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1、第六节第六节 半知菌亚门真菌半知菌亚门真菌什么是半知菌？什么是半知菌？n半知菌亚门的真菌普通称作半知菌，它在自半知菌亚门的真菌普通称作半知菌，它在自然界中分布广，种类多，知有然界中分布广，种类多，知有18251825属，属，1700017000种，在数量上仅次于子囊菌亚门。种，在数量上仅次于子囊菌亚门。n尚未发现有性阶段的真菌，或根本不构成有尚未发现有性阶段的真菌，或根本不构成有性阶段的真菌。性阶段的真菌。n半知菌中多为腐生的，也有不少是寄生的，半知菌中多为腐生的，也有不少是寄生的，其中许多种寄生在植物或动物体上。植物其中许多种寄生在植物或动物体上。植物病害的病原真菌，约有半数左右属于半知病害
2、的病原真菌，约有半数左右属于半知菌。菌。一、半知菌概述一、半知菌概述1、半知菌普通性状、半知菌普通性状n半知菌的营养体大多为兴隆的有隔菌丝体，菌丝体可以构成子座、菌核等构造，也可以构成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。n半半知知菌菌的的无无性性繁繁衍衍大大多多非非常常兴隆隆、以以芽芽殖殖、断断裂裂及及裂裂殖殖的的方方式式产生生分生分生孢子。子。n分分生生孢子子的的形形状状变化化很很大大，可可分分为单胞胞、双双胞胞、多多胞胞，砖隔隔状状、线状状、螺螺旋旋状状和和星星状状等等7 7种种类型型图21202120。1、半知菌普通性状、半知菌普通性状分生分生孢孢子子2、半知菌普通性状、半知菌普
3、通性状分生分生孢孢子子载孢载孢体体 半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等。子器等。n分生孢子梗束分生孢子梗束(synnema)(synnema)是一束是一束基部陈列较严密、顶部分散的基部陈列较严密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。分生孢子。n分生孢子座分生孢子座(sporodochium )(sporodochium )是是由许多聚集成垫状的、很短的由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗构成，顶端产生分分生孢子梗构成，顶端产生分生孢子。
4、生孢子。2、半知菌普通性状、半知菌普通性状分生分生孢孢子子载孢载孢体体分生孢子盘分生孢子盘(acervulus )(acervulus )由菌组织构成的垫状或浅盘由菌组织构成的垫状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。分生孢子的产孢机构。2、半知菌普通性状、半知菌普通性状分生分生孢孢子子载孢载孢体体分生孢子器分生孢子器(pycnidium)(pycnidium)由菌组织构成的普通有固定由菌组织构成的普通有固定孔口的产生内生分生孢子的孔口的产生内生分生孢子的器官。器官。分生孢子器可生在基质的外分生孢子器可生在基质的外表、部分或整个埋生在基质表、部分或整个埋生在
5、基质或子座内。或子座内。2、半知菌普通性状、半知菌普通性状分生分生孢孢子子载孢载孢体体3、分生孢子的个体发育类型、分生孢子的个体发育类型p36 半半知知菌菌分分生生孢孢子子的的个个体体发发育育有有不不同同类类型型。根根据据分分生生孢孢子子的的构构成成过过程程分分生生孢孢子子的的个个体体发发育育) )和和产产生生分分生生孢孢子子的的细细胞胞( (产产孢孢细细胞胞) )的的发发育育方方式式，将将半半知知菌菌的分生孢子分为两大类型的分生孢子分为两大类型: : 1. 1.菌丝型菌丝型(thallic )(thallic )分生孢子分生孢子 2. 2.芽殖型芽殖型(blastic)(blastic)分生
6、孢子分生孢子 1菌丝型分生孢子菌丝型分生孢子n菌丝型分生孢子又称节孢子菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore )(arthrospore )，它是由营养菌丝的，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式构成的。细胞以断裂的方式构成的。n根据节孢子细胞壁的来源及构成方式，可分外生菌丝型根据节孢子细胞壁的来源及构成方式，可分外生菌丝型(holothallic) (holothallic) 和内生菌丝型和内生菌丝型 (enterothallic ) (enterothallic )。n外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞
7、壁构成了节孢子的壁。如白粉菌的分生孢子。细胞壁构成了节孢子的壁。如白粉菌的分生孢子。n内生菌丝型节孢子在构成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的内生菌丝型节孢子在构成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内构成的。壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内构成的。2芽殖型分生孢子芽殖型分生孢子n芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，构成分生孢子。生长膨大，构成分生孢子。n芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型芽殖型分生孢子可分
