由水生向陆生转变的过渡动物——两栖纲.ppt

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1、由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲(Amphibia)进化地位脊椎动物进化历程中的一个重要类群,由古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演化而来。属于四足类中的低等类群。初步完成了由水栖向陆栖的转变,各系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式,但仍不能完全脱离水环境而生活。生物学特征变温。皮肤裸露,轻微角质化。幼体以鳃呼吸,成体以肺呼吸,并辅以皮肤呼吸。具典型的陆生脊椎动物五趾型四肢,脊柱出现了颈椎和荐椎的分化。心房出现分隔,血液循环为不完全双循环。出现中耳和耳柱骨,具有犁鼻器。体外受精和发育,幼体经变态转为成体。水、陆环境的巨大差异:陆地比水中干燥得多,体内水分易散失。空气比水中含氧量高得多,但不易摄取。空气比水

2、中浮力小得多,体重负担增大。陆地比水中温差大,使行为和生理改变。水、陆环境的差异使两栖动物的运动、呼吸、循环、神经系统得到深刻改造。裸露但轻微角质化的皮肤:皮肤裸露,表皮细胞多层,外层轻微角质化,防止水分蒸发,表皮有大量多细胞腺体,粘液腺(mucousgland)分泌粘液使皮肤湿润,保护皮肤并促使皮肤呼吸;毒腺(poisongland)分泌毒液,起防御作用。表皮、真皮有色素细胞(chromatophore)。真皮厚而致密,有大量淋巴间隙和血管。蛙类皮肤的切面骨骼肌肉系统的改造鱼鳍单支点,类似桨的作用。五趾型多支点,承重并运动。四肢骨中有愈合现象(如桡骨和尺骨愈合为桡尺骨等),减轻重量以适应跳跃

3、运动方式。四肢位于身体侧面,不能完全将躯干抬离地面。骨骼加固、分化头骨脱离肩带,能够转动,骨片愈合。脊柱分为颈椎、躯椎、荐椎和尾椎。颈椎:一块,枕髁一对。躯椎:多块,椎弓具前、后关节突。荐椎:一块,与腰带髂骨连接。尾椎:多块,无尾类的愈合成尾杆骨(urostyle)。肩带:不与头骨愈合,肩带加固,由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨和锁骨组成。腰带:由髂骨、坐骨、耻骨组成,与荐椎相关节以支撑体重。中间具有髋臼,与股骨形成髋关节。胸骨:开始出现,包括前胸骨和胸骨。蛙的肩带和腰带无尾类的肩带有固胸型和弧胸型之分固胸型:左右上乌喙软骨极小,其内侧在腹中线紧密相连而不重叠,或愈合成一狭窄的上喙骨,肩带不能通过上

4、乌喙软骨左右交错活动。弧胸型:左右上乌喙软骨较大,其内侧在腹中线彼此重叠,肩带可通过上乌喙软骨左右交错活动。肌肉的分化部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目分节现象明显,无尾目仅腹直肌保留分节。轴肌的比例变化:水平生骨隔位置上移,轴上肌比例减少;腹部肌肉即轴下肌分为三层:腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌,以在陆地上保护和支持内脏。由于出现五趾型附肢,附肢肌变得强大与复杂。肢外肌:起于躯干止于带骨或肢骨基部,肌肉收缩使整个附肢发生运动。肢内肌:附肢之内的肌肉,起于带骨或附肢骨上。肌肉收缩使附肢本身弯曲。蛙的肌肉腹面观多样化的呼吸方式鳃呼吸两栖动物幼体以鳃呼吸。某些种类成体也以鳃呼吸。有的种类不仅有内

5、鳃,还有外鳃。蝌蚪头部两侧有三对羽状外鳃,在发育后期,外鳃逐渐消失,以新产生的三对内鳃作为呼吸器官。肺呼吸肺是两栖类成体呼吸器官,为一对薄壁盲囊,内壁布满毛细血管,具有纤毛。有尾类的肺是一对细长盲囊,内壁基本上是光滑的。无尾类的肺较复杂,为一对膨大盲囊,内壁呈蜂窝状,以增加气体交换面积,但与体表面积比仅为2:3。与肺呼吸相适应,内鼻孔出现,内鼻孔位置靠前,因而口咽腔是空气和食物的共同通道。呼吸道极短,喉头与气管分化不明显。为一短的喉头气管室,内有声带。蛙是脊椎动物中最早用声带发声的动物。雄蛙的声囊可使声带发出的声音产生共鸣而扩大。皮肤呼吸两栖类皮肤湿润,皮下血管丰富。是重要的呼吸器官。特别是在

