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1、第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的形态结构线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成及酶的定位氧化磷酸化氧化磷酸化1.11.1线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体的形态、大小、数量与分布1、多形性：线状、颗粒状、环形、哑铃型、枝
2、装、多形性：线状、颗粒状、环形、哑铃型、枝装2、易变性：形状、大小改变、易变性：形状、大小改变3、运动性：、运动性：4、适应性：、适应性：5、大小不等、大小不等、数量不等、数量不等、分布不均匀分布不均匀.l 外膜外膜(outer membrane(outer membrane）：）：含孔蛋白含孔蛋白(porin)(porin)，通透性较高。，通透性较高。标志酶为单胺氧化酶。标志酶为单胺氧化酶。l 内膜（内膜（inner membraneinner membrane）：位于外膜内侧。：位于外膜内侧。含含100100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:13:
3、1。心磷脂含。心磷脂含量高（达量高（达20%20%）、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。）、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。 通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。 氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素氧化酶。标志酶为细胞色素氧化酶。 内膜向线粒体内室褶入形成嵴（内膜向线粒体内室褶入形成嵴（cristaecristae），能扩大内膜表面积），能扩大内膜表面积（达（达510510倍），嵴有两种：倍），嵴有两种：板层状、板层状、管状。管状。 嵴上覆有基粒。基粒由头部（嵴上覆有基粒。基粒由头部（F1F1）和基部（）和
4、基部（F0F0）构成）构成 。l膜间隙（膜间隙（intermembrane spaceintermembrane space）：）：是内外膜之间的腔隙，宽约是内外膜之间的腔隙，宽约6-6-8nm8nm。含许多可溶性酶、底物及辅助因子。含许多可溶性酶、底物及辅助因子。标志酶为腺苷酸激酶。标志酶为腺苷酸激酶。l基质（基质（matrixmatrix）：）：为内膜和嵴包围的空间。为内膜和嵴包围的空间。含有：含有： 催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶苹果标志酶苹果酸脱氢酶。酸脱氢酶。 线线粒粒体体DNADNA（mtDNAmtDNA）
5、，及及线线粒粒体体特特有有的的核核糖糖体体，tRNAs tRNAs 、rRNArRNA、DNADNA聚聚合酶、氨基酸活化酶等。合酶、氨基酸活化酶等。 纤纤维维丝丝和和电电子子密密度度很很大大的的致致密密颗颗粒粒状状物物质质，内内含含Ca2+Ca2+、Mg2+Mg2+、Zn2+Zn2+等等离子。离子。图 7-3 肌细胞和精子的尾部聚集较多的线粒体， 以提供能量图7-4 线粒体包围着脂肪滴，内有大量要被氧化的脂肪 图7-1线粒体的TEM照片 内膜向线粒体基质褶入形成嵴（内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），），嵴能显著扩大内膜表面积（达510倍），嵴有两种类型：嵴有两种类型：板层状（图板层
6、状（图7-1）、）、管状（图管状（图7-3），），但多呈板层状。 图7-3 管状嵴线粒体 嵴上覆有基粒（嵴上覆有基粒（elementary particle），基粒由头部（），基粒由头部（F1偶联因子）和基偶联因子）和基部（部（F0偶联因子）构成，偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。嵌入线粒体内膜。图7-1线粒体的TEM照片 8 线粒体粒体结构构 线粒体的化学组成线粒体的化学组成：蛋白质和脂质蛋白质和脂质l蛋白质蛋白质( (线粒体干重的线粒体干重的65657070) )。线粒体的蛋白质分为线粒体的蛋白质分为可溶性和不溶性的可溶性和不溶性的。可溶性的蛋白质主要是基质的酶和膜的外可溶性的蛋白质主要
7、是基质的酶和膜的外周蛋白周蛋白；不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、；不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶结构蛋白和部分酶蛋白。蛋白。电泳分析：外膜上含电泳分析：外膜上含14种蛋白质，内膜上含种蛋白质，内膜上含21种种蛋白质。蛋白质。l脂类脂类( (线粒体干重的线粒体干重的25253030) )：磷脂占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；（内膜）；1:1（外膜）（外膜）线粒体酶的定位线粒体酶的定位线粒体的功能：线粒体的功能：氧化磷酸化、细胞凋亡、细胞的信号转导、电
8、解质稳态平衡调控、钙的稳态调控 进行氧化磷酸化，合成进行氧化磷酸化，合成ATPATP，为细胞生命活动提供直接能量，为细胞生命活动提供直接能量是线粒体的主要功能。是线粒体的主要功能。 用于大脑思考用于大脑思考用用于于生生物物发发电电发发光光用于主动运输用于主动运输 ，细胞的，细胞的生长分裂等生长分裂等ATP用于恒定体温用于恒定体温用于各种运动，如用于各种运动，如肌细胞收缩肌细胞收缩ATPATP分子结构特点分子结构特点（具有高能磷酸键）（具有高能磷酸键）lATP-ATP-三磷酸腺苷三磷酸腺苷 ATPATP的结构的结构核糖核糖PPP腺嘌呤腺嘌呤腺腺苷苷A腺苷腺苷T三个三个（Tri）P磷酸基团磷酸基团
9、 高能磷酸键高能磷酸键高能磷酸键高能磷酸键APPP腺腺苷苷磷酸磷酸基团基团 高能高能磷酸键磷酸键lATPATP是活细胞内的一种是活细胞内的一种高能磷酸化合物高能磷酸化合物.第二个高能磷酸键相当第二个高能磷酸键相当脆弱，水解时容易断裂，脆弱，水解时容易断裂，释放出大量的能量释放出大量的能量ATP的结构简式：的结构简式：ATP的的水解水解过程过程APPPPiAPP能量能量ATP ADP+ Pi+能量能量ATP（水解）酶（水解）酶为生命活动提供能量为生命活动提供能量为生命为生命活动提供能量活动提供能量ATPATP与与ADPADP可以相互转化可以相互转化ATP合成酶合成酶ADP + Pi ATP能量能
10、量+ATP ADP+ P i+能量能量ATP（水解）酶（水解）酶各项需各项需能的生命活动能的生命活动？ATP在细胞内的在细胞内的含量很少含量很少，但为什么我们的各项，但为什么我们的各项活动能时刻顺利地进行呢？活动能时刻顺利地进行呢？ADPADP转化成转化成ATPATP时所需能量的主要来源时所需能量的主要来源动物、人、动物、人、真菌、多数细菌等真菌、多数细菌等绿色植物绿色植物能能 量量呼呼吸吸作作用用呼呼吸吸作作用用光光合合作作用用ADP +Pi+ATP 酶酶糖类、脂肪等有糖类、脂肪等有机物氧化分解机物氧化分解ATP ADP+Pi + 能量能量 酶酶2酶酶1此反应是可逆反应吗？此反应是可逆反应吗
11、？ 不是，由于反应条件不同不是，由于反应条件不同 什么是氧化磷酸化：什么是氧化磷酸化：l当电子从当电子从NADH或或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化。，这一过程称为氧化磷酸化。什么是呼吸链：什么是呼吸链：l在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，在内膜的化学物质组成，在内膜上上相互关联地有序排列相互关联地有序排列
