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1、Chapter 4细胞质膜细胞质膜(PlasmaMembrane)细胞质膜细胞质膜(plasmamembrane)是指围绕在细胞是指围绕在细胞最最外层外层极薄的膜，又称细胞膜极薄的膜，又称细胞膜(cellmembrane)，主，主要由脂质和蛋白质组成。要由脂质和蛋白质组成。围绕各种细胞器的膜，称为围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜细胞内膜(internalmembrane)。生物膜生物膜(biomembrane)：质膜和内膜质膜和内膜在在起源、结构起源、结构和化学组成和化学组成等方面具有相似性，总称为生物膜。习等方面具有相似性，总称为生物膜。习惯上把细胞所有膜结构的统称生物膜。惯上把细胞所有膜结
2、构的统称生物膜。4.1质膜的研究历史质膜的研究历史液态镶嵌模型液态镶嵌模型1972年年辛格和辛格和尼克尔松尼克尔松单位膜单位膜“三夹板三夹板”式模型式模型 细胞膜的研究材料细胞膜的研究材料 血影血影：哺乳动物或人的：哺乳动物或人的成熟红细胞成熟红细胞的的核核与与细胞内的细胞内的细胞器细胞器均消失，仅有细胞膜包均消失，仅有细胞膜包围一团原生质组成。将其围一团原生质组成。将其经低渗经低渗处理，处理，造成溶血现象，造成溶血现象，血红蛋白和无机盐血红蛋白和无机盐等被等被溢出细胞外，剩下的溢出细胞外，剩下的“空壳空壳”称为称为血影。血影。低渗处理低渗处理低渗低渗有漏隙的有漏隙的血影血影封闭的血影封闭的血
3、影红细胞血影红细胞血影破碎破碎脂筏脂筏(lipidraft)脂筏脂筏(lipidraft):质膜上存在特殊的质膜上存在特殊的结构域结构域微区微区,富含富含胆固醇、鞘磷脂胆固醇、鞘磷脂。脂质脂质紧密结合紧密结合成成单元单元，可，可在质膜的在质膜的疏松排列疏松排列的脂类中的脂类中漂移漂移,如同漂浮在脂双如同漂浮在脂双层上的脂筏层上的脂筏。脂筏。脂筏上载有上载有执行特定功能的执行特定功能的各种膜各种膜蛋白蛋白。4.2细胞膜的化学组成细胞膜的化学组成约占膜干重的约占膜干重的30307070约占膜干重的约占膜干重的20207070细胞膜细胞膜脂类脂类脂类脂类蛋白质蛋白质糖类糖类约膜干重的约膜干重的101
4、01) 1) 磷脂磷脂磷脂磷脂：双型性分子双型性分子,约占膜脂的约占膜脂的约占膜脂的约占膜脂的50%50%以上。以上。以上。以上。如：磷脂酰胆碱如：磷脂酰胆碱如：磷脂酰胆碱如：磷脂酰胆碱( (卵磷脂，卵磷脂，卵磷脂，卵磷脂，PC) PC) 磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸(PS)(PS)2) 胆固醇胆固醇：双型性分子双型性分子,含量低于含量低于1/3。 羟基为极性头部，羟基为极性头部，3）糖脂糖脂: 双型性分子双型性分子,在膜中含量较少。在膜中含量较少。 头部为糖残基头部为糖残基 如如: 半乳糖脑苷脂、神经节苷脂半乳糖脑苷脂、神经节苷脂类型类型:一、膜脂一、膜脂(Membran
