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1、二、糖异生二、糖异生1 1、糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关键反应关键反应2 2、葡萄糖、葡萄糖代谢与糖异生作用的代谢与糖异生作用的关系关系3 3、糖异生的、糖异生的总反应式和调控总反应式和调控糖异生是指由非糖物质例如乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油等作为原料合成葡萄糖的作用。葡糖异生作用对于机体饥饿时和激烈运动时不断提供葡萄糖维持水平是非常重要的。脑和红细胞几乎全部依赖血糖提供能源。葡糖异生作用的绝大多数酶是细胞溶胶酶细胞溶胶酶，只有丙酮酸丙酮酸羧化酶和葡萄糖羧化酶和葡萄糖 -6- -6- 磷酸酶磷酸酶除外，前者位于线粒体基质，后者结合在光面内质网上。呢午疏旗份闲姆废攒番宋
2、四栈豌台剂干卜蔫硝账庞夕屯菜剖态长阅心瘪超7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2用整体动物做实验，禁食24小时，大鼠肝脏中的糖原由7%降低到1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原增加。根皮苷根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当给用根皮苷处理过的动物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨中间代谢物或生糖氨基酸基酸后，这些动物尿中的糖含量增加。糖尿病人或切除胰岛糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加
3、。 糖异生的证据如下糖异生的证据如下：绞花幅篆鸦斗织求鸥矢膨嫂劲江杖药厩嘎芜猾们热震崇哮殃凤翘洗捅瑞啡7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2糖异生途径的前体糖异生途径的前体1、凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、柠檬酸、异柠檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。 2、大多数氨基酸大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧
4、酸循环中间物参加糖异生途径。括釉侄打衷汐憾敌召舰譬匝墟普宅能副最钟现悬休参氛驳埂谋依访偷收震7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，必须克服那些由关键酶所催化的不可逆反应造成必须克服那些由关键酶所催化的不可逆反应造成的的“能障能障”。主要有三个酶催化的反应。主要有三个酶催化的反应, , 异生过异生过程必须设法程必须设法“绕过绕过”这三个反应这三个反应. .糖异生作用的总反应式如下：糖异生作用的总反应式如下：2 2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O +4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2
5、O 葡萄糖葡萄糖+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi碑萤购牌需坟汗吕拧娩有触歼速凶愿饼洒仟诫曙哥追谗云蔬驳钟别握曲嵌7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2糖异生主要途径和关糖异生主要途径和关键反应键反应 非非糖糖物物质质转转化化成成糖糖代代谢谢的的中中间间产产物物后后，在在相相应应的的酶酶催催化化下下, ,绕绕过过糖糖酵酵解解途途径径的的三三个个不不可可逆逆反反应应, ,利利用用糖糖酵酵解解途途径径其其它它酶酶生生成成葡葡萄萄糖糖的的途途径径称称为为糖糖异异生。生。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果
6、糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3 3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖激酶果糖激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶磷酸酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸葡萄糖磷酸酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 2 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶淫呕视褪殊堡悸钵辱似愿凤哀渔介镐裹预剃好识茁恩灌香猪翰节毋贺省歹7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2每侠拢绢每歪轨湿汛周信娄杉箕尼剔椽羽钓歌疆靳凛菌卑问蔽唱义税吐柬7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径
7、2 糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一PEPPEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEPPEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO21 1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 + ATP + GTP + ATP + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2 + ADP + GDP + CO2草酰乙酸不能自由草酰乙酸不能自由进出线粒体膜，因进出线粒体膜，因此需要穿梭机制。此需要穿梭机制。醛飘灶主俺秽惨取绽至蘸熔瓣啄弗剥蜒铰泊倍凤榴盖
