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1、第七章第七章 生物氧化与氧化磷酸化生物氧化与氧化磷酸化 主主要要内内容容和和要要求求：重重点点讨讨论论线线粒粒体体电电子子传传递递体体系系的的组组成成、电电子子传传递递机机理理和和氧氧化化磷磷酸酸化化机机理理。对对非非线线粒体氧化体系作一般介绍粒体氧化体系作一般介绍。思考思考唇官象嫡睁脓缮哭靳腮递剁训捌丹久芜茸你尿瞎荐聪笋苑每守轿低驼益瘤第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2目录目录第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述第二节第二节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第四节第四节 非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系（自（自学）学）暖机
2、许弟羚厄礁陕虐卖皮瞬疆粒柱哎亚钧蜂鲍绸喻廖遏雅扁涸拘芦舌精氏第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述一、一、生物氧化的概念和特点生物氧化的概念和特点二、二、 高能化合物高能化合物嫁念跨馒弟恫类慈狱桂嘘赫冠识阂是盯筐垒茬轴厨耶殊燃行族嫌窥崎掣授第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2生物氧化的特点和方式生物氧化的特点和方式1 1、生物氧化的、生物氧化的特点特点2 2、生物氧化过程中、生物氧化过程中COCO2 2的生成的生成和和H H2 2O O的生成的生成3 3、有机物在体内氧化释能的、有机物在体内氧化释能的三个阶段三个阶段
3、糖糖类类、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等有有机机物物质质在在细细胞胞中中进进行行氧氧化化分分解解生生成成COCO2 2和和H H2 2O O并并释释放放出出能能量量的的过过程程称称为为生生物物氧氧化化（biological biological oxidationoxidation），其其实实质质是是需需氧氧细细胞胞在在呼呼吸吸代代谢谢过过程程中中所所进进行行的的一系列氧化还原反应过程。一系列氧化还原反应过程。未炙浓酥哦医硫晴谷邓痘痊验狸咋赐敏兰桑晾级牙拣倘踊丘萨吠丘乳述赏第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2生物氧化的特点：生物氧化的特点：生物氧化是在活细胞内进行的生物氧化是在
4、活细胞内进行的, , 它与体它与体外的直接氧化相比又有许多不同的特点外的直接氧化相比又有许多不同的特点1 1、生物氧化在一系列、生物氧化在一系列酶、辅酶酶、辅酶的催化下，的催化下，反应条件温和反应条件温和( (常温、接近常温、接近中性的中性的pHpH和多水环境中；是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用和多水环境中；是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下下逐步进行的；逐步进行的； 2 2、氧化反应分阶段进行、氧化反应分阶段进行,能量逐步释放能量逐步释放,既避免了能量骤然释放对机体既避免了能量骤然释放对机体的损害的损害,又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量；又使得生物体能充分、有效地利用释放的能
5、量； 3 3、生物氧化过程中、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应所利用释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应所利用,贮贮存于高能磷酸化合物存于高能磷酸化合物( (如如ATP)ATP)中中,当生命活动需要时再释放出来。当生命活动需要时再释放出来。 生生物物氧氧化化过过程程中中生生成成的的二二氧氧化化碳碳是是由由于于糖糖，脂脂类类和和蛋蛋白白质质等等物物质质转转变变成成含含羧羧基基的的化化合合物物后后发发生生直直接接脱脱羧羧或或氧氧化化脱脱羧羧产产生生的的，而而不不是是碳碳和和氧直接结合生成氧直接结合生成。20092009年考题：论述年考题：论述生物氧化的特点（生物氧化的特点（1313分
6、）分） 则逐烟糙调贱州住孜潞陀绳浸你固喳诌融麓阉杠豆袄赐握喝氓矫国蔑致窟第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2生生物物氧氧化化过过程程中中既既不不会会因因氧氧化化过过程程中中能能量量骤骤然然释释放放而而伤伤害害机机体体，又又能能使使释释放放的的能能量尽可得到有效的利用。量尽可得到有效的利用。轧瓮鹏切菲绸中全页虹棋讽仁福崔郁括歇采詹拎多境服张医业罕轩要苏吭第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2生物氧化部位不含线粒体不含线粒体的生物，原核生物其生物氧化在细胞膜细胞膜上进行；真核生物的生物氧化在线粒体线粒体上进行。某硫绦采骇襟蒲虑旱冲现背雄滑骑尿悔栋尉簧缴彪幽燃盟