5、elipids)分子特性：双极性分子分子特性：双极性分子磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱胆固醇胆固醇胆固醇胆固醇半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂 膜脂双极性的意义膜脂双极性的意义在生物膜中脂类部分的形成，是一个在生物膜中脂类部分的形成，是一个自我组装的过程，磷脂分子自发形成自我组装的过程，磷脂分子自发形成双层，具有双层，具有自我组装自我封合自我组装自我封合的特点。的特点。膜膜脂脂是是膜膜的的基基本本骨骨架架，膜膜蛋蛋白白是是膜膜功功能能的的主主要要体现者体现者。二、膜蛋白二、膜蛋白（membraneproteins)外在膜蛋白外在膜蛋白(外周膜蛋白外周膜蛋白)内在膜蛋白
6、内在膜蛋白(整合膜蛋白整合膜蛋白)脂锚定蛋白脂锚定蛋白类型类型:冰冻蚀刻技术冰冻蚀刻技术揭示的膜结构揭示的膜结构1. 外在膜蛋白外在膜蛋白(外周膜蛋白外周膜蛋白)通过通过非共价键非共价键与其它膜与其它膜蛋白相互作用或蛋白相互作用或附着附着在在脂的极性头部上，从而脂的极性头部上，从而连接到膜连接到膜上。上。分布在膜的内外表面。分布在膜的内外表面。水溶性水溶性，比较容易分离，比较容易分离提纯。提纯。通过通过共价共价连接的脂分子插连接的脂分子插入膜的脂双层，入膜的脂双层， 位于位于脂双脂双层的外侧层的外侧。结合方式：结合方式：一一 种是蛋白质种是蛋白质直接直接结合于结合于脂双分子层脂双分子层另一种方
7、式是蛋白并不直另一种方式是蛋白并不直接同脂结合，而是接同脂结合，而是通过一通过一个糖分子个糖分子 间接间接同脂结合。同脂结合。 2. 脂锚定蛋白脂锚定蛋白1）以）以不同程度嵌入不同程度嵌入脂双脂双分子层内部，分子层内部，疏水区域疏水区域与与脂双分子层中脂类分子的脂双分子层中脂类分子的疏水尾部相互作用，疏水尾部相互作用，亲水亲水区域区域暴露在膜的一侧或两暴露在膜的一侧或两侧表面。侧表面。这些蛋白都是这些蛋白都是双型性蛋白双型性蛋白分子分子（横跨全膜）。（横跨全膜）。3. 内在膜蛋白内在膜蛋白2） 跨膜蛋白的跨膜区为一般为跨膜蛋白的跨膜区为一般为螺旋螺旋, 也有的是也有的是折折叠叠，分为单次跨膜、
8、多次跨膜等。如孔蛋白，分为单次跨膜、多次跨膜等。如孔蛋白。疏水疏水AaAa侧链侧链-绿色绿色亲水亲水AaAa红红色色多次多次螺旋形成的跨膜的螺旋形成的跨膜的亲水孔道亲水孔道亲水孔道亲水孔道 跨膜跨膜螺旋螺旋16个串联的个串联的折叠折叠形成跨膜的亲水形成跨膜的亲水通道通道 细菌膜孔蛋白（细菌膜孔蛋白（porin)三维结构三维结构常用的两种去垢剂（常用的两种去垢剂（detergent）SDS （十二烷基硫酸钠）（十二烷基硫酸钠）Triton X-100 去垢剂去垢剂(detergent)(detergent)是一是一种种一端亲水一端疏水一端亲水一端疏水的的两性小的两性小的脂分子脂分子去垢剂去垢剂疏
9、水端疏水端与膜蛋与膜蛋白的疏水区域相结合白的疏水区域相结合, ,极性端极性端指向水中指向水中, ,形成形成溶于水的去垢剂溶于水的去垢剂- -膜蛋膜蛋白复合物白复合物, ,从而使膜蛋从而使膜蛋白在水中溶解、变性、白在水中溶解、变性、沉淀沉淀溶于水的去垢溶于水的去垢剂剂- -膜蛋白复膜蛋白复合物合物溶于水的去垢剂溶于水的去垢剂- -脂类复合物脂类复合物去垢剂单体去垢剂单体用用去去垢垢剂剂分分离离小小的的跨跨膜膜蛋蛋白白, , 是是膜膜蛋蛋白白研研究究的的重重要要手段手段去垢剂去垢剂使膜蛋白在使膜蛋白在水中溶解、变性、沉淀水中溶解、变性、沉淀 当当去去除除去去垢垢剂剂并并加加入入磷磷脂脂后后, ,可