6、冬眠期。一些栖居于山涧溪流的蝾螈,肺消失。除了皮肤呼吸外,口咽腔内上皮也分布着丰富的毛细血管,这种口咽腔呼吸在气体交换中也占据着重要地位。不完全的双循环心房内部出现房间隔,二心房一心室,静脉窦和动脉圆锥仍存在。在体循环的基础上出现了肺循环。循环路线为不完全双循环:左心房接受肺静脉返回的多氧血,右心房接受体静脉返回的缺氧血和皮静脉返回的多氧血,最后均进入心室。但由于心室不分隔,多氧血和缺氧血不能完全分开。消化系统的分化较鱼类复杂消化道包括口、口咽腔、食道、胃、小肠(十二指肠、回肠)、大肠(直肠)、泄殖腔和泄殖腔孔。口咽腔内有内鼻孔、耳咽管孔及喉门的开口,出现肌肉质的舌,出现口腔腺。消化腺:有独立

7、的肝脏和胰脏,均分泌消化液进入十二指肠。蛙的内脏解剖排泄器官对陆生适应的不完善背肾,输尿管在雄性兼输精,具泄殖腔膀胱。两栖类皮肤裸露,在水中时体内渗透压高于体外,大量水分渗入体内。肾脏中肾小球具有很强的泌尿功能,排除多余水分,维持体内渗透压平衡。肾小管短,重吸收水分能力不强。膀胱有重吸收水分的功能。蟾蜍的排泄和生殖系统神经系统处于与鱼类相似的较低水平脑分化程度不高,基本处于同一平面上,没有明显的脑曲。大脑顶部开始出现原脑皮。中脑仍是神经系统的最高中枢。小脑相对不发达。具有发育完备的植物性神经系统。感觉器官的演变听觉除内耳外,出现中耳。中耳由鼓膜(tympanicmembrane)、中耳腔或鼓室

8、(tympaniccavity)和耳柱骨(columella)组成,鼓膜位于皮肤表面。耳柱骨由鱼类舌颌骨演变而来。内耳出现感音部位瓶状囊(lagena)。视觉角膜凸出,晶状体扁平,距角膜较远,适于远视。晶状体背腹面有牵引肌能把晶状体前移,看清近处物体。具泪腺,下眼睑可活动,以湿润眼球。蛙的眼睑嗅觉出现内鼻孔,鼻腔内壁有嗅粘膜,具嗅觉功能,也是空气进出的通道。犁鼻器(vomeronasalorgan)是鼻腔腹面内侧的一对盲囊,能感知进入口腔的空气或物体的化学性质。侧线水生幼体具侧线,结构功能与鱼类相似。离不开水环境的生殖方式精巢一对,长圆柱状,输尿管兼输精。卵巢一对,输卵管不与卵巢相连。体外及水

9、中受精,幼体水中发育。胚胎无羊膜。大多数两栖类生殖期雄性发出特有的鸣叫以吸引异性,雌雄两性有抱对现象,体外受精。无足类和一些有尾类体内受精。大多数两栖类生活史中具有变态现象(metamorphosis),最初是水生的幼体蝌蚪,结构似鱼,以鳃呼吸,变态后成为陆生的以肺呼吸的成体。在繁殖期返回水中产卵。两栖纲分类现存约4300种,包括三个主要类群:无足目(Apoda)身体小型,细长,无四肢。适于穴居生活。分布于热带地区。如版纳鱼螈。有尾目(Urodela,Caudata)具长尾,具有与躯干成直角、几乎等长的四肢。多数终生水生,具有侧线。如大鲵。无尾目(Anura,Salientia)现代两栖类中种类最多分布最广的类群,无尾,身体粗短,后肢发达,适于跳跃。成体对陆地生活有较好适应。如黑斑蛙、大蟾蜍。两栖类的起源和进化两栖类是古总鳍鱼类的后代。晚泥盆纪时期气候潮湿温暖,大量植物生长,落叶和残枝腐烂,使水中缺氧。促使淡水中具有内鼻孔和肉质偶鳍的古总鳍鱼类在水塘间爬行,鳔演变成肺,偶鳍演变成四足。最早两栖类化石鱼石螈发现于3.5亿年前泥盆纪晚期,具备鱼类特征:头骨被膜原骨覆盖,有带鳍条的鱼尾和鳃盖骨,体表覆小鳞片;同时具有两栖类特征:五趾型四肢,头骨与肩带失去联系。石炭纪两栖类辐射发展,总称坚头类,在三叠纪前绝灭。侏罗纪出现的现生两栖类可能是从坚头类中迷齿类产生的。

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