8、为外生芽殖型(holoblastic)(holoblastic)和内和内生芽殖生芽殖(enteroblastic) (enteroblastic) 两种类型，划分的根据与菌丝两种类型，划分的根据与菌丝型的一样，也是产孢细胞的细胞壁能否参与孢子细胞壁型的一样，也是产孢细胞的细胞壁能否参与孢子细胞壁的构成。的构成。2芽殖型分生孢子芽殖型分生孢子n外生芽殖型的分生孢子构成时，产孢细胞上的某个点产外生芽殖型的分生孢子构成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，构成分生孢子的细胞壁。构成分生孢子的细胞壁。n内生芽殖型的分
9、生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因此不参与孢子孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因此不参与孢子细胞壁的构成。细胞壁的构成。4、半知菌分类系统的特点、半知菌分类系统的特点1.1.半知菌缺乏有性阶段。半知菌缺乏有性阶段。2.2.半半知知菌菌的的分分类类主主要要是是根根据据无无性性阶阶段段( (分分生生孢孢子子阶阶段段) )的的形形状状特特征征，而而且且半半知知菌菌包包含含了了未未发发现现有有性性阶阶段段的的子子囊囊菌菌和和担担子子菌菌，半半知知菌菌不不同同群群体体间间不不一一定定有有相相近近的的亲亲缘缘关关系系和和
10、系系统统发发育育关关系系。无无性性阶阶段段属属于于同同一一个个属属的的半半知知菌菌，根根据据有性阶段的特征可以划归不同的属。有性阶段的特征可以划归不同的属。5 5、半知菌分类与命名的交叉问题、半知菌分类与命名的交叉问题n在在半半知知菌菌中中的的子子囊囊菌菌和和担担子子菌菌的的无无性性阶阶段段，这这些些真真菌菌的的有有性性阶阶段段分分在在于于囊囊菌菌或或担担子子菌菌中中，同同一一个个真真菌菌种种就就交交叉叉分分在在不不同同的的分分类类单单元中，同一个种就有两个学名。元中，同一个种就有两个学名。n根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的
11、学名。n由由于于它它的的有有性性阶阶段段较较少少见见或或不不重重要要，难难以以根根据据有有性性阶阶段段的的特特征征进进展展分分类类和和鉴鉴定定，同同时时人人们们已已习习惯惯运运用用它它的的无无性性阶阶段段的的学学名名，并并很很容容易易根根据据无无性性阶阶段段( (无无性性态态) )的的特特征征进进展展分分类类和和鉴鉴定定，因因此此无无性性阶阶段段的的学学名名依依然然被被广广泛泛运运用用，而而有有性性阶阶段段( (有有性性态态) )的的学学名名反反而而很很少少运用。运用。n例如稻瘟病菌，长期来已习惯运用它的无性阶段学名稻例如稻瘟病菌，长期来已习惯运用它的无性阶段学名稻梨孢梨孢(Pyricular
12、ia oryzae)(Pyricularia oryzae)，如运用有性阶段的正式学，如运用有性阶段的正式学名名Magnaporthe griseaMagnaporthe grisea，反而令人感到陌生。，反而令人感到陌生。n在表达一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段在表达一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。如表达引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明的学名。如表达引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae )(Gibberella zeae )和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢和分生孢子阶段的学
13、名是禾本科镰孢(Fusarium (Fusarium graminearum )graminearum )。5、半知菌分类与命名的交叉问题、半知菌分类与命名的交叉问题n有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。例如，引起水稻胡麻斑病的病原菌是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌(Cochliobolus miyabeanus )，但是它的有性阶段很少见，为害水稻的主要是它的分生孢子阶段，普通只用它的分生孢子阶段的学名稻平脐蠕孢(Bipolaris oryzae )。5、半知菌分类与命名的交叉问题、半知菌分类与命名的交叉问题二、半知菌的分类二、半知菌的分类n1 1、主要根据：、主要根据：n 1.