10、可使使膜膜蛋蛋白白复复性性并并恢恢复功能复功能。 用这种方法研究了膜中用这种方法研究了膜中NaNa+ +-K-K+ +-ATP-ATP酶的功能酶的功能。n蛋白：蛋白： 是膜功能的主要体现者。是膜功能的主要体现者。 膜上的蛋白少，则膜上的蛋白少，则膜的功能膜的功能相对单一相对单一n如：如：线粒体内膜线粒体内膜：蛋白质：蛋白质/脂类脂类=3.2 电子传递、能量转换电子传递、能量转换 神经髓鞘膜神经髓鞘膜：蛋白质：蛋白质/脂类脂类=0.23 主要起绝缘的作用。主要起绝缘的作用。1）运输蛋白运输蛋白：转运分子进出细胞：转运分子进出细胞2）连接蛋白连接蛋白：细胞间连接、支撑连接：细胞间连接、支撑连接3）
11、受体受体：信号转导：信号转导4）酶酶：催化细胞各部分的化学反应：催化细胞各部分的化学反应膜蛋白的功能：膜蛋白的功能： (一一)存在方式：存在方式：主要与膜脂、膜蛋白以主要与膜脂、膜蛋白以共价键共价键形式形成糖脂和形式形成糖脂和糖蛋白，糖基分布在膜的糖蛋白，糖基分布在膜的非胞质面非胞质面。1.糖脂糖脂:低聚糖共价结合于脂类低聚糖共价结合于脂类2.糖蛋白：低聚糖或多聚糖侧链结合于膜蛋白糖蛋白：低聚糖或多聚糖侧链结合于膜蛋白N-糖基化（门冬酰胺）糖基化（门冬酰胺）O-糖基化糖基化(丝氨酸或苏氨酸）丝氨酸或苏氨酸）三、膜糖类三、膜糖类细胞表面覆盖有糖类细胞表面覆盖有糖类糖被，或糖萼（糖被，或糖萼（gl
12、ycocalyx):细胞表面存在一层多糖物质，厚约细胞表面存在一层多糖物质，厚约200nm，由细胞膜，由细胞膜糖糖蛋白蛋白和和糖脂糖脂的糖链向外伸展交织而成。的糖链向外伸展交织而成。真核生物真核生物细胞膜细胞膜上的蛋白质上的蛋白质几乎都是几乎都是糖蛋糖蛋白。白。在在动物动物细胞中，细胞中，糖蛋白糖蛋白是糖萼的主要成分，是糖萼的主要成分，而在而在植物植物细胞中，主要由细胞中，主要由糖脂糖脂构成膜包被。构成膜包被。凝集素凝集素（lectin)是能与是能与糖类糖类特异结合特异结合的的蛋白质蛋白质，能使细胞发，能使细胞发生生凝集凝集。凝集素能与细胞表面的糖蛋白、蛋白多糖、糖脂结合，而且凝集素能与细胞表
13、面的糖蛋白、蛋白多糖、糖脂结合，而且不同凝集素识别糖基的不同特异序列不同凝集素识别糖基的不同特异序列，发生特异性结合，发生特异性结合，因此因此凝集素凝集素用于用于定位定位和和分离分离各种各种含糖的细胞膜分子。含糖的细胞膜分子。FITC标记的凝集素能标记的凝集素能直接与组织细胞内的糖直接与组织细胞内的糖基结合，从而显示糖基基结合，从而显示糖基的位置，可用于检测组的位置，可用于检测组织细胞中的糖成分，阳织细胞中的糖成分，阳性部位呈黄绿色荧光。性部位呈黄绿色荧光。液态镶嵌模型结构液态镶嵌模型结构（1）脂双层脂双层构成细胞膜的构成细胞膜的连续主体连续主体，它既具有固体分，它既具有固体分子排列的子排列的
14、有序性有序性，又具有液体的，又具有液体的流动性流动性（2）膜中）膜中球形蛋白球形蛋白分子以各种形式与脂双分子层结合。分子以各种形式与脂双分子层结合。蛋白质分子的非极性部分蛋白质分子的非极性部分嵌入脂类嵌入脂类双分子层的疏水区，双分子层的疏水区，极性部分外露于膜的表面极性部分外露于膜的表面（3）此模型强调了）此模型强调了膜的不对称性和流动性膜的不对称性和流动性4.3细胞膜的特性细胞膜的特性 1. 膜脂分布的不对称性膜脂分布的不对称性外层含鞘磷脂、磷脂酰胆碱（卵磷脂）较多外层含鞘磷脂、磷脂酰胆碱（卵磷脂）较多内层含磷脂酰乙醇胺、内层含磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸较多较多糖脂都是在非胞质侧
