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1、 第二章第二章 菜籽油品质改良菜籽油品质改良 一、脂肪酸的组分与生物合成一、脂肪酸的组分与生物合成 二、脂肪酸的遗传相关性二、脂肪酸的遗传相关性 三、低芥酸种质及其遗传三、低芥酸种质及其遗传 四、菜油的脂肪酸改良四、菜油的脂肪酸改良 五、工业用途的脂肪酸育种五、工业用途的脂肪酸育种油菜籽的主要用途：油菜籽的主要用途： 饲料饲料肥料肥料饼粕饼粕油菜籽油菜籽药用油药用油食用油食用油工业用油工业用油植物油植物油植物油中的主要脂肪酸植物油中的主要脂肪酸棕榈酸棕榈酸C16:0硬脂酸硬脂酸C18:0油酸油酸C18:1亚油酸亚油酸C18:2亚麻酸亚麻酸C18:3廿炭烯酸廿炭烯酸C20:1芥酸芥酸C22:1植
2、物油植物油 一、脂肪酸组分与生物合成一、脂肪酸组分与生物合成植物油植物油种类种类棕榈酸棕榈酸C16:0硬脂酸硬脂酸C18:0油酸油酸C18:1亚油酸亚油酸C18:2亚麻酸亚麻酸C18:3廿碳烯酸廿碳烯酸C20:1芥酸芥酸C22:1向日葵向日葵6.64.015.573.9000芝麻芝麻7.54.839.444.91.800花生花生11.43.354.725.702.30大豆大豆11.53.924.652.08.000棉花棉花17.52.817.961.9000油菜油菜4.01.517.013.09.014.545.0低芥酸低芥酸油菜油菜4左右左右1.5左右左右60.020-2510左右左右1-2
3、0-2 主要植物油的脂肪酸组成主要植物油的脂肪酸组成(%) 油菜与其它油料作物相比，显著不同的是菜油菜与其它油料作物相比，显著不同的是菜油中脂肪酸组成芥酸含量很高（油中脂肪酸组成芥酸含量很高（40-55%）,亚麻亚麻酸含量很高，而油酸、亚油酸含量很低。酸含量很高，而油酸、亚油酸含量很低。芥酸的特点芥酸的特点人体不易消化吸收，营养价值低，并可能在人体血管壁上人体不易消化吸收，营养价值低，并可能在人体血管壁上沉积。沉积。 降低芥酸，可以成倍增加油酸和亚油酸等人体必需脂肪酸降低芥酸，可以成倍增加油酸和亚油酸等人体必需脂肪酸的含量的含量 工业需用高芥酸油：高级润滑油、铸钢、化妆品、洗涤剂工业需用高芥酸
4、油：高级润滑油、铸钢、化妆品、洗涤剂 油酸的作用油酸的作用 人体必需脂肪酸人体必需脂肪酸 可降低人体血液中低密度脂蛋白的浓度可降低人体血液中低密度脂蛋白的浓度 菜油品质改良必须提高降低芥酸含量、提高油酸含量菜油品质改良必须提高降低芥酸含量、提高油酸含量 脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成癸酸癸酸 C10:0月桂酸月桂酸 C12:0豆蔻酸豆蔻酸 C14:0棕榈酸棕榈酸 C16:0硬脂酸硬脂酸 C18:0 碳链的延长碳链的延长油酸油酸 C18:1 C20:1（廿碳烯酸）（廿碳烯酸） C22:1（芥酸）（芥酸）亚油酸亚油酸 C18:2 减饱和作用减饱和作用亚麻酸亚麻酸 C18:3各种脂肪酸是通过碳链的
5、延长和减饱和作用形成的各种脂肪酸是通过碳链的延长和减饱和作用形成的二、脂肪酸的遗传相关二、脂肪酸的遗传相关l 芥酸与油酸高度负相关芥酸与油酸高度负相关r=-（0.92190.99291）(周永周永明明) l油酸与亚油酸高度负相关油酸与亚油酸高度负相关l主要脂肪酸可分为两组，它们的遗传相关关系为：主要脂肪酸可分为两组，它们的遗传相关关系为： 棕榈酸、油酸棕榈酸、油酸+亚油酸、亚麻酸之间正相关亚油酸、亚麻酸之间正相关 负相关负相关 芥酸、芥酸、 廿碳烯酸之间正相关廿碳烯酸之间正相关1.低芥酸种质及来源低芥酸种质及来源1956年，加拿大从西德引进年，加拿大从西德引进饲用甘蓝型油菜品种饲用甘蓝型油菜品