14、1.载孢体的类型，即分生孢子产生在分生载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上；生孢梗束或分生孢子座上；n 2. 2.分生孢子的形状、颜色和分隔情况；分分生孢子的形状、颜色和分隔情况；分生孢子构成方式和产孢细胞生孢子构成方式和产孢细胞( (产孢梗产孢梗) )的特征等。的特征等。2 2、半知菌亚门分为、半知菌亚门分为: : 3 3纲、纲、8 8目、目、18801880属、属、 2600026000种种Ainsworth1973Ainsworth1973。半知菌亚门分半知菌亚门分3个纲：个纲：n芽孢
15、纲：营养体是单细胞或发育程度不同的菌芽孢纲：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假菌丝，产生芽孢子繁衍。丝体或假菌丝，产生芽孢子繁衍。n丝孢纲：营养体是兴隆的菌丝体，分生孢子不丝孢纲：营养体是兴隆的菌丝体，分生孢子不产生在分生孢盘或分生孢子器内。产生在分生孢盘或分生孢子器内。n腔孢纲：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢腔孢纲：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。子器内。 一一 丝孢纲丝孢纲n丝丝孢孢纲纲真真菌菌大大多多数数是是高高等等植植物物重重要要寄寄生生菌菌，有有些些是是人人体体的的寄寄生生菌菌或或工工业业上上的的重要真菌。重要真菌。n丝孢纲分为丝孢纲分为4 4个目，知有个目，知有90
16、009000种左右。种左右。n1 1无孢目无孢目(Agonomycetales ) (Agonomycetales ) 除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。n2 2丝孢目丝孢目(Moniliales) (Moniliales) 分生孢子梗散生。分生孢子梗散生。n3 3束梗孢目束梗孢目(Stilbellales ) (Stilbellales ) 分生孢子梗聚生构成孢梗束。分生孢子梗聚生构成孢梗束。n4 4瘤座菌目瘤座菌目(Tuberculariales ) (Tuberculariales ) 分生孢子梗着生在分生孢子座上。分生孢子梗着生在分生孢子座上。n其其中
17、中无无孢孢目目相相当当于于传传统统分分类类中中的的无无孢孢菌菌类类；丝丝孢孢目目包包含含原原来来丛丛梗梗孢孢目目的的谈谈色色孢孢科科和和暗暗色色孢孢科科真真菌菌；束束梗梗孢孢目目和和瘤瘤座座菌菌目目那那么么分分别别相相当当于于原原来来丛丛梗梗孢孢目目的的束梗饱科和瘤座孢科。束梗饱科和瘤座孢科。n与植物病害关系较大的主要是丝孢目、瘤座菌目和无孢目真菌。与植物病害关系较大的主要是丝孢目、瘤座菌目和无孢目真菌。丝孢纲分目检索表丝孢纲分目检索表n1除除产产生厚垣生厚垣孢孢子外，不子外，不产产生其它生其它孢孢子子n 无无孢孢目目 Agonomycetales n1分生分生孢孢子子产产生于分生生于分生孢孢
18、子梗上子梗上2n2分生分生孢孢子梗散生子梗散生丛丛梗梗孢孢目目 Moniliales n2分生分生孢孢子梗不散生子梗不散生3n3分生分生孢孢子梗构成束子梗构成束丝丝梗梗孢孢目目 Stilbellales n3分生分生孢孢子梗着生在分生子梗着生在分生孢孢子座上子座上 瘤座瘤座孢孢目目 Tuberculariales 石榴果实上的产紫青霉石榴果实上的产紫青霉 培育基上的黄曲霉培育基上的黄曲霉 梨孢属分生孢子梗及分生孢子梨孢属分生孢子梗及分生孢子1 1丝核菌属丝核菌属n菌丝在分枝处缢缩，褐色；菌丝在分枝处缢缩，褐色；n菌核外表粗糙，褐色至黑色，菌核外表粗糙，褐色至黑色，n表里颜色一样，菌核之间有丝状