15、糖脂都是在非胞质侧（一）（一） 膜的不对称性膜的不对称性膜蛋白在膜的脂质双分子层中可以分布在膜膜蛋白在膜的脂质双分子层中可以分布在膜的的内表面、外表面内表面、外表面、或不同程度的、或不同程度的镶嵌镶嵌在在膜内。分布不对称。膜内。分布不对称。一般说一般说, ,细胞质面的蛋白比外表面少细胞质面的蛋白比外表面少, ,一些酶一些酶和受体和受体多处于外表面。多处于外表面。2.膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性3.膜膜糖糖类的不对称性类的不对称性糖脂及糖蛋白：糖脂及糖蛋白：低聚糖侧链只分布于细低聚糖侧链只分布于细胞膜与内膜系统胞膜与内膜系统的的非胞非胞质面。质面。细胞膜：细胞外侧细胞膜：细胞外侧内膜系统：膜
16、腔内侧内膜系统：膜腔内侧1. 膜脂的分子运动：膜脂的分子运动：-侧向运动侧向运动：在膜平面上，脂类分子：在膜平面上，脂类分子与同一层的邻近的分子与同一层的邻近的分子交换位置交换位置。1秒钟可发生秒钟可发生107次次。-自旋运动自旋运动：膜脂分子围绕与膜平面：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴垂直的轴进行旋转。进行旋转。106-109次次/秒秒-左右摆动左右摆动：膜脂分子围绕与膜平面：膜脂分子围绕与膜平面垂直轴垂直轴进行左右摆动。进行左右摆动。-翻转运动翻转运动 ：膜脂分子从脂双层的：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层的运动。一层翻转到另一层的运动。很少很少发生。发生。 （二）（二） 膜的流动性膜的流
17、动性 侧向运动侧向运动新合成新合成的磷脂的磷脂一侧数量一侧数量增多，发增多，发生弯曲生弯曲两侧平衡两侧平衡翻转酶（翻转酶（flippase) 的作用的作用人鼠细胞人鼠细胞融合实验融合实验2.膜蛋白的分子运动膜蛋白的分子运动荧光漂白恢复实验荧光漂白恢复实验:荧光素、绿色荧光蛋白等与荧光素、绿色荧光蛋白等与蛋白或脂质蛋白或脂质耦联，用于检耦联，用于检测所标记分子在测所标记分子在活体细胞活体细胞表面或细胞内部的运动及其表面或细胞内部的运动及其迁移速率。迁移速率。（三）（三）影响膜流动性的因素影响膜流动性的因素温度温度胆固醇的含量胆固醇的含量脂肪酸链的长短、饱和度脂肪酸链的长短、饱和度卵磷脂和鞘磷脂的
18、比例卵磷脂和鞘磷脂的比例 相变温度相变温度： 在生理条件下在生理条件下, , 膜膜脂多呈脂多呈拟液态拟液态。温。温度下降至某点度下降至某点, , 则则变为变为晶态晶态。一定温。一定温度下度下, , 晶态又可熔晶态又可熔解再变成液晶态，解再变成液晶态，这种临界温度称为这种临界温度称为相变温度相变温度。 相变相变：在不同温度在不同温度下发生的下发生的膜脂状态膜脂状态的改变的改变称为相变称为相变。 不同的膜脂由于成不同的膜脂由于成分不同而各有其相分不同而各有其相变温度变温度。（1）温）温 度度1.影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素胆固醇可以调节膜的流动性胆固醇可以调节膜的流动性A. .由由于于