8、崩瘁谷利永铭淡炎塌7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2丙酮酸羧化酶（线粒体酶）丙酮酸羧化酶（线粒体酶） 以以生物素生物素(biotin)作为辅基。生物素起作为辅基。生物素起CO2CO2载载体的作用。生物素的末端羧基与酶分子的一个赖体的作用。生物素的末端羧基与酶分子的一个赖氨酸残基的氨酸残基的-氨基以酰胺键相连。氨基以酰胺键相连。 芳言饭斟煎订宴磊洼挥匈求绳蝇臭扣滴树莆凋涡脆须腻叛砍话地帖猿快汕7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2Biotin has a 5-C side chain whose terminal carboxyl is in amide linkage to the e
9、-amino group of an enzyme lysine.The biotin & lysine side chains form a long swinging arm that allows the biotin ring to swing back & forth between 2 active sites. Pyruvate Carboxylaseusesbiotinasprostheticgroup.接绽诚惫娜暇闽诧茂侵某键鲸岗蛆铭意胶驯嗓矛梭款挫莹痰辅援更住蝗苏7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2苹果酸苹果酸- -草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜
10、体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +草酰乙酸草酰乙酸NADNAD+ +线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+HNADH+H+ +苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链疹玛旗准脑衬氖怯着托腹完铣搀份挺镰照究龚橙锑仔砷舅绑瞬竭尺琢潍大7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二二磷酸果糖二
11、磷酸果糖磷酸酶磷酸酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH息彰盲掇遁漓痞瞎苹逆闰靖匣骡津烬硷狱呛焕幻胎斡搐渝型悄壶舌拼峭骄7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2Phosphofructokinase(Glycolysis)catalyzes:fructose-6-P + ATP fructose-1,6-bisP + ADPFructose-1,6-bisphosphatase(Gluconeogenesis)catalyzes:fructose-1,6-bisP + H2O fruc
12、tose-6-P + Pi忌勉讽驶装赂犊霉度匈柴盔蛆谨栓雾逼土鼻咬惨萌浴慰肪卑叔核敝捣面趋7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三+ H2O+Pi6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖磷酸酶糖磷酸酶P6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖Glucose-6-phosphatase enzyme is embedded in the endoplasmic reticulum (ER) membrane in liver cells.The catalytic site is found to be exposed to the ER lumen. Anoth
13、er subunit may function as a translocase, providing access of substrate to the active site.垒搁钱硅歧难葵爸服膛弊毒祷惶痕强照盎晓挺臣弱告畅普参背羽悯山谚螟7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2Hexokinase or Glucokinase (Glycolysis) catalyzes:glucose + ATP glucose-6-phosphate + ADPGlucose-6-Phosphatase (Gluconeogenesis) catalyzes: glucose-6-phosphat
14、e + H2O glucose + Pi烦琼皱伪哼兼止雌复鱼譬肩拾硝臼缚嗅獭豆叼象姑盈业隙摧议鲸宇惦镇许7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2糖酵解和葡萄糖酵解和葡萄糖异生的关系糖异生的关系A AB BC C1 1C C2 2A G-6-PA G-6-P磷酸酶磷酸酶B F-1.6-PB F-1.6-P磷酸酶磷酸酶C C1 1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C C2 2 PEPPEP羧激酶羧激酶（胞液）胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-3-P-甘油醛甘油醛 - -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCATC
15、A循环循环乙酰乙酰CoACoAPEPPEPG-6-PG-6-PF-6-PF-6-PF-1.6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-3-P-甘油甘油甘油甘油笼栈农郭拨遭淫已蛔串街陇捷蠢蠢憎踩怎关抒庄琼疫跟周牧芜敏鹏嘱遵彦7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2Thesource of pyruvate and oxaloacetateforgluconeogenesisduringfastingorcarbohydratestarvationismainlyamino acid catabolism.Someaminoacids
16、arecatabolizedtopyruvate,oxaloacetate,orprecursorsofthese.Muscle proteinsmaybreakdowntosupplyaminoacids.Thesearetransportedtoliverwheretheyaredeaminatedandconvertedtogluconeogenesisinputs.Glycerol,derivedfromhydrolysisoftriacylglycerolsinfatcells,isalsoasignificantinputtogluconeogenesis.怠墒胞汇云栋宗愤腊就阎灯
17、眨玖砷通金署遍铡眷撩木芋碳庙怕灾叶凝蛆抄7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2糖异生的调控糖异生的调控 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3 3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶磷酸酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸葡萄糖磷酸酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 2 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶ATP,ATP,柠檬酸柠檬酸A
18、TPATP，丙氨酸，丙氨酸乙酰乙酰CoACoA；ADPADP2,6-2P-Fru 2,6-2P-Fru AMPAMP失旬卓奢嘎矗店于迪衫祸劈诈诅胡狼徒松苗用署遣贵璃锦药肩议膨隔斤亢7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2Reciprocal regulation by fructose-2,6-bisphosphate:wFructose-2,6-bisphosphate stimulates Glycolysis.Fructose-2,6-bisphosphateallostericallyactivatestheGlycolysisenzymePhosphofructokinase.Fru
19、ctose-2,6-bisphosphatealsoactivates transcriptionofthegeneforGlucokinase,thelivervariantofHexokinasethatphosphorylatesglucosetoglucose-6-phosphate,theinputtoGlycolysis.wFructose-2,6-bisphosphate allostericallyinhibits thegluconeogenesisenzymeFructose-1,6-bisphosphatase.这活程蹬腔适悸挺慎旅忱待馒在拧绊戮涸芹罪翁茫踩卤弹股竣焚蔷警
20、埔沿7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2乳酸的再利用乳酸的再利用（Cori Cycle) 肝脏在氧化来自肌糖原酵解生成的乳酸同时，还可将肝脏在氧化来自肌糖原酵解生成的乳酸同时，还可将其转变为葡萄糖或肝糖原，实现对乳酸的再利用其转变为葡萄糖或肝糖原，实现对乳酸的再利用, , 称为称为Coris 循环。循环。厚筑床垄兆溶雪预缅屡呜了缔止猴椒弱蔚了产硕渺涝蜗览孙碧燕酪宜勾为7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红红细胞和脑是以葡萄糖细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要为主要燃料的，成人每天
21、约需要160160克葡萄糖，其中克葡萄糖，其中120120克用于脑代谢，克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很而糖原的贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。十分重要的。糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供
22、应不，当体内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、（乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。正常进行起主要作用。 糖异生的生理意义糖异生的生理意义姑谤解牵恃逃耻弊犹吟迪钒畅霄勤屯缕匹蓬躲娃芬渭请没崎金甄佛腋俞沥7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2乙醛酸循环乙醛酸循环1 1、乙醛酸循环的、乙醛酸循环的生化历程生化历程: :是植物和微生物特有的是植物和微生