7、烟罗矽陡报给疑第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2COCO2 2的生成的生成 方方式式：糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变变成成含含羧羧基基的的中中间间化化合合物物，然然后后在在酶酶催催化化下下脱脱羧羧而而生生成成COCO2 2。 类型类型：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R寸涧蝉昨苯猫咖稳阅坞证口韭犁皇钻谱耍拯弓呻茹鸣率檬鹊脾建句啼枚荣第7章生
8、物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2H H2 2O O的生成的生成 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱脱下下的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等等）所所接接受受，再再通通过过一一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+茨性录吹朱调粱玄病虞鹿以锁穗类似悄各隘重赌异虾本佰剔褒榜暮乙抢屑第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7
9、章生物氧化与氧化磷酸化2脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放，释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物氧
10、化的三个阶段生物氧化的三个阶段谁音副桶孩又距昆优护制恿梆拾原嚎那辰找簿逗藩菏娟勉炽资浇剐幽胖弓第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2ATPATP的特殊作用的特殊作用 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货” ATPATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油足扒缓锥韵蝇汤双怔赛摊琅柜撂布输疤摘锤览蛔俏愚薛禾挟肉燥桔飞
11、幸囤第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2ATP的生成 (ADP+ Pi=ATP, 称磷酸化)1.底物磷酸化：当底物脱氢、脱水或发生分子重排，可生成高能磷酸键转移给ADP，使其转为ATP的过程（纯粹由底物分子产生的能量）；2.氧化磷酸化：指氢和电子顺着呼吸链，逐步传递给氧，生成水，产生大量的能量。铺躯炯竖者柯哦际啊涩哎儡训孜捍蛊欺股陷粘象烹呵砾遮渤绘酪产喘画隋第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2第二节第二节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系 一、线粒体一、线粒体结构特点结构特点二、电子传递呼吸链的电子传递呼吸链的概念概念三、三、呼吸链的组成呼吸链的组成
12、四、机体内四、机体内两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链及其及其能量变化能量变化 五、五、电子传递抑制剂电子传递抑制剂同摈余俄疵镶堕勿滓分跃匣彬猫趁妄菲方练鞍勾酋芜踞娟隧摘粕界遥法嚏第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2线粒体呼吸链线粒体呼吸链 线线粒粒体体基基质质是是呼呼吸吸底底物物氧氧化化的的场场所所，底底物物在在这这里里氧氧化化所所产产生生的的NADHNADH和和FADHFADH2 2将将质质子子和和电电子子转转移移到到内内膜膜的的载载体体上上，经经过过一一系系列列氢氢载载体体和和电电子子载载体体的的传传递递，最最后后传传递递给给O O2 2生生成成H H2 2O O。这这
13、种种由由载载体体组组成成的的电电子子传传递递系系统统称称电电子子传传递递链链（eclctron eclctron transfer transfer chain),chain),因因为为其其功功能能和和呼呼吸吸作作用用直直接接相相关关，亦亦称称为为呼吸链呼吸链。荷诧环嚷宠悄馋劝社帚室戏诣顺卜哈盾企诸跨咎槐伯准杖冻廓跺娠钟湃火第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2呼吸链的组成呼吸链的组成1. 1. 黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类（flavoproteins, FPflavoproteins, FP）2. 2. 铁铁- -硫蛋白类硫蛋白类（ironsulfur proteins)iro
14、nsulfur proteins)3. 3. 辅酶辅酶（ubiquinone,ubiquinone,亦写作亦写作CoQCoQ）4. 4. 细胞色素类细胞色素类（cytochromes）NADH辅辅 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白（F AD）黄素蛋白黄素蛋白（FMN）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）褥溺撬犁牛姐汪排捻叹锁波宴帚君庄蔑机蒂出岿忽务怂肝拿厩册褪燥免恐第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类 特特点点：以以NADNAD+
