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1、胡吉利胡吉利 齐永峰齐永峰 吕胜满吕胜满 董申申董申申1大气中的大气中的大气中的大气中的N N N N2 2 2 2尿素及动植尿素及动植尿素及动植尿素及动植物遗体物遗体物遗体物遗体NONONONO3 3 3 3- -土壤中的微生物土壤中的微生物土壤中的微生物土壤中的微生物NHNHNHNH3 3 3 3NONONONO3 3 3 3- -氮素化肥氮素化肥氮素化肥氮素化肥自然界中的N循环2固固氮氮N2 NH3工厂工厂N2 NH3闪电等闪电等N2 NH3固氮微生物固氮微生物工业固氮工业固氮: :高能固氮高能固氮: :生物固氮生物固氮: :3固固氮氮微微生生物物的的种种类类按按生生物物分分类类学学分分
2、按按与与植植物物关关系系分分2 2 2 2、氮单孢菌属氮单孢菌属3 3 3 3、拜耶林克氏菌拜耶林克氏菌属属4 4 4 4、德克斯氏菌属德克斯氏菌属自生固氮微生物自生固氮微生物自生固氮微生物自生固氮微生物1 1 1 1、固氮菌属固氮菌属共生固氮微生物共生固氮微生物共生固氮微生物共生固氮微生物4固氮菌的发现固氮菌的发现 1901年，M.W.拜耶林克首先发现并描述了这类细菌，他定名的有2个种：一是褐色固氮菌,常生存于中性或碱性土壤中；一是活泼固氮菌，常生存于水中。 1938年，C.H.维诺格拉茨基将生产孢囊的菌株（以褐色固氮菌为代表）归属于固氮菌属，将不产生孢囊的菌株（以活泼固氮菌为代表）归属于氮
3、单孢菌属。 1950年，H.G.德克斯先后提出建立拜耶林克氏菌属和德克斯氏菌属。5什么是固氮菌什么是固氮菌细菌的一科。菌体杆状、卵圆形或球形，无内生芽孢，革兰氏染色阴性。严格好氧性，有机营养型，能固定空气中的氮素。6生物固氮(nitrogen fixation )定义： 分子态氮在生物体内还原为氨的过程特点： 1、生物固氮是固氮微生物的一种特殊的生 理功能，具固氮作用的微生物约近50个属，它们的生活方式、固氮作用类型有较大区别，但细胞内都具有固氮酶 72、不同固氮微生物的固氮酶均由钼铁蛋白和铁蛋白组成。固氮酶必须在厌氧条件下，即在低的氧化还原条件下才能催化反应3、固氮作用过程十分复杂，目前还不
4、完全清楚。 8固氮作用的总反应可用简式表示：e-+H+ATPADP+PiN2NH3乙炔乙炔乙烯乙烯固氮酶固氮酶9固氮酶！10固氮酶由2种蛋白质组成：一种为含有钼和铁的钼铁蛋白，分子量为200000；另一种为含铁的铁蛋白,分子量为65000。铁蛋白具有很强的还原力，它提供电子给钼铁蛋白。钼铁蛋白能与氮气分子络合，然后使之还原为氨。在这个过程中，需要腺苷三磷酸 (ATP)提供能量和铁氧还蛋白充当强还原剂。11一、一、固氮酶的催化反应固氮酶的催化反应固氮酶来源于多种固氮微生物固氮酶来源于多种固氮微生物, ,能催化大能催化大气中的气中的N N2 2还原为还原为NHNH3 3, ,N N2 2+8H+8
5、H+ + + 8e+ 8e- - + 16MgATP+ 16MgATP 2NH2NH3 3 + H+ H2 2 + + 16MgADP + 16Pi16MgADP + 16Pi ( (无机磷酸盐无机磷酸盐) )12除催化除催化N N2 2还原为还原为NHNH3 3外外, ,固氮酶还能和许多固氮酶还能和许多小分子底物作用小分子底物作用, ,没有严格的专一性没有严格的专一性。 如如：氮酶催化反应氮酶催化反应HCN + 6H+ + 6e CH4 + NH3 N2O + 3H+ + 2e N2 + NH3 C2H2 + 2H+ + 2e C2H4 13二、二、固氮酶的组成和结构固氮酶的组成和结构固氮酶