12、，称为电子传递链（，称为电子传递链（electron-transportchain）或呼吸链（）或呼吸链（respiratorychain）。）。三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化（一）氧化磷酸化的分子基础（一）氧化磷酸化的分子基础电子载体电子载体呼吸链电子载体主要有：呼吸链电子载体主要有：NADNAD、黄素蛋白、细胞色素、铜原、黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶子、铁硫蛋白、辅酶Q Q等。等。 1.NAD1.NAD即烟酰胺嘌呤二核苷酸（即烟酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，图，图7-4），是体），是体内很多脱氢酶的辅酶，连接三羧酸循环内很
13、多脱氢酶的辅酶，连接三羧酸循环和呼吸链，和呼吸链，其功能是将代谢过程中脱下其功能是将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白来的氢交给黄素蛋白。 图7-4 NAD的结构和功能（NAD：RH，NADP：RPO3H2） 2.2.黄素蛋白：黄素蛋白： 含含FMN（图（图7-5）或）或FAD（图（图7-6）的蛋白质，每个）的蛋白质，每个FMN或或FAD可接受可接受2个个电子电子2个质子。个质子。呼吸链上具有呼吸链上具有FMN为辅基的为辅基的NADH脱氢酶，以脱氢酶，以FAD为辅基的为辅基的琥珀酸脱氢酶。琥珀酸脱氢酶。 图7-5 FMN (flavin adenine mononucleotide) 的分子结构
14、 图7-6 FAD ( flavin adenine dinucleotide)的分子结构 3.3.细胞色素细胞色素 分子中含有血红素铁（图分子中含有血红素铁（图7-7），以共价形式与蛋白结合，），以共价形式与蛋白结合，通通Fe3+、Fe2+形式变化形式变化传递电子传递电子，呼吸链中有，呼吸链中有5类，即：类，即：细胞色素细胞色素a、a3、b、c、c1，其中，其中a、a3含有铜原含有铜原子子。 图7-7 血红素c的结构4.4.铁硫蛋白：铁硫蛋白： 在其分子结构中在其分子结构中每个铁原子和每个铁原子和4个硫原子结合个硫原子结合，通过，通过Fe2+、Fe3+互变进行互变进行电子传递，有电子传递，有
15、2Fe-2S和和4Fe-4S两种类型（图两种类型（图7-8）。）。 图7-8 铁硫蛋白的结构（引自Lodish等1999） 5.5.辅酶辅酶Q Q： 是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子（图是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子（图7-9）。有）。有3种氧化还种氧化还原形式即原形式即氧化型醌氧化型醌Q，还原型氢醌（，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。）。 图7-9 辅酶Q（二）呼吸链的复合物（二）呼吸链的复合物利用利用脱氧胆酸（脱氧胆酸（deoxycholatedeoxycholate，一种离子型去污剂，一种离子
16、型去污剂）处理线粒体内膜、分）处理线粒体内膜、分离出呼吸链的离出呼吸链的4 4种复合物，即种复合物，即复合物复合物、和和，辅酶，辅酶Q Q和细胞色素和细胞色素C C不不属于任何一种复合物。辅酶属于任何一种复合物。辅酶Q Q溶于内膜、细胞色素溶于内膜、细胞色素C C位于线粒体内膜的位于线粒体内膜的C C侧，侧，属于膜的外周蛋白。属于膜的外周蛋白。 由复合物由复合物I I、IIIIII、IVIV组成，催化组成，催化NADHNADH的脱氢氧化。的脱氢氧化。由复合物由复合物IIII、IIIIII、IVIV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是
17、由辅酶任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是由辅酶Q Q和细胞色素和细胞色素c c这样的可扩散性分子连接。这样的可扩散性分子连接。 两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链1、复合物、复合物I：NADH脱氢酶。脱氢酶。组成：组成：42条肽链组成，呈条肽链组成，呈L型，含一个型，含一个FMN和至少和至少6个个铁硫蛋白，分子量接近铁硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚体形式存在。，以二聚体形式存在。作用：催化作用：催化NADH的的2个电子传递至辅酶个电子传递至辅酶Q，同时将，同时将4个质子由线粒体基质（个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（侧）转移至膜间隙（C侧）。侧）。NADHFMNFe-SQNADH
18、+5H+M+QNAD+QH2+4H+C2、复合物、复合物II：琥珀酸脱氢酶：琥珀酸脱氢酶组成：至少由组成：至少由4条肽链，含有一个条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白。个铁硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶作用：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q，但不转移质，但不转移质子。子。l琥珀酸琥珀酸FADFe-SQ。l琥珀酸琥珀酸+Q延胡索酸延胡索酸+QH23、复合物、复合物III：细胞色素：细胞色素c还原酶。还原酶。组成：至少组成：至少10条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包含两条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素个细胞色素b（b562、b566）、一个铁硫蛋白和一个细
19、胞色素）、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1。作用：催化电子从辅酶作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素传给细胞色素c，每转移一对电子，同时，每转移一对电子，同时将将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。个质子由线粒体基质泵至膜间隙。2还原态还原态cytc1+QH2+2H+M2氧化态氧化态cytc1+Q+4H+C4、复合物、复合物IV：细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶组成：即细胞色素氧化酶组成：即细胞色素氧化酶,二聚体，每个单体至少二聚体，每个单体至少13条肽链。分为三个条肽链。分为三个亚单位：亚单位亚单位：亚单位I（subunitI）：包含两个血红素（）：包含两个血红素（a1、a3）和一个）和一个铜离子铜离
20、子(Cu2+)，血红素，血红素a3和和Cu2+形成双核的形成双核的Fe-Cu中心。亚单位中心。亚单位（subunit），包含两个铜离子），包含两个铜离子(CuA)构成的双核中心，其结构与构成的双核中心，其结构与2Fe-2S相似。亚单位相似。亚单位（subunit）的功能尚不了解。）的功能尚不了解。作用：将从细胞色素作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，在接受的电子传给氧，每转移一对电子，在M侧消耗侧消耗2个质子，同时转移个质子，同时转移2个质子至个质子至C侧。侧。电子传递的路线为电子传递的路线为:cytcCuAhemeaa3-CuBO24还原态还原态cytc+8H+M+O24氧