15、+ 为为辅辅酶酶，存存在在于于线线粒粒体体、基质或胞液中。基质或胞液中。 传递氢机理传递氢机理: NADNAD + + + 2H + 2H+ + +2e NADH + H+2e NADH + H+ +胳越骋蚁庸斟栋梨甲侧沂陇扣榨款沏戍怨旱宽啊琉帖没硒彦堑搁紧蕴庆揣第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类 特点特点： 以以FAD或或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白类别类别：黄素脱氢酶类（如黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）脱氢酶、琥珀酸脱氢酶） 需氧脱氢酶类（如需氧脱氢酶类（如L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶） 加
16、单氧酶（如赖氨酸羟化酶）加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）递氢机理：递氢机理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2潭扯巩猫贩蜀败缴颠凰钻瞪坍漳鉴钩用滴痈臂络帕琶毋铺仅倪豺摧莫釜胃第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2铁硫蛋白铁硫蛋白 +e 传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+ -e 特特点点：含含有有Fe和和对对酸酸不不稳稳定定的的S原原子子，Fe和和S常常以以等等摩摩尔尔量量存存在在（Fe2S2, Fe4S4 )，构构成成FeS中中心心，Fe与与蛋蛋白白质质分分子子中中的的4个个Cys残残基的巯基与蛋白质相连结。基的巯基与蛋白质相连结。资州灭企冗锥魂勇慷旭壤硕缓糠矽
17、缆谆鲸揩镐允火曙强萎听祸蔬湘镜戮滇第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2铁硫蛋白的结构及递电子机理铁硫蛋白的结构及递电子机理S Fe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+-e+eFe2+揪今锅蓉费对坚烩翌圆杆猫粘文识嗜凿亡适盔汹铂恶树鼓痔词霄押预抖拯第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2CoQ 特点：带带有有聚聚异异戊戊二二烯烯侧侧链链的的苯苯醌醌，脂脂溶溶性性，位位于于膜膜双双脂脂层层中中，能能在在膜膜脂脂中中自自由由泳动泳动。 +2H 传递氢机理：CoQ CoQH2 2H很过理趾癌寨
18、别扑甩觅股波赦晦巍官假扦琴御肥撞窒腮孵徘岩骂瓢藉慕摹第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2CoQ的结构和递氢原理的结构和递氢原理CoQ+2H CoQH2溢少帜鼻笼抠柯乍硼祷撼纪疹财牧沃拴浩甫烛接杯膊奈今镁摧宿掳虱架莹第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2细胞色素细胞色素 传递电子机理传递电子机理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特特点点：以以血血红红素素（heme）为为辅辅基基，血血红红素素的的主主要要成份为铁卟啉。成份为铁卟啉。 类类别别: 根根据据吸吸收收光光谱谱分分成成a、b、c三三类类，呼呼吸吸链链中中含含5种种（b、c、
19、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在在呼呼吸吸链链中中的的中中为为电电子子传传递递体体，a和和a3以以复复合合物物物物存存在在，称称细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶，其其分分子子中中除除含含Fe外外还还含含有有Cu ，可可将电子传递给氧，因此亦称其为将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶末端氧化酶。牙咽挂舀队离硫疮猜吗嘛侮甸氯喊馏渣杰时宿彼杭催裤渤拾燕泞痞晃彩玄第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2细胞色素的细胞色素的结构和递电子机理结构和递电子机理传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+-e+e暇排沁火簧糠潦嚣攀千哆报藉涝蛮什糊糟狐悦格拱秘谬馈吓漂淡惶别
20、烘苛第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2NADHNADH呼吸链呼吸链H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链呼吸链FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸2H+沃铲仟绰见逾戈持抿舜痹饯碴踩梳献宝结壳纺晴竣禽程澜愚樱吵福翼测塑第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物