6、固氮酶由各种固氮微生物分离出来由各种固氮微生物分离出来, ,均为均为由由钼铁蛋白钼铁蛋白和和铁蛋白铁蛋白组成。组成。 1993 1993年才基年才基本确定本确定功能功能: : 铁蛋白铁蛋白是依赖于是依赖于ATPATP供给能量的电供给能量的电子传递体子传递体, ,把电子传递给把电子传递给钼铁蛋白钼铁蛋白, ,钼铁钼铁蛋白蛋白结合底物结合底物（N N2 2）分子并催化其还原。分子并催化其还原。14三、三、固氮酶作用机理研究固氮酶作用机理研究固氮酶固氮酶中铁蛋白的作用是传递电子中铁蛋白的作用是传递电子, , 钼钼铁蛋白铁蛋白与底物结合并还原与底物结合并还原N N2 2的催化部位的催化部位, ,即即N
7、 N2 2只有与只有与钼铁蛋白钼铁蛋白结合、方可被催化还结合、方可被催化还原为原为NHNH3 3。固氮酶的作用机理包括固氮酶的作用机理包括: : 电子的传递电子的传递、N N2 2分子的键合分子的键合、催化和催化和还原等还原等。15n1 1. .电子的传递电子的传递 研究表明，在固氮酶催化研究表明，在固氮酶催化N N2 2和其他底和其他底物的还原反应中，电子传递顺序为：物的还原反应中，电子传递顺序为：（活活体体内内）铁铁氧氧还还蛋蛋白白或黄素蛋白或黄素蛋白 （活体外）（活体外）NaNa2 2S S2 2O O4 4 铁蛋白铁蛋白 钼铁蛋白钼铁蛋白底物底物 MgATP16n2 2. .底物的结合
8、和还原底物的结合和还原nMoFePMoFeP辅基是底物结合的部位，从铁钼辅基辅基是底物结合的部位，从铁钼辅基中铁配位不饱和的事实出发，一般认为，中铁配位不饱和的事实出发，一般认为，底物是通过与三角形配位的铁配位而结合底物是通过与三角形配位的铁配位而结合的。但也有其他观点：一种认为的。但也有其他观点：一种认为N N2 2分子通分子通过铁钼辅基中存在的过铁钼辅基中存在的FeFeFeFe键形成键形成FeNFeN键键而与铁钼蛋白结合；也有人认为以另一种而与铁钼蛋白结合；也有人认为以另一种方式结合。方式结合。nN N2 2与铁钼辅基结合方式目前仍是一个未解与铁钼辅基结合方式目前仍是一个未解决的问题。决的
9、问题。 FeNN-Fe Fe Fe NN17固氮酶的作用机理固氮酶的作用机理小结小结: : 电子的传递、电子的传递、N N2 2分子的键合分子的键合、催化和催化和还原还原等。等。18意义与前景意义： 1 1、弥补土壤中氮素损失、弥补土壤中氮素损失 2 2、进行根瘤菌拌种，提高豆科、进行根瘤菌拌种，提高豆科 作物产量作物产量193 3、固氮微生物的固氮过程完全是生物、固氮微生物的固氮过程完全是生物和微生物自发进行的，无须提供任何和微生物自发进行的，无须提供任何能源和设备，因而它减少了能源的消能源和设备，因而它减少了能源的消耗。由于全部固氮过程都是生物活动，耗。由于全部固氮过程都是生物活动，无污染物排放，有利于保护生态环境。无污染物排放，有利于保护生态环境。同时，同时，由于减少和免除了化学氮素的由于减少和免除了化学氮素的投入，使农产品中硝酸和亚硝酸物质投入，使农产品中硝酸和亚硝酸物质大幅度降低，提高了农产品的品质大幅度降低，提高了农产品的品质，减少致癌物质对人类减少致癌物质对人类的危害。的危害。20前景设想：设想：将固氮基因转移到非豆科作物将固氮基因转移到非豆科作物细胞内，使其自行固氮细胞内，使其自行固氮21谢谢 谢！谢！22