21、化态氧化态cytc+4H+C+2H2O在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明四四种种类类型型电电子子载载体体：黄黄素素蛋蛋白白（FMNFMN）、细细胞胞色色素素( (含含血血红红素素辅辅基基, ,aaaa3 3铜铜) )、 Fe-SFe-S中中心心、辅辅酶酶Q。前前三三种种与与蛋蛋白白质质结结合合，辅酶辅酶Q为脂溶性醌（为脂溶性醌（QH、QH2）；）；电电子子传传递递起起始始于于NADH脱脱氢氢酶酶催催化化NADH氧氧化化，形形成成高高能电子能电子(能量转化能量转化)，终止于终止于O2形成水；形成水；电电子子传传递递方方向向按按氧氧化化还还原原电电势势递递增增的的方方
22、向向传传递递(NAD+/NAD最最低，低，H2O/O2最高最高)；高高能能电电子子释释放放的的能能量量驱驱动动线线粒粒体体内内膜膜三三大大复复合合物物(H+-泵泵)将将H+从从基基质质侧侧泵泵到到膜膜间间隙隙，形形成成跨跨线线粒粒体体内内膜膜H+梯梯度度(能能量量转化转化)；电子传递链各电子传递链各组分组分在膜上不对称分布。在膜上不对称分布。wzf:细胞色素细胞色素C是内膜的外周蛋白是内膜的外周蛋白。wzf: CoQ和细胞色素和细胞色素C是呼吸链中可移动是呼吸链中可移动的递氢体，不是复合物中的组成成分。的递氢体，不是复合物中的组成成分。wzf:氧化型氧化型CoQ趋向于内膜的基质侧，还原趋向于内
23、膜的基质侧，还原型型CoQ趋向于内膜的间隙侧。趋向于内膜的间隙侧。( (三）两条主要的呼吸链三）两条主要的呼吸链 复合物复合物I-III-IV组成，催化组成，催化NADH的脱氢氧化。的脱氢氧化。复合物复合物II-III-IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。对应于每个复合物对应于每个复合物，约需，约需3个复合物个复合物，7个复合物个复合物，两个复合物之间由辅酶，两个复合物之间由辅酶Q或细胞色素或细胞色素c这样的可扩散性这样的可扩散性分子连接。分子连接。线粒体内膜中通过呼吸链进行氧化磷酸化的图解线粒体内膜中通过呼吸链进行氧化磷酸化的图解 质子转移和质子驱动力的形成质子转移和
24、质子驱动力的形成电子通过复合物电子通过复合物途径的途径的Q循环循环图中标出的H+数是有一个电子传递所产生的。细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶的结构及的结构及电子流经电子流经4 4个氧化还原中心个氧化还原中心示意图示意图线粒体内膜两条呼吸链的组分、排列及氧化磷酸化的偶联部位线粒体内膜两条呼吸链的组分、排列及氧化磷酸化的偶联部位NADH呼吸链，由复合物、组成，传递氧化NADH释放的电子。FADH2呼吸链，由复合物、组成，传递氧化FADH2的电子。 以上情况是根据接受代谢物上脱下的氢的原初受体不同而区分的。 复合物复合物：NADH-CoQNADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体）还原酶
25、复合物（既是电子传递体又是质子移位体） 组成组成：含：含4242个蛋白亚基，至少个蛋白亚基，至少6 6个个Fe-SFe-S中心和中心和1 1个黄素蛋白。个黄素蛋白。 作用作用：催化：催化NADHNADH氧化，从中获得氧化，从中获得2 2个高能电子个高能电子辅酶辅酶Q Q； 泵出泵出4 H4 H+ +。 复合物复合物：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体） 组成组成：含：含FADFAD辅基，辅基，2Fe-S2Fe-S中心。中心。 作用作用：催化：催化2 2个低能电子个低能电子FADFADFe-SFe-S辅酶辅酶Q (Q (无无H H+
26、+泵出泵出) )。复合物复合物：细胞色素：细胞色素bcbc1 1复合物（既电子传递体又是质子移位体）复合物（既电子传递体又是质子移位体） 组成组成：包括：包括1cyt c1cyt c1 1、1cyt b1cyt b、1Fe-S1Fe-S蛋白蛋白 作用作用：催化电子从：催化电子从UQHUQH2 2cyt ccyt c；泵出；泵出4 H4 H+ + （2 2个来自个来自UQUQ，2 2个来自基质）个来自基质） 复合物复合物：细胞色素：细胞色素C C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：组成：二聚体，每一单体含二聚体，每一单体含1313个亚基，三维构象，
27、个亚基，三维构象，cyta, cytacyta, cyta3 3 ,Cu, Fe ,Cu, Fe 作用：作用：催化电子从催化电子从cyt ccyt c分子分子O O2 2 形成水，形成水，2 H2 H+ +泵出，泵出， 2 H 2 H+ + 参与形成水。参与形成水。呼吸链组分按氧化还原电位由低到高排列（四）（四）ATPATP合成酶合成酶( (磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础) )分子结构分子结构l基粒（elementaryparticle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。lF1由5种多肽组成33复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个亚基具有一个）。
28、和单位交替排列，状如桔瓣。贯穿复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，帮助与F0结合。与F0的两个b亚基形成固定复合体的结构（相当于发电机的定子）。lF0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。工作特点工作特点：l可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP,又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。F F1 1：突出于突出于膜外膜外，由，由3、3、9个亚基组成，个亚基组成， 33组成组成“橘瓣橘瓣”状结构，状结构， 亚基有催化亚基有催化ATP合成或水解合成或水解的活性，的活性，亚亚基一起形成基一起形成“转
29、子转子”，位于，位于33中央，共同旋转以调节中央，共同旋转以调节3个个亚基催化位点的开放与关闭。亚基催化位点的开放与关闭。F F0 0：嵌于嵌于膜内膜内，由，由ab2c1012组组成，成，a、b、亚基组成亚基组成“定子定子”线粒体线粒体ATPATP合酶的结合酶的结构构氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说 化学渗透假说化学渗透假说内容：内容：l当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（胞质侧或C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（pH）及电位梯度（），两者共同构成电化学梯度（
30、图7-9），即质子动力势质子动力势（proton-motiveforce,P）。l质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP。电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。 氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体(Chloroplast)的形态结构叶绿体的功能光合作用(photosynthesis)一、叶绿体一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构形态、数目：l在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，叶肉细胞一般含50200个叶