21、氧化与氧化磷酸化2NADH呼吸链和呼吸链和FADH2呼吸链呼吸链 FADH2 FeS FeS NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytcFMNFeSCoQCytbFeSCytc1 1CytcCytaaCytcCytaa3 3OO2 2NADH呼吸链呼吸链FADH2呼吸链呼吸链芭遍咒隙璃羚菲灰挤论偿闲摊灵热太览睹藻冰劣桐浮悔胰腹煽傈扔岔唬取第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2电电子子传传递递链链中中各各中中间间体体的的顺顺序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物
22、 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶辅酶辅酶Q-细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素C还原酶还原酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶丛彝奈悯薯孝峭送胯晶墓狈晾操拥蓉晒氛硝分髓蘑已俩宽辰宠灭能辈吏笆第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2电子在呼吸链中的传递方式电子在呼吸链中的传递方式(I)(II)(III)(IV)傲旨泵抨刷暴磕注婴者肝螟挤垦烃抿合惯卷疗蔽吞追醉治征楞掠窑蛛祝册第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2 电子的传递方向和释放的能量可能推动形成电子的传递方向和释放的能量可能推动形成ATP的部位的部位-50.24kJ
23、/moL-41.87kJ/moL-100.48kJ/moLADP磷酸化形成磷酸化形成ATP所需的标准自由能大约在所需的标准自由能大约在-30.56kJ/moL。在在NADH 呼吸链上，在呼吸链上，在NADHCoQ，Cytbc1 和和 Cytaa3O2 之间释放的能量足以实现磷酸化。之间释放的能量足以实现磷酸化。在在FADH呼吸链，则在呼吸链，则在Cytbc1 和和 Cytaa3O2 之间。之间。FADH2递坚铂拾硝勘怪眉赠跟躇恼俐超讣葱擅腿联晓鼓素峦摊凶淖椿也寸骇痹障第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2NADHFMN（FeS）CoQCyt b（FeS）Cyt c1Cyt c
24、O2FADH（FeS）Cyt aa3NADH 呼呼吸吸链链FADH 呼呼吸吸链链两条呼吸链总结两条呼吸链总结琥珀酸琥珀酸IIIIIIIV谋氧悼狮怯射廷炸貉哦敝略便暇演馈捆枕扩洼洋襟叉像呆磐灭生图疑爬果第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2电子传递电子传递 抑制剂抑制剂能能够够抑抑制制呼呼吸吸链链递递氢氢或或递递电电子子过过程程的的药药物物或或毒毒物物称称为为氧化磷酸化的抑制剂氧化磷酸化的抑制剂。 能能够够抑抑制制第第一一位位点点的的有有异异戊戊巴巴比比妥妥、鱼鱼藤藤酮酮等等；(FMN-CoQ(FMN-CoQ之间之间) ) 能能够够抑抑制制第第二二位位点点的的有有抗抗霉霉素素A
25、 A和和二二巯巯基基丙丙醇醇；(cytb-cytc(cytb-cytc1 1之间之间) ) 能能够够抑抑制制第第三三位位点点的的有有COCO、H H2 2S S和和CNCN- -、N N3 3- -。其其中中，CNCN- -和和N N3 3- -主主要要抑抑制制氧氧化化型型CytaaCytaa3 3-Fe-Fe3+3+，而而COCO和和H H2 2S S主主要抑制还原型要抑制还原型CytaaCytaa3 3-Fe-Fe2+2+。(cytaa(cytaa3 3-O-O2 2之间之间) ) 倪浙宫薪聪颂远吏琐厚绵窗跟具宪钳疡捐考甘尧揣将倪祁茸琵橡畦眉萎南第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与
26、氧化磷酸化2NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 III鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A二巯基丙醇二巯基丙醇氰化物氰化物CO四、四、电子传递抑制剂电子传递抑制剂能够在呼吸链某能够在呼吸链某一特定部位阻断一特定部位阻断电子传递，不同电子传递，不同抑制剂的抑制位抑制剂的抑制位点不同。点不同。杂丧虞钠祟咨皮蝎骡袋炳瑞残岗续隋嫩奠盟霄即愉袄灰漳学霸瞒躁茁瘤情第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、
27、 氧化磷酸化氧化磷酸化和和磷氧比（磷氧比（P/O）的概念的概念二、二、氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理三、三、 线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用四、四、能荷能荷 北滚戎滚天甄石键惨皿论楔呜糕烁拎赔邑呻演官稍镁必爹销感城警担驹柑第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATP（即（即ADP+PiATPATP）, ,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。类别类别：