6、种Liho1957-1964年，加拿大：年，加拿大：Stefansson,B.R教授育教授育成世界上第一个低芥酸品种成世界上第一个低芥酸品种Oro 127株株Liho（6-50%) 温室、自由温室、自由 种子（种子（6%） 负向选择负向选择 0.5% 植株植株 自交自交 Liho自交系（低芥酸）自交系（低芥酸） Stefansson,B.R三、低芥酸的基因源及其遗传三、低芥酸的基因源及其遗传 2.芥酸含量的遗传芥酸含量的遗传1）甘蓝型油菜芥酸含量的遗传）甘蓝型油菜芥酸含量的遗传 Golden Liho 41.3% 0% E1E1E2E2 e1e1e2e2 F1 E1e1E2e2 基因型基因型
7、芥酸芥酸% 比例比例 22-25% e1e1e2e2 0 1 1 E1e1e2e2 9-10 4 e1e1E2e2 e1e1E2E2 E1E1e2e2 18-20 6 15 E1e1E2e2 E1e1E2E2 27-30 4 E1E1E2e2 E1E1E2E2 36-40 1 甘蓝型油菜的芥酸含量受两对加性甘蓝型油菜的芥酸含量受两对加性胚基因胚基因控制，每个控制，每个E基基因控制因控制913的芥酸含量的芥酸含量。 胚基因胚基因-种子胚内的遗传物质或种子胚内的遗传物质或DNA片段片段例：例： 某一油菜植株的芥酸基因型为某一油菜植株的芥酸基因型为E1e1E2e2 (含量含量20-25%),其其自交
8、所产生的单粒种子的芥酸含量变幅自交所产生的单粒种子的芥酸含量变幅 0-46%。 2）白菜型油菜芥酸含量的遗传）白菜型油菜芥酸含量的遗传 芥酸受胚基因型控制芥酸受胚基因型控制芥酸含量受一对主效基因控制，芥酸含量受一对主效基因控制，EAEA 或或 eaeaEA基因的效应大于甘蓝型油菜基因的效应大于甘蓝型油菜E基因的效应。基因的效应。3）芥菜型油菜的芥酸遗传与甘蓝型油菜相似，受两对具有加性）芥菜型油菜的芥酸遗传与甘蓝型油菜相似，受两对具有加性作用的胚基因控制。作用的胚基因控制。 改改良良油油菜菜脂脂肪肪酸酸可可以以采采用用系系统统选选择择、诱诱变变技技术术（Robbelen,1995；Jambhuk
9、ar, 1999; Oram,1999）、杂杂 交交 转转 育育 、 种种 间间 杂杂 交交 （ Raney， 1999； Skarzhinskaya,1998） 或或 基基 因因 工工 程程 的的 方方 法法 （ Qio，2001）四四.油菜的脂肪酸改良油菜的脂肪酸改良1.低芥酸育种（1） 系统选择系统选择 1956年，加拿大从西德引进年，加拿大从西德引进饲用甘蓝型油菜品种饲用甘蓝型油菜品种Liho 127株株Liho（6-50%) 温室、自由温室、自由 种子（种子（6%） 负向选择负向选择 0.5% 植株植株 自交自交 Liho自交系（低芥酸）自交系（低芥酸）（2）杂交育种）杂交育种 单交
10、育种单交育种 1957年年 ，Stefansson,B.R与与Downey合作通过合作通过 Nugget Liho 1964年年 Oro（芥酸（芥酸70的种子播种的种子播种从从298个个M3代家系的代家系的2086个单株中获得了油酸含量为个单株中获得了油酸含量为80.4% (原原Wotan平均油酸含量为平均油酸含量为64.5%)M1M1M2M2M3M3平均平均M3M3最优株最优株植株号植株号植株号植株号1818：1 1n nC18:1C18:1SDSDC18:1C18:1C18:2C18:2C18:3C18:31950819508147071470776.776.7545472.572.53.