31、绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。叶绿体与线粒体 形态结构比较叶绿体超微结构叶绿体超微结构外被（外被（chloroplastenvelope）叶绿体外被由双层膜组成，膜间为1020nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运体translator）才能通过内膜。类囊体（类囊体（thy
32、lakoid）是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜光合膜。许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（基粒片层（granalamella）。基粒由10100个类囊体组成。贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stromalamella）。类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统、光系统复合物等。基质（基质（stroma）主要成分包括：碳同化相关的酶类（
33、如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%）、叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。wzf:一个叶绿体内的全部类囊体实际上是一个完整连续的封闭膜囊。脂质中的脂肪酸主要是不饱和的脂肪酸。Wzf个个复合物在类囊体膜上呈不对称成分布。 光系统：基粒与基质接触区及基质类囊体的膜中。 光系统：基粒与基质非接触区的膜中 二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能光合作用光合作用 (photosynthesis)光合作用：光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。Photosyn
34、thesis:l(1)光合电子传递反应光反应(Light Reaction)l(2)碳固定反应暗反应(DarkReaction)（一）光合色素和电子传递链组分（一）光合色素和电子传递链组分 1 1光合色素光合色素类囊体中含两类色素：叶绿素（图叶绿素（图7-21）和橙黄色的类胡萝卜素）和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。图7-21 叶绿体分子结构 2 2集光复合体（集光复
35、合体（light harvesting complexlight harvesting complex） 由大约大约200个叶绿素分子和一些肽链构成个叶绿素分子和一些肽链构成（图7-22）。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素和大部分叶绿素a都是天线色素都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。 图7-22 集光复合体 3 3光系统光系统（PSPS）(P150) (P150) 吸收高峰
36、为波长吸收高峰为波长680nm处，又称处，又称P680。至少包括。至少包括12条多肽链。位于基粒条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（一个集光复合体（light-hawesting comnplex ，LHC ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。）。D1和和D2为两条核心肽链，结合中心色为两条核心肽链，结合中心色素素P680、脱镁叶绿素、脱镁叶绿素(pheophytin)及质体醌及质体醌(plastoquinone)。 4 4细
37、胞色素细胞色素b6/fb6/f复合体复合体(cyt b6/f complex)(cyt b6/f complex)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基、铁硫蛋白、以及亚基（被认为是质体醌的结合（被认为是质体醌的结合蛋白）。蛋白）。 5 5光系统光系统（PSIPSI）(P151) (P151) 能被波长能被波长700nm的光激发，又称的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由质接触区和基质类囊体
38、膜中。由集光复合体集光复合体和反应中心和反应中心构成。结合构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。绿素都是天线色素。三种电子载体分别为三种电子载体分别为A0（一个（一个chla分子分子)、A1(为为维生素维生素K1)及及3个不同的个不同的4Fe-4S。 （二）光反应与电子传递（二）光反应与电子传递 在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过
39、电子传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能， 形成形成ATPATP和和NADPHNADPH并放出并放出 O O2 2 的的过程。包括过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化原初反应、电子传递和光合磷酸化。原初反应原初反应：叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程。包括光能的吸收、传递、与转换。反应过程：光能捕光色素分子反应中心光能的吸收与传递光能化学能光子共振机制捕光色素中心色素ChlChl*eAA-DD+ 天线系统天线系统 光子光子反应中心叶反应中心叶绿素分子绿素分子激发态激
40、发态色素分子色素分子捕光色素： 天线色素 组成：叶绿素a、b、c、d、藻胆素、叶黄素、胡萝卜素 作用：只具有捕捉、吸收、聚集光能和传递激发能给 反应中心的作用。无光化学活性。原初反应光合作用单位光合作用单位:结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位。结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位。固定一个分子的固定一个分子的CO2所需的叶绿素约所需的叶绿素约2500个个反应中心色素（Chl）： 组成：特殊状态的叶绿素a ，P700 P680 作用：既是光能的捕捉器，具有光化学活性 可将光能转换为化学能原初反应供体(doner) D 光系统：水 光系统：质体蓝素（PC） 原初反应受体(ac
41、ceptor): A 光系统：脱镁叶绿素，Ph ； 光系统：特殊的叶绿素a，A0 反应中心（两个）原初反应光系统（叶绿素-蛋白复合物）捕光色素:反应中心：反应中心色素（Chl）P700原初反应受体(acceptor):特殊的叶绿素a，A0原初反应供体(doner):质体蓝素（PC）多个还原中心：Fe-S中心、铁氧还蛋白（Fd）核心复合物捕光复合物光系统反应过程捕光色素分子光能 P700光能 P700*PCA0P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0 A1 4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原