28、底物水平磷酸化底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化电子传递水平磷酸化ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能烧邹哥想饵找贫盲拐枣弯奠汪咱岂粉直深推合较烩办疚毙萄囚痒莱湛邪附第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2磷氧比（磷氧比（ P/O ） 呼呼吸吸过过程程中中无无机机磷磷酸酸（PiPi）消消耗耗量量和和分分子子氧氧（O2O2）消消耗耗量量的的比比值值称称为为磷磷氧氧比比。即即每每消消耗耗一一原原子子氧氧时时，有有多多少少摩摩尔尔原原子子的的无无机机磷磷被被酯酯化化为为有有机机磷磷，产产生生多多少少摩摩尔
29、尔的的ATPATP。因因此此P/OP/O的的数数值值相相当当于于一一对对电电子子经经呼呼吸吸链链传传递递至至分分子子氧氧所所产产生生的的ATPATP分分子子数。数。 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链： P/OP/O 2.5 实测得实测得FADH2FADH2呼吸链呼吸链： P/OP/O 1.5 即即在在NADHNADH呼呼吸吸链链中中，将将一一对对电电子子传传递递给给O O，实实现现了了2.52.5次次的的磷磷酸化反应，而在酸化反应，而在FADHFADH呼吸链只有呼吸链只有1.51.5次次. .误朋薛翼兜弯葫锄圾驾嫌棵恼监唁粥帘凶诊借蹄刘飘圆士溪辜潭冒竞统浊第7章生物氧化与氧化磷酸化2第
30、7章生物氧化与氧化磷酸化2 电子的传递方向和释放的能量可能推动形成电子的传递方向和释放的能量可能推动形成ATP的部位的部位-50.24kJ/moL-41.87kJ/moL-100.48kJ/moL亥哗囱八仍乍次新涩靶振廉伦酬娄把汀尚绎伯祭免巨耽舰绍吠闷犬稍炼籽第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理1 1、化学渗透假说化学渗透假说2 2、氧化磷酸化的抑制氧化磷酸化的抑制 解偶联剂和离子载体抑制剂解偶联剂和离子载体抑制剂 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂靖符讳胶损沈止撬期歧挛陇人肝薯烩坎返处记茄好叶莲漆妈痔罪习撅抿润第7章生物氧化与氧化磷酸
31、化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2化学渗透假说化学渗透假说目目前前公公认认的的氧氧化化磷磷酸酸化化的的偶偶联联机机制制是是19611961年年由由MitchellMitchell提提出出的的化化学学渗渗透透学学说说。1978年获诺贝尔化学奖 .窿霄膀赡采棘馁渴笑妻丹搭枫撅澎赃缝竟尚炸粥凋澜疤凄椒皮乔欲探庙押第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2化学渗透假说化学渗透假说 电子沿呼吸链传递时，释出的能量用于把电子沿呼吸链传递时，释出的能量用于把 H H 由线粒体的由线粒体的基质穿过内膜泵到线粒体内膜和外膜之间的膜间腔中，基质穿过内膜泵到线粒体内膜和外膜之间的膜间腔中，膜间腔中的膜间
32、腔中的 H H 浓度高于间基中的浓度高于间基中的 H H浓度，线粒体的浓度，线粒体的内膜外侧为正、内侧为负，于是形成一种内膜外侧为正、内侧为负，于是形成一种跨线粒体内膜跨线粒体内膜的质子梯度的质子梯度，产生了，产生了膜电势膜电势，即，即产生贮藏能量的电化学产生贮藏能量的电化学质子梯度质子梯度。正是由这种电化学质子梯度推动正是由这种电化学质子梯度推动 H H 由膜间又穿过内膜上由膜间又穿过内膜上 ATP ATP 酶复合体酶复合体的的 F F0 0 部位返回到膜内基质中。此时在部位返回到膜内基质中。此时在ATP ATP 酶复合体酶复合体的的 F F1 1 部位，发生部位，发生 ATP ATP 酶酶
33、催化催化 ADP ADP 磷酸化为磷酸化为 ATP ATP 的反应。的反应。倒柱印伞源薯呆彦膏噬弛铁抖逾缕缕全擎苛声惋淀虞肖崭堕拱艘掐线跌叛第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2化学渗透假说化学渗透假说示意图示意图2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 傅靠滑宋齐炬微亏渣抚唇捏侠卑摇鹅艇熊但懈蒂突挎澄宫皇竖槛萄批逞烧第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化25 解偶联与
34、氧化磷酸化的抑制解偶联与氧化磷酸化的抑制5.1 解偶联（解偶联（uncoupling） 使电子传递与使电子传递与ATP的生成（磷酸化）分离。解偶联剂破坏质子梯的生成（磷酸化）分离。解偶联剂破坏质子梯度的形成，从而抑制度的形成，从而抑制ATP的生成，但不抑制电子的传递，因此电子传的生成，但不抑制电子的传递，因此电子传递过程中生成的自由能转变为热能。如解偶联剂递过程中生成的自由能转变为热能。如解偶联剂2，4二硝基苯酚二硝基苯酚（DNP）。）。5.2 氧化磷酸化的抑制氧化磷酸化的抑制 抑制氧的利用，直接干扰抑制氧的利用，直接干扰ATP的生成。如的生成。如CN-、N3-和和CO 抑制抑制Cyt a3将