11、763.7678.278.27.07.07.37.31951719517145641456478.578.5575771.071.03.223.2280.480.46.76.74.84.81956619566146921469274.074.0101074.374.32.342.3477.477.47.87.86.66.61964619646148511485171.271.29 972.672.63.563.5677.777.78.38.36.16.11968419684149311493171.571.5101075.475.41.521.5277.577.57.57.57.37.3Wot
12、an Wotan 111161.561.51.841.84化学诱变处理冬油菜品种Wotan后5个突变体各代油酸含量（）的变化表现（3 3）基因工程（操作脂肪酸合成酶系统）基因工程（操作脂肪酸合成酶系统）油酸油酸12-12-脱饱和酶脱饱和酶( (FAD2FAD2; oleic 12-desaturase); oleic 12-desaturase)基因的反义基因的反义RNARNA-酮酰酮酰- -辅酶辅酶A A合成酶（合成酶（FAE1FAE1；beta-ketoacyl-CoA synthasebeta-ketoacyl-CoA synthase）基因）基因的反义的反义RNARNA硬脂酸硬脂酸C1
13、8:0C18:0 阻止碳链延长阻止碳链延长油油 酸酸C18:1 C20:1(C18:1 C20:1(廿碳烯酸廿碳烯酸) C22:1() C22:1(芥酸芥酸) ) 阻止减饱和作用阻止减饱和作用亚油酸亚油酸C18:2C18:2亚麻酸亚麻酸C18:3C18:3 转基因油菜进入田间试验转基因油菜进入田间试验( (80%)80%)转基因结构转基因结构1616：0 01818：0 01818：1 11818：2 21818：3 32020：1 12222：1 1对照（对照（WestarWestar品种）品种）3.93.91.81.8676719197.57.50.80.80.60.6Napin:FAD2
14、Napin:FAD24.34.31.41.484.184.15.25.22.92.90.90.90.50.5（共抑制）（共抑制）Napin:种子特异启动子种子特异启动子转基因油菜脂肪酸组成3.低亚麻酸育种低亚麻酸育种1)1)特点特点 亚麻酸含三个不饱和键亚麻酸含三个不饱和键(C18:3)(C18:3)，易氧化，所形成氧化物有，易氧化，所形成氧化物有臭味，致使菜籽油变质，不耐储藏。一般菜籽油含臭味，致使菜籽油变质，不耐储藏。一般菜籽油含9 912%12%的亚的亚麻酸，低亚麻酸标准麻酸，低亚麻酸标准3%3%。2)低亚麻酸基因遗传低亚麻酸基因遗传 由由L1L2 两个基因控制两个基因控制(Scarth
15、 et al,1999)3)3)低亚麻酸育种低亚麻酸育种 （1 1）人工诱变）人工诱变 EMS EMS诱变诱变 加拿大：利用加拿大：利用RobbelenRobbelen提供的提供的突变体（突变体（M11M11）选育出亚麻酸含选育出亚麻酸含量为量为3%3%的品种的品种StellarStellar。 德国：北德育种公司（德国：北德育种公司（NPZNPZ）也利用）也利用M11M11选育出低亚麻酸品种。选育出低亚麻酸品种。（澳）芥菜型高芥酸（澳）芥菜型高芥酸 油菜油菜Accession 42 甘蓝型双低油菜甘蓝型双低油菜 TowerISX4788(F2)连续定向选择连续定向选择 IXLIN低亚麻酸（低
16、亚麻酸（3.4%）低芥酸品系）低芥酸品系（2）种间杂交）种间杂交（3）基因工程）基因工程 亚油酸亚油酸 18-去饱和酶去饱和酶(FAD3，Linoleate 18-desaturase)基因的反义基因的反义RNA 亚油酸亚油酸C18:2 阻止减饱和作用阻止减饱和作用 亚麻酸亚麻酸C18:3 低亚麻酸转基因油菜进入大田生产低亚麻酸转基因油菜进入大田生产转基因结构转基因结构1616：0 01818：0 01818：1 11818：2 21818：3 32020：1 12222：1 1对照（对照（WestarWestar品种）品种）3.93.91.81.8676719197.57.50.80.80.
