TnC (Ca2+敏感性蛋白敏感性蛋白)能特异与能特异与Ca2+结合
5、结合; TnT (与原肌球蛋白结合与原肌球蛋白结合); TnI (抑制肌球蛋白抑制肌球蛋白ATPase活性活性)。 （图图）4.2 肌肉收缩的肌丝滑行学说：肌肉的缩短是细肌丝在粗肌丝之间相对滑行的结果：即肌肌肉的缩短是细肌丝在粗肌丝之间相对滑行的结果：即肌小节缩短时，粗、细肌丝长度都不变，只是细肌丝向粗肌丝小节缩短时，粗、细肌丝长度都不变，只是细肌丝向粗肌丝中心滑行，逐渐接近，直到相遇，甚至重叠；当肌肉舒张或中心滑行，逐渐接近，直到相遇，甚至重叠；当肌肉舒张或被牵张时，粗细肌丝之间的重叠减少。被牵张时，粗细肌丝之间的重叠减少。证据：粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩所产生的张力有关。证据：粗细肌丝
6、的重叠程度与肌小节收缩所产生的张力有关。（图图3）横桥循环横桥循环（图）（图）：横桥与肌动蛋白的结合、转动、解离和再横桥与肌动蛋白的结合、转动、解离和再结合的过程。结合的过程。1.ATP 2.钙离子钙离子1、静息时，具有、静息时，具有ATP酶活性的横桥分解酶活性的横桥分解ATP，形成横桥，形成横桥-ADP-Pi复合物，并处于储能状态。此时横桥对复合物，并处于储能状态。此时横桥对actin有很高的亲和力，有很高的亲和力，但由于原肌球蛋白所处的位置妨碍横桥与但由于原肌球蛋白所处的位置妨碍横桥与actin结合。结合。（图）（图）2、当肌细胞内游离、当肌细胞内游离Ca2+浓度升高到浓度升高到10-7摩
7、以上时，肌钙蛋白结摩以上时，肌钙蛋白结合合Ca2+并引起肌钙蛋白构象改变，由此导致原肌球蛋白的双螺并引起肌钙蛋白构象改变，由此导致原肌球蛋白的双螺旋结构发生扭转而离开原位，暴露出旋结构发生扭转而离开原位，暴露出actin与横桥的结合部位。与横桥的结合部位。横桥与肌动蛋白结合。横桥与肌动蛋白结合。3、与肌动蛋白的结合引起横桥构象发生变化，导致横桥头部向臂、与肌动蛋白的结合引起横桥构象发生变化，导致横桥头部向臂部方向转动，并拉动细肌丝向肌小节中心方向滑行。部方向转动，并拉动细肌丝向肌小节中心方向滑行。 (图图4-10)4、横桥转动后，结合的、横桥转动后，结合的ADP和和Pi与之分离。空出的位点与另
8、一与之分离。空出的位点与另一分子分子ATP结合。由此使横桥对结合。由此使横桥对actin的亲和力下降，从而与其解的亲和力下降，从而与其解离。离。肌丝滑行的基本过程在横桥与肌动蛋白的结合、转动、解离和再结合、再转动在横桥与肌动蛋白的结合、转动、解离和再结合、再转动构成的横桥循环过程中，使细肌丝不断向暗带中央移动；构成的横桥循环过程中，使细肌丝不断向暗带中央移动；与此相伴随的是与此相伴随的是ATP的分解消耗和化学能向机械能的转换，的分解消耗和化学能向机械能的转换，完成了肌肉的收缩。完成了肌肉的收缩。（图）（图）5、新的、新的ATP分子分解，横桥重新处于储能状态。分子分解，横桥重新处于储能状态。肌浆
9、钙升高肌浆钙升高 与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 构象改变构象改变 原肌球蛋白构象改变原肌球蛋白构象改变 横桥头部附着与肌动横桥头部附着与肌动蛋白丝蛋白丝 引起肌球蛋白头部转动引起肌球蛋白头部转动 牵伸横牵伸横桥连接桥连接 张力传递给粗肌丝张力传递给粗肌丝 滑行运动滑行运动 横桥连接处张力消失横桥连接处张力消失 ATP附着于头部附着于头部 肌肌动蛋白与横桥分离动蛋白与横桥分离 ATP水解，能量储存于头水解，能量储存于头部部 头部重新附着于肌动蛋白丝头部重新附着于肌动蛋白丝 反复结合反复结合摆动分离摆动分离 肌肉收缩（肌肉收缩（图图4-10） 横管横管(T)：肌膜在Z线内凹形成，并环绕肌原纤维。
10、肌管系统肌管系统： （图5） 纵管纵管(L)：每一肌小节有一个肌质网，在 Z线附近 管腔变宽，相互 吻合成终末池。4.3 兴奋收缩耦联(excitation-contraction coupling): 由肌膜上的动作电位触发肌纤维收缩的一系列过程由肌膜上的动作电位触发肌纤维收缩的一系列过程。三联体三联体 （图图）：分属两个肌节的相邻两个终池，其中间隔以横）：分属两个肌节的相邻两个终池，其中间隔以横管形成。管形成。兴奋-收缩耦联步骤 （图）1、电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处、电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处2、三联管结构处的信息传递、三联管结构处的信息传递 （图）（图） 当肌细胞膜出现动作电