19、体相连，菌丝表里颜色一样，菌核之间有丝状体相连，菌丝组织疏松。组织疏松。n不产生无性孢子。不产生无性孢子。代表种：立枯丝核菌，主要引起植物苗期的立代表种：立枯丝核菌，主要引起植物苗期的立枯和猝倒病。枯和猝倒病。丝核菌属显微照片丝核菌属显微照片水稻纹枯病水稻纹枯病2梨孢属Piricaulalian分生分生孢子梗子梗细长，淡褐色，分枝少，淡褐色，分枝少，曲梗状，有曲梗状，有孢子零子零落留下的疤痕。落留下的疤痕。n孢子梨形，无色至子梨形，无色至淡橄淡橄榄色，色，2323个个细胞。胞。n危害禾谷类作物，如谷子、水稻、危害禾谷类作物，如谷子、水稻、呵斥谷瘟、稻瘟等。呵斥谷瘟、稻瘟等。梨孢属显微照片梨孢属
20、显微照片稻瘟病的病症稻瘟病的病症节瘟节瘟谷粒瘟谷粒瘟穗颈瘟穗颈瘟穗颈瘟穗颈瘟3镰孢霉属镰孢霉属n该属真菌普通称作属真菌普通称作镰刀菌，多刀菌，多为土壤土壤习居菌，有腐居菌，有腐生，也有寄生的。生，也有寄生的。n分生分生孢子梗子梗单生或集成分生生或集成分生孢子座，子座，细长或粗短，或粗短，单枝或分枝。枝或分枝。n分生分生孢子无色，有两种：子无色，有两种：n大型分生大型分生孢子：子：镰刀形或刀形或椭圆形，多形，多细胞，微弯胞，微弯或两端尖而弯曲或两端尖而弯曲显著。著。n小型分生小型分生孢子：子：椭圆形，卵形，卵圆形，形，单细胞个胞个别双胞双胞n许多菌种在菌多菌种在菌丝顶端或中端或中间有的大型分生有
21、的大型分生孢子上子上构成构成单生、生、对生、成串或成生、成串或成团的厚垣的厚垣孢子。子。n菌菌丝体繁茂，絮状，在人工培育基上常体繁茂，絮状，在人工培育基上常产生生红、紫、紫、黄等色素。黄等色素。有性阶段为：有性阶段为： 赤霉属赤霉属Gibberella 赤壳属赤壳属Calonectria 丛赤壳属丛赤壳属Nectria 菌寄生属菌寄生属Hypornyces等等子囊菌。子囊菌。 引起瓜类枯萎病。引起瓜类枯萎病。棉花枯萎病棉花枯萎病腔孢纲腔孢纲n分生分生孢子各形，大都子各形，大都产生于无性生于无性孢子子果中，果中，孢子果有两子果有两类：n 半球形的分生半球形的分生孢子器。子器。n 盘状的分生状的分
22、生孢子子盘。n多多为子囊菌的无性子囊菌的无性时期，有的是腐生期，有的是腐生菌，有的是寄生菌，引起病害。菌，有的是寄生菌，引起病害。n本本纲分分为2 2目，目，约80008000种。种。1炭疽菌属 分生孢子盘生在寄主表皮，有时生有褐色、具分隔的刚毛；分生孢子梗无色至褐色，产生内生芽殖型的分生孢子；分生孢子无色，单胞，长椭圆形或新月形。引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等的炭疽病。炭疽菌属表示图棉棉花花炭炭疽疽病病兰花炭疽病兰花炭疽病橡橡皮皮树炭炭疽疽病病2 2壳囊孢属壳囊孢属n分生孢子器位于瘤状或球状子座器，不规那么地分生孢子器位于瘤状或球状子座器，不规那么地分为数室，有一个共同的
23、出口。分为数室，有一个共同的出口。n分生孢子梗陈列严密，栅栏状，分生孢子无色、分生孢子梗陈列严密，栅栏状，分生孢子无色、单胞，香蕉形或腊肠形。单胞，香蕉形或腊肠形。n多寄生在树皮上，呵斥腐烂。多寄生在树皮上，呵斥腐烂。n代表种：梨壳囊孢代表种：梨壳囊孢C. carphospermaC. carphosperma引起梨树引起梨树腐烂病。腐烂病。小小 结结n半知菌的特征：营养体为兴隆的有隔菌丝体，少数是单半知菌的特征：营养体为兴隆的有隔菌丝体，少数是单细胞的，无性繁衍大多非常兴隆，主要以芽殖和断裂的细胞的，无性繁衍大多非常兴隆，主要以芽殖和断裂的方式产生分生孢子。方式产生分生孢子。n分生孢子的个体发育有体生式和芽生式两大类型。分生孢子的个体发育有体生式和芽生式两大类型。 n分生孢子着生在散生、束生的分生把子梗上或分生孢子分生孢子着生在散生、束生的分生把子梗上或分生孢子座上，或着生在分生孢子盘或分生孢子器内。分生孢子座上，或着生在分生孢子盘或分生孢子器内。分生孢子的形状变化很大。的形状变化很大。n半知菌通常有性阶段。半知菌通常有性阶段。n半知菌亚门分为半知菌亚门分为3个纲：芽孢纲、丝孢纲、腔孢纲。个纲：芽孢纲、丝孢纲、腔孢纲。