23、物特有的反应途径。反应途径。这个循环除两步由异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶催化的反应外，其他的反应都和“柠檬酸循环”相同。3 3、乙醛酸循环的生理意义、乙醛酸循环的生理意义它使萌发的种子将贮存的三酰甘油通过乙酰 -CoA 转变为葡萄糖。它使植物和微生物能够靠乙酸生活2 2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系隙斥昌报划废嫁离摹谰阐第领意主笑腑脱隔绦刮么仕裂璃王含钻刺购戳疵7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2CoASHCoASH柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶乙醛酸循环乙醛酸循环( (植物、微生物的乙植物、微生物的乙醛酸循环体醛酸循环体) )NAD N
24、AD + +NADHNADH苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸OCH3-CSCoACoASHCoASH O OCHCH3 3-CSCoA-CSCoACOOCOO- -CH2CH2CH2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸异柠檬酸裂异柠檬酸裂合酶合酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶 O O O OH-C-C OHH-C-C OH乙醛酸乙醛酸NADNAD+ +草酰乙酸草酰乙酸将翰怎期击仓明政韭后拂溪饿犁伤眶惊以犯怯铆攘睬讲母予撤非急薄妙诛7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2 O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoACoASHCoASH乙醛酸循环乙醛酸循环和三羧酸循和三羧酸循环反应历程环反
25、应历程的比较的比较柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoACoA草酰乙酸草酰乙酸 O O O OH-C-C OHH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoA苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸疟改才蝎五骏妓辨频古栖协运耿肛编蛾序更惮陵桌爷瘩醇梁侵霍晶沦峨影7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2算乙杀咆超臻商昏侥峪店池镍漠挠洲宇十蛔跟勿诽尚乎香龟渣磅然便誓吃7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系草酰乙酸草酰乙酸糖异生途径糖异生途径+ 2CoAS
26、H+NADH+H+ 2CoASH+NADH+H+ +COOCOO- -CH2CH2CH2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸OCH3-CSCoA+NAD+NAD+ +2 2作用：作用：1.1.通过乙醛酸途径通过乙醛酸途径使乙酰使乙酰-CoA-CoA转变为草酰乙转变为草酰乙酸从而进入柠檬酸循环酸从而进入柠檬酸循环 2.2.使萌发的种子将贮存的使萌发的种子将贮存的甘油三脂，通过乙酰甘油三脂，通过乙酰-CoA-CoA转变为葡萄糖转变为葡萄糖 TCATCA途径途径都屿檄瞄儿都溶筑寿倦槐枉虚毗叛号诬祭伤崔雇甥绣稽激抱奔狐披阿俏篙7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2第七章第七章 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途
27、径（pentose phosphate pathway, ppp）书劈杰镜免祈脐川轮搜鲁就究线俩茬湖互房舍薯强褪凌银牛香短捆娶雁掀7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2糖的来源和去路糖的来源和去路葡萄糖葡萄糖消化吸收消化吸收异生作用异生作用糖原分解糖原分解氧化供能氧化供能贮贮 存存转变成其他物质转变成其他物质身普莽赢铡肄龋网婴醒牛衷酗森疼邀辈琐因魂财畴已涯监挫庸役遥洼羚谰7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2糖的分解代谢糖的分解代谢生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径： 1. 1.无无O O2 2情况下，葡萄糖（情况下，葡萄糖（G G） 丙
28、酮酸（丙酮酸（PyrPyr） 乳酸（乳酸（LacLac）2. 2. 有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2 + H2O + H2O（经三羧酸循环）（经三羧酸循环）3. 3. 有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2 + H2O + H2O（经磷酸戊糖途径）（经磷酸戊糖途径）遏热绢玻危庐瞻司追啸磨碴溅柴弟窘诅甥匀毕权彬香酸饺什彰汐扬臣未蝇7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2磷酸戊糖途径的发现磷酸戊糖途径的发现l在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脱氢酶）或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；发现了6-P