11、位（AP）时，AP可通过横管系统直接扩布到肌细胞内部，深入到三联管终末池的近旁； 骨骼肌细胞三联管处肌质网膜上Ryanodine 受体（RyR）与横管膜上的二氢吡啶受体(dihydropyridine receptor ,DHPRs)直接接触,兴奋信号通过蛋白的相互作用,最终传递给RyR,促使其打开并释放Ca2+,导致肌质中的Ca2+浓度比静息时升高100倍以上，引起肌肉的收缩。Ryanodine 受体(RyR)二氢吡啶受体(dihydropyridine receptor ,DHPR)3、肌质网对钙离子的储存、释放、再聚积，以及其、肌质网对钙离子的储存、释放、再聚积，以及其导致的肌肉收缩与舒
12、张导致的肌肉收缩与舒张 肌质网上的钙泵将Ca2+由肌质运回肌质网中，使肌质中Ca2+浓度降低到兴奋前的水平，最后导致肌肉舒张。4.5 肌肉的收缩1、肌肉的等张收缩（isotonic contraction） ： 收缩时张力不发生变化, 长度发生变化。 2、等长收缩（isometric contraction）： 张力变化，而长度不变的收 缩。 （图）最适初长度最适初长度：肌肉在此长度下收缩，所表现的效果最好，即肌肉在此长度下收缩，所表现的效果最好，即产生最大张力产生最大张力。3、张力与肌肉长度的关系： 最适初长度正好是使肌小节保持在m的负荷，这时粗细肌丝处于最理想的重叠状态，因而能表现出最好的
13、收缩效果。4.6 刺激强度、频率与肌肉收缩的关系运动单位：（运动单位：（motor unit）一个运动神经及其传出纤维所支配的全部肌纤维。 单收缩单收缩：整块骨骼肌或单个肌纤维受到一次短促刺激，产生一次动作电位，出现一次机械收缩。 潜伏期潜伏期：施加单刺激到肌肉开始收缩。收缩期收缩期：从肌肉开始收缩到收缩的最高点。舒张期舒张期：从收缩最高点到肌肉恢复静息状态。频率与收缩的关频率与收缩的关系（图） 不完全强直收缩不完全强直收缩不完全强直收缩不完全强直收缩：频率增加到一定程度，在前一次收缩的舒张期的基础上开始后一次收缩，描记到一种锯齿形的收缩曲线。 完全强直收缩完全强直收缩完全强直收缩完全强直收缩
14、：迅速重复刺激引起前一次收缩的收缩期基础上，开始下一次收缩，各次收缩的张力或长度融合而叠加起来，锯齿形消失，肌肉维持在稳定的收缩状态。 （图） 临界融合频率临界融合频率临界融合频率临界融合频率：产生完全强直收缩所需最低刺激频率。4.8 肌肉的能量转换肌肉的能量转换一一. 肌肉疲劳（肌肉疲劳（muscle fatigue）二二. 肌肉收缩可不需要氧，但肌肉疲劳后恢复必须有氧。肌肉收缩可不需要氧，但肌肉疲劳后恢复必须有氧。（图）（图）三三. 肌肉收缩时提供肌肉收缩时提供ATP的途径。的途径。 （图图4-27） 1. 磷酸肌酸（磷酸肌酸（creatine phosphate，CP） CP +ADP
15、C + ATP 2. 糖酵解：糖酵解： 产物产物乳酸乳酸 3. 氧化磷酸化氧化磷酸化激烈运动把细胞中储存的肌糖原消耗完激烈运动把细胞中储存的肌糖原消耗完激烈运动中，激烈运动中，ATP分解速度超过了糖酵解提供分解速度超过了糖酵解提供ATP的速度的速度疲劳疲劳4.9 平滑肌的结构与机能特点平滑肌的结构与机能特点1、一单位平滑肌（内脏平滑肌一单位平滑肌（内脏平滑肌） 特点： 细胞之间有缝隙连接 具自律性 对所受的被动牵拉敏感一、平滑肌的类型 （图） 2、多单位平滑肌多单位平滑肌 细胞无直接联系； 收缩受神经电信号控制。可去极化，但一般不产生AP，但可引起肌肉收缩； 不因牵拉而产生张力 。二、平滑肌的
16、神经肌肉接点1、支配平滑肌的神经是内脏神经系统的交感神经和副交感神经。2、内脏神经末梢有一串轴突膨大区，即膨体，内含递质。（图）3、神经末梢与平滑肌之间距离较远，20nm到几微米。平滑肌静息电位：-50 -60 mV。接点电位（junction potential） 50ms潜伏期，50ms上升期，400-1000ms下降期。阈电位： -30 -35 mV基本电节律 去极化达阈值产生 AP 引起肌肉收缩三、平滑肌的动作电位起搏细胞四、钙离子的作用2、多单位平滑肌一般不产生动作电位1、一单位平滑肌的动作电位有两种类型： 峰电位（图） 、有平台的动作电位（图） 1、由钠钠、钙钙离子内流引起动作电位 2、 钙离子内流进一步引起收缩 钙 与调钙蛋白（calmodulin）结合 牵伸是一单位平滑肌的有效刺激。五、平滑肌的收缩过程1、结构： 密体（dense body）、中间丝 （图）2、粗肌丝与细肌丝之间的相对滑行六、局部组织因素和激素对平滑肌的效应肾上腺素、去甲肾上腺素、血管紧张素、加压素、5-羟色胺、组织胺等。七、平滑肌收缩的力学特点1. 可以长期维持一种稳定的收缩状态，即紧张性收缩；2. 可以大幅度地缩短；3. 收缩时，可以仅改变长度，但不出现明显的张力变化。