42、酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。原初反应l光系统 （叶绿素-蛋白复合物） 捕光色素 : 反应中心：反应中心色素（Chl） P680 原初反应受体 (acceptor) : 脱镁叶绿素，Ph 原初反应供体 (doner) : 水 叶绿素-蛋白复合体：Mn 、Z、 D1光系统反应过程捕光色素分子光能 P680光能 P680*H2OPh核心复合物捕光复合物P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给脱镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z
43、+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin, PC)中的Cu2+，再将电子传递到光系统。（二）电子传递与光合磷酸化（二）电子传递与光合磷酸化1 1、电子传递、电子传递光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化: : 由光照所引起的电子传
44、递与磷酸化作用相偶连而生成由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶连而生成ATP的过程。的过程。 一对电子从一对电子从P680经经P700传至传至NADP+，在类囊体腔中增加，在类囊体腔中增加4个个H+，2个来源于个来源于H2O光解，光解，2个由个由PQ从基质转移而来，在基质外一个从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原又被用于还原NADP+，所，所以类囊体腔内有较高的以类囊体腔内有较高的H+（pH5，基质，基质pH8），形成质子动力势，），形成质子动力势，H+经经ATP合酶，合酶，渗入基质、推动渗入基质、推动ADP和和Pi结合形成结合形成ATP（图（图7-26）。）。 光合磷酸化光合磷酸化
45、最初电子供体是最初电子供体是H H2 2O O，最终电子受体是，最终电子受体是NADPNADP+ +。电子传递链中唯一的电子传递链中唯一的H H+ +-pump-pump是是cytbcytb6f6f复合物。复合物。类囊体腔的质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于：类囊体腔的质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于： H H2 2O O光解、光解、cytbcytb6f6f 的的H H+ +-pump-pump、NADPHNADPH的形成。的形成。ATPATP、NADPHNADPH在叶绿体基质中形成。在叶绿体基质中形成。电子沿光合电子传递链传递时，分为非循环式光合磷酸化和循环式光
46、合磷电子沿光合电子传递链传递时，分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两条通路。酸化两条通路。 非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化 光系统光系统、光系统光系统收到光激发，使水中的电子传递给收到光激发，使水中的电子传递给NADP+，电子经过电子经过两个系统，在传递过程中产生的质子梯度驱动两个系统，在传递过程中产生的质子梯度驱动ATP的形成。同时产生还原的形成。同时产生还原力力NADPH 。电子传递是一个开放的通道，故称电子传递是一个开放的通道，故称。磷酸化部位：磷酸化部位： H2O与与 PQ之间；之间； PQ 与与Cytbf复合物之间。放出一分子氧形复合物之间。放出一分子氧形成成个个ATP循环式
47、光合磷酸化循环式光合磷酸化：光系统光系统接受远红光后，产生的电子经过接受远红光后，产生的电子经过A A0 0、A A1 1、Fe-SFe-S和和FdFd，又传又传给给CytbfCytbf复合物和复合物和PCPC而回流到而回流到PSPS的过程。电子循环流动，产的过程。电子循环流动，产生质子梯度，驱动生质子梯度，驱动ATPATP的形成的形成( (不裂解不裂解H2OH2O、 产生产生O2O2，不形成，不形成NADPHNADPH，只产生，只产生H+H+跨膜梯度，跨膜梯度，合成合成ATP)ATP). .光合磷酸化的作用机制小结: 电子传递引起三个光化学变化. 1. H2O光解放出O2 2. ATP的生成
48、. 3. NADPH的生成. 碳同化碳同化( (暗反应暗反应) )利用光反应产生的利用光反应产生的ATP ATP 和和NADPHNADPH，使，使COCO2 2还原还原为糖类等有机物，为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光过程不直接需要光( (在叶绿体基质在叶绿体基质中进行中进行) )。植物中暗反应方式有：植物中暗反应方式有：C3C3、C4C4和景天酸代谢和景天酸代谢3 3种。种。在C3途中，由于反应的最最初初产物物3-3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸含含三三碳碳化化合合物物,因此,又称三
49、碳循环,这是卡尔文(Calvin)等在50年代用14C示踪法研究出来的,故称卡尔文循环。可可分分为三三个个阶段段: :羧化、化、还原和原和RuBP(RuBP(核核酮糖糖-1,5-1,5-二磷酸二磷酸) )的再生的再生。 COCO2 2的的羧化化CO2被还原之前,首先被固定形成羧基,以RuBP作为CO2接受体,在RuBP羧化酶的作用下使RuBP与CO2反应形成两分子的3-磷酸甘油酸(PGA)。C3途径（卡尔文循环途径（卡尔文循环Calvin cycle） 还原原阶段段3-磷酸甘油酸首先在磷磷酸酸甘甘油油激激酶的的催催化化下被ATP磷酸化形成,然后在甘甘油油醛磷磷酸酸脱脱氢酶的的催催化化下被NAD
50、PH还原成3-磷酸甘油醛。这是一个吸能反应,光反应中形成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。所以,还原原反反应是是光光反反应和和暗暗反反应的的连接接点点,一旦CO2被还原成3-磷酸甘油醛,光合作用的贮能过程便完成。 RuBPRuBP的再生的再生利用已形成的3-磷酸甘油醛经一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖。然后在磷磷酸酸核核酮糖糖激激酶的作用下,发生磷酸化作用生成RuBPRuBP,再消耗一个ATP。综上所述,三碳循环是靠光反应形成的ATP机NADPH作能源,推动CO2的固定、还原,每循环一次只能固定一个CO2,循环6次,才能把6个CO2分子同化成一个己糖分子。实际上，通过卡尔文循
51、环，将CO2转变成葡萄糖通常需要消耗18分子的ATP和12分子的NADPH。卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）（）（C C3 3途径）途径）卡尔文循环的卡尔文循环的3 3个阶段示意图个阶段示意图维管束鞘细胞：维管束鞘细胞：叶脉周围有一圈含叶绿体的维管束鞘细胞，维管束鞘细胞比较大，其中含有许多比较大的叶绿体。C4植物的卡尔文循环是在维管束鞘细胞中进行的，所以，C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘细胞中形成淀粉，而叶肉细胞中不形成淀粉。相反，C3植物通过光合作用产生的淀粉只存在于叶肉细胞中，维管束鞘细胞中则没有淀粉。叶肉细胞：叶肉细胞：在维管束鞘细胞外的一圈