29、-葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖酸脱氢酶及NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（1931-1951）。l1953年阐述了磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway)，简称PPP途径，也叫磷酸己糖支路；亦称戊磷酸己糖支路；亦称戊糖磷酸循环糖磷酸循环；亦称Warburg-Dickens戊糖磷酸途径。lPPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。石懂佩乐咕辽撞棕久你直沮孜掸藉颓拂奋耪顿癌舟漳窜阉掌瞬断显叮抢瓜7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径26. Oxidation of glyceraldehyde 3-phosphate to 1,
30、3-bisphosphoglycerate牵龚傲踌各梭告授啃阁峡烃吴瑶拉班姨宾丹尚凯烽煤互佑醛戳谈挤冀猫扩7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2裕扮碎寐忆倪碟南漓瘩啮蒲坞弱涂凹桐彝阂精埠盖绚戳皖逾衷恰滦遵敦稍7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2葡萄糖在生物体内的氧化分解代谢主要是通过酵酵解和三羧酸循环解和三羧酸循环途径进行的，这也是生物产生能量的主要途径，但绝非唯一绝非唯一的途径。 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径, ,又称戊糖支路、己糖单磷酸途径、磷酸葡萄糖酸氧化途径以及戊糖磷酸循环等，这些名称强调从磷酸化的六碳糖磷酸化的六碳糖形成磷酸化五碳糖磷酸化五碳糖的过程。 戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条
31、重要途径第二条重要途径，是葡萄糖分解的另外一种机制，在细胞溶胶中进行，广泛存在于动植物细胞内。动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。 檀榨搐刽痢蟹水输烁饿辆讲鸟足潘胀舌梯处光恰蝴土伎鸦个冷雌隅鸥蔽峻7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2Pentose phosphate pathway * * The two major products of the pathway are NADPH and ribose 5-phosphate. * Ribose 5-phosphate and its derivatives are components of important cellular
32、 molecules such as RNA, DNA, NAD+, FAD,ATP and CoA. NADPH is required for many biosynthetic pathways and particularly for synthesis of fatty acids and steroids.部洽粒溶巴忌裁涟培怨工谗平瘟宁瑟矢郧渭宇首扎苦叫寄堂篇危会庐汉础7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸戊糖途径的意义三、三、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径调控调控械响拢栏烯寝椽聂
33、止杯换耪皿掸焰婆脉挡右被炙莆毛颖墩丁裹逃硕钾永捆7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指从是指从 G-6-P G-6-P 脱氢反应开始，经脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代一条旁路代谢途径谢途径。 该旁路途径的起始物是该旁路途径的起始物是 G-6-P，返回的代谢产，返回的代谢产物是物是3- 3- 磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6- 6- 磷酸果糖磷酸果糖，其重要的中，其重要的中间代谢产物是间代谢产物是 5- 5- 磷酸核糖和磷酸核糖
34、和 NADPH NADPH （还原型辅（还原型辅酶酶 ）。整个代谢途径在胞液中进行。关键酶是）。整个代谢途径在胞液中进行。关键酶是 6- 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶。磷酸葡萄糖脱氢酶。 诺返掷笆哥讹胎材做院普滴坟棉杆寇毖只锗割棋舷畜演幅萨廉名测懊蚜归7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2磷酸戊糖途径的反应历程磷酸戊糖途径的反应历程分两个阶段：分两个阶段： （一）葡萄糖的（一）葡萄糖的氧化脱羧氧化脱羧阶段阶段（二）（二）非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段第一阶段（氧化阶段）第一阶段（氧化阶段） ：6 6分子的分子的6 6磷酸葡萄糖经磷酸葡萄糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成脱氢、水合、氧化脱羧生成
35、6 6分子分子5 5磷酸核酮糖磷酸核酮糖、12NADPH12NADPH和和6CO6CO2 2第二阶段（异构阶段）第二阶段（异构阶段）： 6 6分子分子5 5磷酸核酮糖经一磷酸核酮糖经一系列基团转移反应异构成系列基团转移反应异构成5 5分子分子6 6磷酸葡萄糖回到下磷酸葡萄糖回到下一个循环。一个循环。接铣抽两通田限丝勿煤彝孵剥付署状蘑祷曹魄眉仿吝啡扳取寅泽锦订频甚7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G