19、胆胆固固醇醇分分子子的的氢氢氧氧基基团团接接近近磷磷脂脂分分子子的的极极性性头头部部基基团团，它它的的片片状状的的类类固固醇醇环环与与最最接接近近极极性性头头部部的的脂脂肪肪酸酸链链区区域域相相互互作作用用，增增加加膜膜的的稳稳定定性性。余余下下的的部部分分可可以以弯弯曲曲，其其疏疏水水的的尾尾部部与与磷磷脂脂脂脂肪肪酸酸链链相相互互作作用用，可可防防止止脂脂肪肪链链的的相相互互凝凝集集，从而维持细胞膜的流动性。从而维持细胞膜的流动性。B.在在相相变变温温度度以以下下，它它可可以以增增加加膜膜脂脂的的流流动动性性，在在相相变变温温度度以以上上，它它限限制制了了膜膜脂脂的流动性的流动性。胆固醇是
20、膜结构中的胆固醇是膜结构中的“可塑分子可塑分子”（2）胆固醇的含量）胆固醇的含量脂脂肪肪酸酸的的不不饱饱和和程程度度上上升升说说明明所所含含的的双双键键越越多多，而而双双键键处处易易发发生生弯弯曲曲，使使磷磷脂脂的的尾尾部部难难以以靠靠近近，从从而而维维持持了了膜膜的的流动流动性。性。如如果果脂脂肪肪酸酸链链较较长长，可可以以使使脂脂质质分分子子尾尾部部相相互互作作用用增增加加，膜膜的的流流动动性性下下降降，而而短短链链会会减减弱弱相相互互作作用用，膜膜的的流流动动性性升高。升高。（3）脂肪酸链的长短、饱和度）脂肪酸链的长短、饱和度（4）卵磷脂和鞘磷脂的比例）卵磷脂和鞘磷脂的比例卵磷脂：不饱和
21、程度高，且链短卵磷脂：不饱和程度高，且链短卵磷脂与鞘磷脂的比例高，对膜的流动性大，卵磷脂与鞘磷脂的比例高，对膜的流动性大，比例下降时膜的流动性随之下降。比例下降时膜的流动性随之下降。（1）蛋白的聚集蛋白的聚集限制了蛋白的运动限制了蛋白的运动（2）当当蛋蛋白白被被限限制制到到特特异异脂脂类类组组成成的的结结构构域域时时，蛋白质几乎是不流动的蛋白质几乎是不流动的（3）当当蛋蛋白白与与周周围围蛋蛋白白偶偶联联的的时时候候，限限制制了了蛋蛋白分子的运动白分子的运动 （4 4）蛋白质与）蛋白质与细胞骨架成分细胞骨架成分相互作用时，相互作用时，限制限制了蛋白分子的运动。了蛋白分子的运动。2.影响膜蛋白质流
22、动性的因素影响膜蛋白质流动性的因素约束膜蛋白运动的因素约束膜蛋白运动的因素细胞外基质对内在蛋白移动的影响细胞外基质对内在蛋白移动的影响Figure 10-37. Diagram of an epithelial cell showing how a plasma membrane protein is restricted to a particular domain of the membrane. Protein A (in the apical membrane) and protein B (in the basal and lateral membranes) can diffuse
23、 laterally in their own domains but are prevented from entering the other domain, at least partly by the specialized cell junction called a tight junction. Lipid molecules in the outer (noncytoplasmic) monolayer of the plasma membrane are likewise unable to diffuse between the two domains; lipids in the inner (cytoplasmic) monolayer, however, are able to do so. 膜域（膜域（membrane domains)