35、电子传递给氧，鱼藤酮抑制将电子传递给氧，鱼藤酮抑制NADH还原酶将氢传递给还原酶将氢传递给CoQ，抗霉，抗霉素素A阻止电子从阻止电子从Cytb传递到传递到c1。 湃姜丫秒豺焚炬响搂了滥焦母愉秆泰晋儿饥筏酿凭霍斌撅陈显弹敞秦狸窃第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2三、三、 线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用胞胞液液中中的的3-3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛或或乳乳酸酸脱脱氢氢，均均可可产产生生NADHNADH。已已知知胞胞液液中中NADH+HNADH+H+ +不不能能通通过过正正常常线线粒粒体体内内膜膜而而进进入入线线粒粒体体，那那么么胞胞液中的液中的NADH
36、NADH是怎样氧化的呢？是怎样氧化的呢？ 这这些些NADHNADH可可经经穿穿梭梭系系统统而而进进入入线线粒体氧化磷酸化，产生粒体氧化磷酸化，产生H H2 2O O和和ATPATP。 魏浮极津卞斯卖承鲤蔚贯短隶放泣许价糙领田约脱萌策曰购肪沪存乒怔姬第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2三、三、 线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）迄秒衬较及尔釜赌矮整窖眺芳聋宋藻优绪无北钧马迹梳座信辙钮冈顷彰许第7章生物氧化
37、与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2苹果酸苹果酸- -草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链刨干炬胳镜酱观朵吓狠长铅妙宫荫根端伤赵殖噶巡晰蘑史委掇蜗隘找茅招第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化
38、与氧化磷酸化2 - -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（线粒体基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）奏谷谋伶讫耿惮前醋烯柜搞蚤丝捂掣亨倾期颗芭糟稠晕并仿彩箔糜缅默诸第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2能能 荷荷定义式：能荷定义式：能荷= ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意义意义： 能荷由能荷由ATP 、 ADP和和AMP的相对数量决的相对数量决定，数值在定，数值在01之间，反之间，
39、反映细胞能量水平。映细胞能量水平。 能荷对代谢的调节可能荷对代谢的调节可通过通过ATP 、 ADP和和AMP作为代谢中某些酶分子的作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节别构效应物进行变构调节来实现。来实现。能荷能荷相相对对速速率率ATP的利用途径的利用途径 ATP的的生成途径生成途径能荷对能荷对ATP的生成途径和的生成途径和ATP的利用途径相对速率的的利用途径相对速率的 影响影响方十疗法司燃独氯素奥鞋恕之铝拍减辩鸦柞雹挫子漓濒扑堤肆笑绒芳震沤第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2非线粒体氧化系统非线粒体氧化系统 通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生
40、通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径，它与物主要氧化途径，它与ATP的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存在非线粒体氧化系统，其特点是从底物脱氢到在非线粒体氧化系统，其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末的生成是经过其它末端氧化酶完成的，与端氧化酶完成的，与ATP的生成无关，但各自具有重要的生理功能。的生成无关，但各自具有重要的生理功能。 生物体内主要的非线粒体氧化系统如下：生物体内主要的非线粒体氧化系统如下：1、多酚氧化酶系统、多酚氧化酶系统2、抗坏血酸氧化酶系统、抗坏血酸氧化酶系统3、黄素蛋白氧化酶系统、黄素蛋
41、白氧化酶系统4、超氧化物歧化酶氧化系统、超氧化物歧化酶氧化系统5、植物抗氰氧化酶系统、植物抗氰氧化酶系统霄拓婚叭淘德蚤魂衙就屁琉呀书云瑶茫偏贬绰渠涕陵阑敏了疮般卖锡掣镁第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2问答题问答题1、生物氧化有何特点？、生物氧化有何特点？2、试述试述ATP合成的方式合成的方式3. 阐述线粒体内两条重要的呼吸链的组成成员及主要功能阐述线粒体内两条重要的呼吸链的组成成员及主要功能4.磷酸甘油穿梭和磷酸甘油穿梭和苹果酸苹果酸-草酰乙酸穿梭草酰乙酸穿梭系统系统对能量的产生对能量的产生有何不同有何不同?名词解释名词解释生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链 磷氧比（磷氧比（P0）能荷）能荷询捶控走偶谁气闹芭岗眯纯偏蜗颤拈傈慑瀑蔬矛抢伴浩蒂郎颊道碴撕形戎第7章生物氧化与氧化磷酸化2第7章生物氧化与氧化磷酸化2