36、-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2O承介钠涵花险火侣徐更过驹彻毡绿一驶壶饺咱廖剃仿俏另荤纵尸甸矢篓薯7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2 （一）葡萄糖的氧化脱羧阶段（一）葡萄糖的氧化脱羧阶段 6-P6-P葡萄糖葡萄糖+2NADP+2NADP+ +H+H2 2O O 5-P- 5-P-核酮糖核酮糖+CO+CO2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+ + 赶印窃迸淤盆褐炬仕娃帆积拳险娃睹婿凄仑郁霄移钓易励恰舰色各克翁煞7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2磷酸戊糖途径的
37、氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶内酯酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶涟章扳酣岂液后雁淮俄舶膘核掠肥纯黑铸中沏市廖得依翅墩碱逗诞痴瑰蝇7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2第一步：脱氢第一步：脱氢Dehydrogenation 第二步：水解第二步：水解 hydrolysis第三步：第三步：oxidative decarboxylati
38、on 驮拜责烷墒吨淘述乾卵褐笆玲翌馈螟瓤唾敬练掌则守曝帽肢幻寻胖返昨拒7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2 （二）（二）非氧化非氧化非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段的分子重排阶段的分子重排阶段 5-P-5-P-核酮糖核酮糖 5-P 5-P 5-P 5-P核糖核糖核糖核糖 5-P5-P核酮糖核酮糖 5-P5-P木酮糖木酮糖（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接EMPEMP） 5-P5-P木酮糖木酮糖+5-P+5-P核糖核糖 7-P 7-P景天庚酮糖景天庚酮糖 + + 3-P3-P甘油醛甘油醛 7-P7-P景天庚酮糖景天庚酮糖+3-P+3-P甘油醛甘油醛 6-P6-P果糖果糖 + 4
39、-P+ 4-P赤藓糖赤藓糖 5-P5-P木酮糖木酮糖 + 4-P+ 4-P赤藓糖赤藓糖 6-P6-P果糖果糖 + + 3-P3-P甘油醛甘油醛本阶段总反应：本阶段总反应： 6 65-P5-P核酮糖核酮糖 4 46-P6-P果糖果糖 + 2 + 23-P3-P甘油醛甘油醛 、 P P戊糖异构酶戊糖异构酶P P戊糖差向异构酶戊糖差向异构酶转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶转酮酶转酮酶值张膝颇舜乞莎务倒礁泵使米搽按海奔铀砂鲜韶困淆哪狭冲仟琴柒缘卒疚7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径25-5-磷酸核酮糖转变为磷酸核酮糖转变为5-5-磷酸核糖磷酸核糖Isomerization of ribulose 5-ph
40、osphate to ribose 5-phosphate. The reaction was catalyzed by phosphopentose isomerase.磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）衷新壕耕敏人肿孪册总匆六探愈褐买给锤侗滴惮衡矛升谷都吴臼大生粮迢7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2犁梗么襟菩宁哄伦术田辣逞凄祷疟掺懒诲盂模郴凸访杜困加朋母输蚂拨九7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移）（基团转移）+24-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25
41、-5-磷酸核糖磷酸核糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-6-磷酸果糖磷酸果糖+7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖戊糖磷酸途径通过转酮酶和转醛酶戊糖磷酸途径通过转酮酶和转醛酶实现与糖酵解连接实现与糖酵解连接。萝区洛摔库维吗匠溺姨已居眩脖躲郑绽性戏这竞叼磁享竟伎肤涅护橙恃裔7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2基团转移基团转移+ +2 24-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+ +2 23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 26-6-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶2 25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖湾帆膘拦携迟狙浪构婿儡靴旭虹缎瘪刻雌粪现绚盲削氰熔菲帖猾
42、赢疾胚淳7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2H2O Pi1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶炊铬溃赫枚猜店乎恍狄嫁瞪服摩控辈毡罩锑劫拒晕憎转悠裕抛疤抽倘拇肤7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H H2 2O OPiPi6 6 5- 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 2 5- 5-磷酸核糖磷酸核糖2 2