17、60.6Napin:FAD3Napin:FAD3（共抑制）（共抑制）3.83.81.51.568.568.522.122.11.21.21.11.10.40.4转基因油菜脂肪酸组成五、工业用途脂肪酸的育种五、工业用途脂肪酸的育种1.高芥酸育种高芥酸育种1）高芥酸油功用）高芥酸油功用 工业用油：高级润滑油、铸钢、化妆品、洗涤剂工业用油：高级润滑油、铸钢、化妆品、洗涤剂2）高芥酸育种）高芥酸育种（1）定向选择（）定向选择（55%） （2）人工合成）人工合成 白菜型（白菜型（30.1-61.4%) 甘蓝（甘蓝（28.2-63.4%） 甘蓝型油菜（甘蓝型油菜（55-60%）2.短碳链饱和脂肪酸育种短碳
18、链饱和脂肪酸育种1）短碳链脂肪酸的概念）短碳链脂肪酸的概念辛酸辛酸C8 : 0 癸酸癸酸C10 : 0 月桂酸月桂酸C12 : 0 豆蔻酸豆蔻酸C14 : 02）用途）用途制造染料、药物、香料、增塑剂、润滑剂和表面活性剂等的原料制造染料、药物、香料、增塑剂、润滑剂和表面活性剂等的原料3）遗传资源）遗传资源油菜中油菜中C10 : 0 C14 : 0 的脂肪酸含量几乎为零。的脂肪酸含量几乎为零。（1）美国加州月桂树）美国加州月桂树 (Umbellularia californica),其月桂酸含量可达其月桂酸含量可达45-50。（2）南美热带植物披针叶萼距花）南美热带植物披针叶萼距花（Cuphea
19、 lanceolata），其癸酸含量可），其癸酸含量可达达80。4）育种方法基因工程）育种方法基因工程（1）辛酸）辛酸C8 : 0 癸酸癸酸C10 : 0 v10 : 0ACP硫酯酶（硫酯酶（10 : 0ACP thioesterase）基因，来）基因，来源于披针叶萼距花。源于披针叶萼距花。v已获得已获得C8+C10含量达含量达38的转基因油菜。的转基因油菜。ACP（酰基载体蛋白）硫酯酶：催化脂肪酸延长的终止作用，（酰基载体蛋白）硫酯酶：催化脂肪酸延长的终止作用，释放自由脂肪酸的酶。释放自由脂肪酸的酶。2）月桂酸）月桂酸C12 : 0 v 12: 0ACP硫酯酶（硫酯酶（12 : 0ACP t
20、hioesterase）基因来源于美国加）基因来源于美国加州月桂树州月桂树 (Umbellularia canifornica),转基因高月桂酸油菜已商业化，转基因高月桂酸油菜已商业化，C12：0含量达含量达40。v12: 0ACP硫酯酶基因溶血磷脂酸酰基转移酶基因（硫酯酶基因溶血磷脂酸酰基转移酶基因（LPAAT）（来）（来源于可可源于可可coconut）商业化油菜，）商业化油菜，C12：0含量达含量达70。3）豆蔻酸）豆蔻酸C14：0v14：0ACP硫酯酶硫酯酶 (14 : 0ACP thioesterase )基因来基因来源于萼距花源于萼距花（Cuphea hookeriana） 转基因油
21、菜转基因油菜C14：0含量达含量达40（已进入田间试验）（已进入田间试验）3.高棕榈酸高棕榈酸(C16:0)和高硬脂酸和高硬脂酸( C18:0)育种育种1）功用）功用 制制肥皂、蜡烛、金属皂肥皂、蜡烛、金属皂、润滑脂、合成洗涤剂、软化剂、润滑脂、合成洗涤剂、软化剂 ；化妆品化妆品、耐寒增塑剂、稳定剂、表面活性剂、防水剂、耐寒增塑剂、稳定剂、表面活性剂、防水剂、抛光剂、软化剂、医药品的原料抛光剂、软化剂、医药品的原料 2）油菜中）油菜中C16：0 和和C18：0的含量的含量 菜籽油中菜籽油中C16：0 只有只有4左右，硬脂酸只有左右，硬脂酸只有2左右左右3）育种方法转基因）育种方法转基因（1）高
22、棕榈酸）高棕榈酸 16：0ACP硫酯酶基因来源于硫酯酶基因来源于萼距花（萼距花（Cuphea hookeriana） 转基因油菜转基因油菜C16：030%（2）高硬脂酸）高硬脂酸硬脂酸硬脂酸9脱饱和酶（脱饱和酶（Stearic 9-desaturase)基因（反义基因（反义RNA） 转基因油菜转基因油菜C18:040%（进入田间试验）进入田间试验） 4.药用脂肪酸育种药用脂肪酸育种（高（高-亚麻酸亚麻酸 -linolenic acid）1）结构）结构-亚麻酸亚麻酸 9,12,15 -亚麻酸亚麻酸 6,9,12 2）功用）功用治疗关节炎，抗衰老等治疗关节炎，抗衰老等3）育种方法）育种方法-转基因转基因基因：基因： 6-脱饱和酶脱饱和酶来源：玻璃苣（来源：玻璃苣（Borage）、夜樱草花（）、夜樱草花（Evening primrose）转基因油菜进入田间试验转基因油菜进入田间试验