52、、呈环状或近似环状排列的细胞，这层细胞通过大量的胞间连丝与维管束鞘细胞紧密相连。 C4植物叶片内的维管束鞘细胞和这层叶肉细胞组成“花环型”的结构，这种结构是C4植物叶片所特有的。C4途径磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)+ CO2 草酰乙酸(OAA)CO2丙酮酸叶肉细胞胞质维管束鞘细胞叶绿体 苹果酸淀粉或糖C4途径:反应部位: 固定部位叶肉细胞 淀粉合成部位维管束鞘细胞 C4植物同化CO2途径包括C4+C3途径，C4途径只起CO2固定作用,而C3途径起固定和还原CO2的作用。把利用这两条途径同化CO2的植物叫C4植物.(玉米、高粱、甘蔗)在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方
53、式：夜间气孔开放，吸收CO2，在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这种有机酸合成日夜变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢（crassulacean acid metabol
54、ism,CAM）途径景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）：途径）： 磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)+ CO2 草酰乙酸(OAA)苹果酸（积累于液泡中）CO2丙酮酸夜间气孔开放白天气孔关闭磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)酸多糖少酸少糖多第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体的相似点线粒体和叶绿体的相似点：线粒体和叶绿体都是双层膜细胞器线粒体和叶绿体都是双层膜细胞器功能都是转换能量功能都是转换能量线粒体线粒体：把储藏在有机物中稳定的化学能，转化成直接能源把储藏在有机物中
55、稳定的化学能，转化成直接能源ATP。叶绿体叶绿体：把光能转化成化学能把光能转化成化学能ATP、还原力、还原力NADPH，同时把这些，同时把这些不稳定的化学能转化成稳定的化学能，储藏在有机物中。不稳定的化学能转化成稳定的化学能，储藏在有机物中。都是半自主细胞器：都是半自主细胞器：线粒体和叶绿体都具有环状线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录及自身转录RNA与翻译与翻译蛋白质的体系，既具有核外基因及其表达体系。但组成蛋白质的体系，既具有核外基因及其表达体系。但组成线粒体和叶绿体蛋白绝大多数是由核基因编码。线粒体和叶绿体蛋白绝大多数是由核基因编码。为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器为什么说线粒
56、体和叶绿体是半自主性细胞器？1）两种细胞器含有）两种细胞器含有DNA自我复制、转录、翻译所必需的基自我复制、转录、翻译所必需的基本组分。本组分。2）两种细胞器中的蛋白）两种细胞器中的蛋白绝大多数是由核基因编码绝大多数是由核基因编码的。这些的。这些蛋白在细胞质基质中合成，然后被转运至细胞器中。蛋白在细胞质基质中合成，然后被转运至细胞器中。3）细胞核与细胞器之间存在着）细胞核与细胞器之间存在着密切的、精确的、严格调控密切的、精确的、严格调控的关系。的关系。线粒体和叶绿体的自主性是有限的，对核遗传线粒体和叶绿体的自主性是有限的，对核遗传系统有很大的依赖性。系统有很大的依赖性。因此，线粒体和叶绿体的增
57、殖和生长受核基因、自身基因两套遗因此，线粒体和叶绿体的增殖和生长受核基因、自身基因两套遗传信息的控制，所以称半自主性细胞器。传信息的控制，所以称半自主性细胞器。 mtDNA /ctDNA mtDNA /ctDNA特征特征 双链环状双链环状( (绿藻、草履虫绿藻、草履虫 mtDNA mtDNA 非双链环状非双链环状) ) mtDNAmtDNA大大小小在在动动物物中中变变化化不不大大，酵酵母母，在在植植物物中中变变化化较较大大 ，高高等等植植物物约约120 120 kbpkbp200 200 kbpkbp；人人mtDNAmtDNA：最最小小，16,569bp16,569bp，3737个个基基因因(
58、 (编编码码12S12S，16S 16S rRNArRNA；2222种种tRNAtRNA；1313种种多多肽肽；NADHNADH脱脱氢氢酶酶7 7个个亚亚基基，cytb-c1cytb-c1复复合合物物中中1 1个个cytbcytb，细细胞胞色色素素C C氧氧化化酶酶3 3个个亚亚基基， ATPATP合合成成酶酶2 2个个FoFo亚基亚基) ) ctDNA ctDNA大小也变化大，大小也变化大，200-2500Kb200-2500Kb，刺松藻的，刺松藻的ctDNActDNA最小，最小，85Kb85Kb。 每每个个线线粒粒体体中中约约含含6 6个个mtDNAmtDNA分分子子，约约110110-1
59、6-16g g，每每个个叶叶绿绿体体中中约约含含1212各各ctDNActDNA分子，约分子，约110110-14-14g g一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNADNAmtDNAmtDNA和和ctDNActDNA均以半保留方式进行自我复制，均以半保留方式进行自我复制，复制仍受核控制，复制所需的复制仍受核控制，复制所需的DNADNA聚合酶由核聚合酶由核DNADNA编码，在胞质核糖体上合成编码，在胞质核糖体上合成mtDNAmtDNA复制的时间主要在细胞周期的复制的时间主要在细胞周期的S S期及期及G G2 2期，期，DNADNA先复制，随后线粒体分裂。先复制，随后线粒体分裂。ctDNAc
60、tDNA复制的时间在复制的时间在G G1 1期。期。ctDNActDNA、mtDNAmtDNA、核、核DNADNA之间存在交流之间存在交流二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成组成组成线粒体线粒体各部分的蛋白质，绝大多数都是有核各部分的蛋白质，绝大多数都是有核DNADNA编码并在细胞质编码并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上。核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上。参加参加叶绿体叶绿体组成的组成的蛋白质来源蛋白质来源有有3 3种情况：种情况：由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成；由核DNA编码，在叶绿体核糖体
61、上合成。三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装由由核核基基因因编编码码，在在细细胞胞质质核核糖糖体体上上合合成成的的线线粒粒体体、叶叶绿绿体体的的蛋蛋白白质质向向这这两两个个细细胞胞器器的的各各自自功功能能部部位位运运送送以以更更新新或或组组装装。运运送送的的蛋蛋白质其前体蛋白由成熟形式的蛋白质和白质其前体蛋白由成熟形式的蛋白质和N N端的端的导肽导肽共同组成。共同组成。向向线线粒粒体体运运送送的的蛋蛋白白质质的的导导肽肽一一级级结结构构含含20208080个个氨氨基基酸酸残残基基。导导肽肽的的结结构构有有以以下下特特征征：含含带带正正电电荷荷的的碱碱性性氨氨
62、基基酸酸，如如精精氨氨酸酸；羟羟基基氨氨基基酸酸如如丝丝氨氨酸酸含含量量较较高高；几几乎乎不不含含带带负负电电荷荷的的酸酸性性氨氨基基酸酸；可可形形成成既既具具亲亲水水性性又又具具疏疏水水性性的的螺螺旋旋结结构构，便便于于穿穿膜膜；含含有有识识别别线线粒粒体体的的信信息息；导导肽肽决决定定运运送送方方向向，对对被被运运送送的的蛋蛋白质无特异性要求。白质无特异性要求。转运后的状态转运后的状态:信号序列在导肽酶的作用下，被切除。信号序列在导肽酶的作用下，被切除。形成的成熟蛋白重折叠。形成的成熟蛋白重折叠。 被转运蛋白所到达的特定部位：被转运蛋白所到达的特定部位： 外膜、内膜、膜间隙、基质。外膜、内