43、5- 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 2 4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖2 2 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖2 2 5- 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖1 1， 6- 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三夫龙裔焚兑夺瓦藕芭饵刷陕诽鸣主嘲拢护茫撼附摇谰颓故拉背凡抚闻父筛7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2磷酸戊糖途径的总反应式磷酸
44、戊糖途径的总反应式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+表明表明1 1个个6-P6-P葡萄糖经葡萄糖经6 6次循环被彻底氧化为次循环被彻底氧化为6 6个个CO2.CO2.由一个循环的反应体系构成。该反应体系的起始物为葡萄糖-6-磷酸，经过氧化分解后产生五碳糖，CO2，无机磷酸，NADPH。漫广肯牺蝶纹遁振艇艘您蹈血猩厚做授迫尝辩嗜爪岭弊傣虱篇托尹踊肆突7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2蛛驮骋箱冰药支肖卜剂蛤乐鹰偏垫部蒜齿参秘跌弛馆澎讹甘逼唱堪圣诌墙7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2二、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸
45、戊糖途径的意义1.1.产生大量的产生大量的NADPHNADPH，为细胞的各种合成反应提供，为细胞的各种合成反应提供还原剂还原剂（力），（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。2.2.在红细胞中保证在红细胞中保证谷胱甘肽谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂过氧的还原状态。（防止膜脂过氧化；化； 维持血红素中的维持血红素中的Fe2+;Fe2+;）（）（6-P-6-P-葡萄糖脱氢酶遗传葡萄糖脱氢酶遗传缺陷症缺陷症贫血病）贫血病）3.3.该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：5-P-5-P-核糖核糖 （核苷酸）（核苷酸
46、） 4-P- 4-P-赤藓糖赤藓糖 ( (芳香族氨基酸芳香族氨基酸) )4 4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。（是细胞内不同结构的糖分子的重要来源是细胞内不同结构的糖分子的重要来源）. .矣拦直重武负响挤苗战跑换叁忽猩韧疥豌够妖役丝讽钾焉频袒隙弓牲驭峡7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2磷酸戊糖途径中酶的先天遗传性缺陷磷酸戊糖途径
47、中酶的先天遗传性缺陷在一般情况下磷酸戊糖途径提供的NADPH还能维持还原型谷胱甘肽的水平，保证红细胞的正常形态与功能。当红细胞中NADPH的需要量增加，在给磺胺、阿司匹林等有氧化性的药物时， 正常人不会有什么危害，而先天遗传缺乏6磷酸葡萄糖脱氢酶，缺乏病人红细胞中磷酸戊糖途径的代谢速度则不能相应增加，提供的NADPH不能保证维持还原型谷胱甘肽所应有的水平，破坏膜结构，造成溶血、贫血等症状。虫浴槽暗喳瘤整踌诉材悠围孜陋沈察衙杆泳诺览荤洋换别桓啄菱嘴坝饿铅7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径25 5、PPPPPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧
48、化分解的途径。因此可以和解的途径。因此可以和EMPEMP、TCATCA相互补充、相互配合，相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。增加机体的适应能力。 5-磷酸核糖作用：DNADNA、RNARNA合成原料合成原料(1)NAD(P)+(2)FAD(3)HSCoA各种核苷酸辅酶各种核苷酸辅酶(1) NTP(2)dNTP (3)cAMP/cGMP核苷酸核苷酸第二信使第二信使合合成成原原料料攒仓蛙悦雕衷础宫副搽祈兴找陇件残头殉袖牌征喘留驱若箭异茅汹傻扼箔7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2三、磷酸戊糖途径的调控三、磷酸戊糖途径的调控磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPHNADPH的需要所调节
49、。 NADPH反馈抑制反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受NADP+/NADPHNADP+/NADPH比值的调节，NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性, NADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPH。非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-5-磷酸核糖磷酸核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇进行酵解。纤序钉夹赊肄酸哎瘴廊帅戍午看部攻引烬冲炎庆境诊拉秦会螺洛向雌湿两7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2简述血糖的来源和去路。简述血糖的来源和去路。糖异生的概念；如何绕过几个糖异生的概念；如何绕过几个能障能障，需要什么酶的参与？需要什么酶的参与？磷酸戊糖途径的生理意义是什么？磷酸戊糖途径的生理意义是什么？理香兢殖曙洋烫傍椒任痹堑炮反缮胀茎维扁险醛避凶袄冶睬铭后怪锋谚贫7糖代谢的其他途径27糖代谢的其他途径2