63、膜、膜间隙、基质。进入不同部位的蛋白具有不同的转运途径。进入不同部位的蛋白具有不同的转运途径。蛋白质合成定位的特点：后转移方式蛋白质合成定位的特点：后转移方式转运前的状态：转运前的状态：伸展的前体蛋白伸展的前体蛋白N端的蛋白质信号序列称导肽端的蛋白质信号序列称导肽前体蛋白前体蛋白=成熟蛋白成熟蛋白+导肽导肽信号序列定位转运装置信号序列位置位于位于N端，富含带正电荷的和疏水的端，富含带正电荷的和疏水的氨基酸，形成两性氨基酸，形成两性螺旋，完成转运螺旋，完成转运后被切除。后被切除。基质基质TOMTIM23不被切除，含疏水性的停止转移序列，不被切除，含疏水性的停止转移序列，被安插到外膜。被安插到外膜
64、。外膜外膜TOM被切除，含疏水性的停止转移序列，被切除，含疏水性的停止转移序列，被安插到内膜。被安插到内膜。内膜内膜TOMTIM23含两个信号序列，首先转运到基质，含两个信号序列，首先转运到基质，第一个信号序列被切除，第二个信号第一个信号序列被切除，第二个信号序列引导蛋白进入内膜或膜间隙。序列引导蛋白进入内膜或膜间隙。内膜内膜膜间膜间隙隙TOMTIM23结构类似于结构类似于N端信号序列，但位于蛋端信号序列，但位于蛋白质内部。白质内部。内膜内膜TOMTIM23为线粒体代谢物的转运蛋白，如腺苷为线粒体代谢物的转运蛋白，如腺苷转位酶，具有多个内部信号序列和停转位酶，具有多个内部信号序列和停止转移序列
65、，形成多次跨膜蛋白。止转移序列，形成多次跨膜蛋白。内膜内膜TOMTIM22蛋白质的转运涉及转位因子。蛋白质的转运涉及转位因子。蛋白质的转运涉及多种蛋白复合体，即转位因子（蛋白质的转运涉及多种蛋白复合体，即转位因子（translocatortranslocator，图，图7-287-28），），由两部分构成的：受体和蛋白质通过的孔道。主要包括由两部分构成的：受体和蛋白质通过的孔道。主要包括 TOM复复合合体体，负负责责通通过过外外膜膜，进进入入膜膜间间隙隙，在酵母中TOM70负责转运内部具有信号序列的蛋白，TOM20负责转运N端具有信号序列的蛋白，这两种蛋白的功能都相当于内质网上的SPR受体，在
66、人类线粒体中hTom34的功能与TOM70相 当 。 TOM复 合 体 的 通 道 被 称 为GIP（general import pore），就相当于内质网上的SEC61复合体，主要由Tom40构成， 还包括Tom22， Tom7， Tom6和Tom5；TIM复复合合体体，其其中中TIM23负负责责将将蛋蛋白白质质转转运运到到基基质质，也也可可将将某某些些蛋蛋白白质质安安插插在在内内膜膜；TIM22负责将线粒体的代谢物运输蛋白，如ADPATP和磷酸的转运蛋白插入内膜；OXA复复合合体体：负负责责将将线线粒粒体体自自身身合合成成的的蛋蛋白白质质插插到到内内膜膜上上，同同样样也也可可使使经经由由
67、TOMTIM复复合体进入基质的蛋白质插入内膜合体进入基质的蛋白质插入内膜。 线粒体内外膜的接触点 1)进入基质蛋白质进入基质蛋白质可以先通过可以先通过TOM复合体复合体进入膜间隙，然后通过进入膜间隙，然后通过TIM复合体进入基质。复合体进入基质。2)通过线粒体内、通过线粒体内、外膜间的接触点（鼠肝外膜间的接触点（鼠肝直径直径1um线粒体上约线粒体上约115个接触点），一步个接触点），一步进入基质，在接触点上进入基质，在接触点上TOM与与TIM协同作用完协同作用完成蛋白质向基质的输入成蛋白质向基质的输入.线粒体蛋白的运送过程线粒体蛋白的运送过程蛋白质解折叠、转运、重折叠。蛋白质解折叠、转运、重折
68、叠。Simon布朗棘轮模型主要观点布朗棘轮模型主要观点：蛋白在转运孔道内，多肽链做布朗运动摇摆不定，一旦前体蛋白蛋白在转运孔道内，多肽链做布朗运动摇摆不定，一旦前体蛋白进入线粒体腔，立即进入线粒体腔，立即有有mHsp70结合上去，防止肽链退回细胞基结合上去，防止肽链退回细胞基质中。随着肽链的进一步延伸，有更多的质中。随着肽链的进一步延伸，有更多的mHsp结合。结合。线粒体蛋白的运送过程是耗能的过程 解折叠 重折叠 转运过程：Hsp60Hsp70mHsp70ATPADP + ATPImport of proteins into mitochondria 叶绿体蛋白质的转运叶绿体蛋白质的转运叶绿体
69、与线粒体蛋白转运的相同点叶绿体与线粒体蛋白转运的相同点1 1、蛋白质合成定位的特点：后转移方式蛋白质合成定位的特点：后转移方式2 2、通常前体蛋白、通常前体蛋白N端具有蛋白质信号序列（转运肽），完成转端具有蛋白质信号序列（转运肽），完成转运后被信号肽酶切除运后被信号肽酶切除3 3、每一种膜上有特定的转位因子、每一种膜上有特定的转位因子 外膜的转位因子被称为外膜的转位因子被称为TOC复合体复合体 内膜的转位因子被称为内膜的转位因子被称为TIC复合体。复合体。4 4、内外膜具有接触点（、内外膜具有接触点（contactsite）；）；5 5、需要能量，同样利用需要能量，同样利用ATP和质子动力势。
70、和质子动力势。 不同点：不同点：v 转运到叶绿体类囊体腔 前体蛋白含有两两个个N N端端信信号号序序列列，第一个被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜。v 转运到叶绿体类囊体膜 前体蛋白，N端的导肽引导蛋白通过叶绿体膜进入基质， 肽酶水解导肽。引导蛋白质到达类囊体膜的信息，蕴藏在成熟蛋白C端的跨膜区域。 （图）叶绿体蛋白质的运送及组装第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖线粒体的增殖叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的起源内共生学说非共生学说线粒体的增殖线粒体的增殖是通过已有的线粒体的分裂，有以下几种形式：线粒体的增殖是通过已有的线粒体的分裂，有以下几种形式： 1、间
71、壁分离（图、间壁分离（图7-17），），分裂时先由内膜向中心内褶，将线粒体分分裂时先由内膜向中心内褶，将线粒体分类两个，常见于鼠肝和植物产生组织中。类两个，常见于鼠肝和植物产生组织中。线粒体增殖线粒体增殖间隔或隔膜分离图间隔或隔膜分离图2、收缩分离（图、收缩分离（图7-18），），分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长然后分裂为两个，见于蕨类和酵母线粒体中。断拉长然后分裂为两个，见于蕨类和酵母线粒体中。 3、出芽，、出芽，见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大，发见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大，发育为线粒体。育为线粒体。线粒体的增殖线
72、粒体的增殖收缩分裂、出芽图示收缩分裂、出芽图示叶绿体的发育和增殖（1）发育）发育叶绿体由前质体发育而来。叶绿体由前质体发育而来。在有光条件下前质体的小泡数目增加并融合形成片层，在有光条件下前质体的小泡数目增加并融合形成片层，发育为基粒，形成叶绿体。发育为基粒，形成叶绿体。在黑暗生长时，前质体小泡融合速度减慢，并转变为排在黑暗生长时，前质体小泡融合速度减慢，并转变为排列成网格的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为列成网格的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为黄色体。在有光下仍可发育为叶绿体。黄色体。在有光下仍可发育为叶绿体。幼小叶绿体能靠分裂而增殖。幼小叶绿体能靠分裂而增殖。成熟叶绿体一般不
73、再分裂或很少分裂。成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。（2 2）增殖）增殖 分裂增殖：近中部处向内收缩。分裂增殖：近中部处向内收缩。前质体、质体、叶绿体前质体、质体、叶绿体前前质体体(proplastid)(proplastid)直径直径约为1m1m，或更小一，或更小一些，它是由双些，它是由双层膜包被着膜包被着未分化的基未分化的基质(stroma)(stroma)所所组成。植物中的前成。植物中的前质体随体随着在着在发育育过程中所程中所处的位的位置以及接受光的多少程度，置以及接受光的多少程度，分化成功能各异的分化成功能各异的质体体(plastid),(plastid),根据根据质体是否体是否含有叶
74、含有叶绿素和功能的不同素和功能的不同, ,将将质体分体分为白色体、叶白色体、叶绿体和有色体。体和有色体。 白色体白色体(etioplast)(etioplast) 质体体的的一一种种，不不含含色色素素, , 多多存存在在于于植植物物的的分分生生组织和和储藏藏组织中中, ,具有具有创造和造和储藏淀粉、蛋白藏淀粉、蛋白质和油脂的功能。和油脂的功能。 叶叶绿体体(chloroplast)(chloroplast) 质体体的的一一种种, , 含含有有叶叶绿素素和和胡胡萝卜卜素素。有有基基粒粒、类囊囊体体结构构。分分布布于于叶叶及及茎茎皮皮层细胞胞中中, ,其其功功能能为进行行光光合合作作用用, ,把光
75、能把光能转变成化学能成化学能, ,创造碳水化合物。造碳水化合物。 有色体有色体(chromoplast)(chromoplast) 有有色色体体含含有有叶叶黄黄素素、胡胡萝卜卜素素和和类胡胡萝卜卜素素, ,不不含含叶叶绿素素, ,无无类囊囊体体结构构。分分布布于于高高等等植植物物的的某某些些器器官官, ,如如花花瓣瓣、果果实和和根根细胞胞中中, ,使使其其呈呈现黄黄色色或或桔桔黄黄色色。不不进行行光光合合作作用用, ,功能是富集淀粉和脂功能是富集淀粉和脂类。线粒体和叶绿体的起源内共生学内共生学说(endosymbiosis bypothesis)(endosymbiosis bypothesi
76、s) 该学学说认为, ,叶叶绿体体的的祖祖先先是是蓝藻藻或或光光合合细菌菌, ,在在生生物物进化化过程程中中被被原原始始真真核核细胞胞吞吞噬噬, , 共共生生在在一一起起进化化成成为今今天天的的叶叶绿体体。证据是据是: : 叶叶绿体在分子水平上有体在分子水平上有许多特征同原核生物相似。多特征同原核生物相似。mtct原始真核细胞：体积大、不需氧、具有吞噬能力原始线粒体：G- 膜上具有TAC循环的酶原始叶绿体：蓝藻 具有光合作用能力原始真核细胞与原始线粒体的关系原始真核细胞与原始线粒体的关系原始真核细胞与原始叶绿体的关系原始真核细胞与原始叶绿体的关系互利共生原始厌氧原核细胞原始厌氧原核细胞吞食需氧
77、菌吞食需氧菌细胞膜多重内褶细胞膜多重内褶原核复合生物原核复合生物内褶形成内质网、核膜等内褶形成内质网、核膜等（共生关系）（共生关系）被吞食的原核生物被吞食的原核生物演变为细胞器演变为细胞器真核植物真核植物细菌细菌线粒体线粒体真核动物真核动物真核细胞真核细胞真菌真菌蓝藻蓝藻叶绿体叶绿体某些原生生物某些原生生物内共生学说内共生学说内共生起源学说的主要论据内共生起源学说的主要论据1 1、基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。、基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。2 2、有有自自己己完完整整的的蛋蛋白白质质合合成成系系统统，能能独独立立合合成成蛋蛋白白质质，蛋蛋白白质质合合成成机机制制（mRNA
78、mRNA、tRNAtRNA、核核糖糖体体、起起始始氨氨基基酸酸-tRNA-tRNA）有有很很多多类类似似细细菌菌而而不不同同于于真核生物。真核生物。3 3、形形态态、大大小小、结结构构方方面面，线线粒粒体体与与细细菌菌相相似似，叶叶绿绿体体与与蓝蓝细细菌菌相相似似，外外膜膜与与真真核核细细胞胞细细胞胞的的质质膜膜相相似似，内内膜膜与与细细菌菌质质膜膜相相似似，有有内内褶褶和和酶酶分布。分布。4 4、以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。、以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。5 5、线粒体和叶绿体能在异源细胞内长期生存。、线粒体和叶绿体能在异源细胞内长期生存。6 6、线粒体的祖先很
79、可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。、线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。7 7、发发现现介介于于胞胞内内共共生生蓝蓝藻藻与与叶叶绿绿体体之之间间的的结结构构蓝蓝小小体体，其其特特征征在在很很多多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。不足之处从从进进化化角角度度，如如何何解解释释在在代代谢谢上上明明显显占占优优势势的的共共生生体体反反而而将将大大量量的的遗遗传信息转移到宿主细胞中？传信息转移到宿主细胞中？不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为真核细胞？不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为真核细胞？线线粒粒体体
80、和和叶叶绿绿体体的的基基因因组组中中存存在在内内含含子子，而而真真细细菌菌原原核核生生物物基基因因组组中中不不存存在在内内含含子子，如如果果同同意意内内共共生生起起源源学学说说的的观观点点，那那么么线线粒粒体体和和叶叶绿体基因组中的内含子从何发生？绿体基因组中的内含子从何发生？迄今为止，尚未发现能吞噬其它细胞的原核生物迄今为止，尚未发现能吞噬其它细胞的原核生物线粒体线粒体DNA中发现有例外的遗传密码中发现有例外的遗传密码非共生学说：非共生学说：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，它比典型的真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能
81、的膜表面，开始是原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化，然后逐渐形成了线粒体和通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化，然后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。叶绿体的雏形。这一学说的主要依据是这一学说的主要依据是:控制叶绿体的许多蛋白质都是控制叶绿体的许多蛋白质都是核基因编码的核基因编码的,即它在物质代谢上明显地接受核基因的即它在物质代谢上明显地接受核基因的控制。控制。不足之处1 1、实验证据不多、实验证据不多2 2、无无法法解解释释为为何何线线粒粒体体、叶叶绿绿体体与与细细菌菌在在DNADNA分分子子结结构构和和蛋白质合成性能上有那么多相似之处蛋白质合成性能上有那么多相似之处3 3、对对线线粒粒体体和和叶叶绿绿体体的的DNADNA酶酶、RNARNA酶酶和和核核糖糖体体的的来来源源也也很难解释。很难解释。4 4、真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？、真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？思考题思考题:1.简述氧化磷酸化作用的过程简述氧化磷酸化作用的过程.2.简述光合作用的过程简述光合作用的过程.
