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1、 第三十一章 神经系统的觉得分析功能 觉得是客观的，属于认识的范畴。内外环境的变 化刺激是客观的，属于存在的范畴。 认识和存在的关系问题是哲学的根本问题。 生理学至今未能回答感知的机制问题。 生理学对觉得机制的认识是初步的。觉得如何度量？觉得如何度量？利用造父变星丈量恒星亮度和间隔的启利用造父变星丈量恒星亮度和间隔的启示示o恒星的恒星的视亮度亮度E：直接看到的恒星亮度，相当于光通：直接看到的恒星亮度，相当于光通量；量；o公元二世公元二世纪，人，人们还不能用确切的物理量来描画恒星的不能用确切的物理量来描画恒星的亮暗，古希腊天文学家依巴谷提出以亮暗，古希腊天文学家依巴谷提出以“视星等来表示天星等来
2、表示天体的亮度，体的亮度，简称称“星等。他将肉眼可星等。他将肉眼可见的全天恒星分的全天恒星分为6等，最亮的星定等，最亮的星定为1等星，其次等星，其次为2、3、4、5等，在等，在晴天晚上晴天晚上刚能看到的星能看到的星为6等星。等星。o到到19世世纪上半叶，分光上半叶，分光计问世。德国生理学家世。德国生理学家费希内希内尔分析了当分析了当时分光分光计的丈量的丈量资料，料，发现人人对亮暗程度差亮暗程度差别的的觉得与得与视亮度亮度E的的对数成正比，即数成正比，即1等星是等星是6等星亮度等星亮度的的100倍，从而推算出，每一星等是次一星等亮度的倍，从而推算出，每一星等是次一星等亮度的2.512倍。倍。p
3、后来，英国天文学家普森18291891据此总结出著名的普森公式：p m2-m1=2.5logE2/E1p (m:星等。E：视亮度。公式右边的负号表示越亮的 星其视星等越小。p 该公式成为了星等尺度的定义公式，沿用至今。但该公式没有反映天体间隔的影响。p光度L：天体每秒从整个外表发出的辐射能，表示天体的真正发光身手。天体的视亮度与察看者到它的间隔平方成反比。p 为了客观表示天体的发光身手，把一切的恒星都置于一样远，即距地球10角秒差距处，这个规范间隔为32.6光年，这时所得到的视星等称为绝对星等M)。这样就可定出绝对星等、视星等和间隔的关系：p mM=5logr5p 仙王座星中文名造父一是变星造
4、父是中国周朝人，驾车能手，后来用他的名字命名星星。由于变星的视亮度随时间变化，间隔不变，这样可根据上公式计算变星的间隔。p从以上事例中可以体味出人类对觉得量化的不懈探求。以下图是位于M100的一颗造父变星的亮度变化 第一节第一节 感受器的普通生理感受器的普通生理一、感受器、觉得器官的定义和分类一、感受器、觉得器官的定义和分类感受器感受器(receptor)- (receptor)- 分布在体表或组织内部分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的构造或安装。的专门感受机体内、外环境变化的构造或安装。觉得器官觉得器官sense organ) - sense organ) - 高度分化的感受
5、细胞高度分化的感受细胞 + + 附属构造附属构造 感受器分感受器分类1. 1. 按部位分：内感受器：按部位分：内感受器：平衡、本体、内平衡、本体、内脏感受器感受器 外感受器：外感受器：间隔感受器隔感受器视、听、嗅、听、嗅 接触感受器触、接触感受器触、压、味、温、味、温2. 2. 按刺激性按刺激性质分：分：机械感受器机械感受器损伤性感受器性感受器光感受器光感受器化学感受器化学感受器温度感受器温度感受器 二、感受器的普通生理特性二、感受器的普通生理特性一感受器的适宜刺激一感受器的适宜刺激adequate stimulus)adequate stimulus) 某种感受器对某种刺激具有最小的觉得阈某
6、种感受器对某种刺激具有最小的觉得阈值值二感受器的换能作用生物换能器二感受器的换能作用生物换能器) ) 感受器电位感受器电位receptor potential)- receptor potential)- 感感受器细胞受器细胞 发生器电位启动电位发生器电位启动电位generator generator potentialpotential- - 觉得神经末梢觉得神经末梢 二者均为部分电位：等级性非全或无、二者均为部分电位：等级性非全或无、电紧张扩布、时间和空间总和，其幅度、继续时电紧张扩布、时间和空间总和，其幅度、继续时间和动摇方向反映刺激的某些特性。间和动摇方向反映刺激的某些特性。 感受器的
7、换能过程感受器的换能过程刺激刺激 跨膜信息传送跨膜信息传送 离子通道开放离子通道开放 感受器电位或发生器电位感受器电位或发生器电位 动作电位动作电位三感受器的编码功能三感受器的编码功能 感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅是发生了能量方式的转换，更重要的是把刺激所仅是发生了能量方式的转换，更重要的是把刺激所包含的信息也转移到了动作电位的序列当中，这就包含的信息也转移到了动作电位的序列当中，这就是感受器的编码是感受器的编码coding)coding)。刺激性质的编码：专线联络刺激性质的编码：专线联络labled line)labled line) 不
8、是经过不是经过APAP的幅度或波形特征来编的幅度或波形特征来编码码2. 2. 刺激量或强度的编码在同一觉得系统或觉得类型刺激量或强度的编码在同一觉得系统或觉得类型范围内：频率编码范围内：频率编码四感受器的顺应景象四感受器的顺应景象 当某一个恒定强度刺激作用于感受器时，虽然刺当某一个恒定强度刺激作用于感受器时，虽然刺激仍在继续作用，但其觉得传入神经纤维上的动作电激仍在继续作用，但其觉得传入神经纤维上的动作电位频率已开场逐渐下降，这一景象称为感受器的顺应位频率已开场逐渐下降，这一景象称为感受器的顺应adaptation)adaptation)。顺应不是疲劳。顺应不是疲劳。快顺应感受器：皮肤触觉感受
9、器快顺应感受器：皮肤触觉感受器对刺激的变化敏感，但对刺激的继续存在不敏感。其对刺激的变化敏感，但对刺激的继续存在不敏感。其意义是探求新异物体或妨碍物，有利于探求新异刺激。意义是探求新异物体或妨碍物，有利于探求新异刺激。2. 2. 慢顺应感受器：肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊慢顺应感受器：肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊感受器感受器 意义：有利于机体对某些功能形状如姿态、血压等进意义：有利于机体对某些功能形状如姿态、血压等进展长期继续的监测，并根据其变化随时调整机体的功展长期继续的监测，并根据其变化随时调整机体的功能。能。感受器顺应的产活力制感受器顺应的产活力制比较复杂，可发生在觉得信息转换的
10、不同阶段。比较复杂，可发生在觉得信息转换的不同阶段。环层小体环层小体 感受器的构造、换能过程感受器的构造、换能过程 离子通道的功能形状离子通道的功能形状 感受器细胞与觉得神经纤维间的突触传送特性感受器细胞与觉得神经纤维间的突触传送特性 其它其它一、觉得传导通路一、觉得传导通路精细觉得、肌肉本体觉得精细觉得、肌肉本体觉得 A A同侧后索上行同侧后索上行薄束核、楔束核换元薄束核、楔束核换元交叉到对侧交叉到对侧 对侧内侧丘系上行对侧内侧丘系上行对侧丘脑后腹核、觉得接替核对侧丘脑后腹核、觉得接替核对侧中央后回对侧中央后回第二节第二节躯体觉得和内脏觉得躯体觉得和内脏觉得温度觉、痛觉、触压觉温度觉、痛觉、
11、触压觉 A A、C C同侧脊髓后角换元同侧脊髓后角换元中央管前交叉到对侧中央管前交叉到对侧 脊髓丘脑侧束痛温觉脊髓丘脑侧束痛温觉 脊髓丘脑前束触脊髓丘脑前束触- -压觉压觉 丘脑特异觉得接替核丘脑特异觉得接替核 丘脑中线区和髓板内核丘脑中线区和髓板内核 中央后回中央后回 弥散投射到整个大脑皮层弥散投射到整个大脑皮层 头面部痛温觉头面部痛温觉 头面部触压觉头面部触压觉 三叉神经脊束核三叉神经脊束核 三叉神经脊主核和脊束核三叉神经脊主核和脊束核 交叉到对侧交叉到对侧 三叉丘系三叉丘系 丘脑后内侧腹核丘脑后内侧腹核 中央后回中央后回二丘二丘脑的核的核团1. 1. 第一第一类核群：核群：觉得接替核得接
12、替核 组成：后腹核、内成：后腹核、内侧膝状体听、外膝状体听、外侧膝状体膝状体视 功能：功能：传导特异特异觉得，得，组成点成点对点的特异性投射系点的特异性投射系统2. 2. 第二第二类核群：核群：联络核核 组成：丘成：丘脑前核、丘前核、丘脑外外侧腹核、丘腹核、丘脑枕核、其他枕核、其他 联络：觉得接替核、其他皮得接替核、其他皮层下中枢下中枢-联络核核换元元大大脑皮皮层特特定区域定区域 功能：参与各种功能：参与各种觉得在丘得在丘脑和大和大脑皮皮层的的联络协调，特异性投射，特异性投射系系统3. 3. 第三第三类核群：髓板内核群核群：髓板内核群 组成：中央中核、束旁核、中央外成：中央中核、束旁核、中央外
13、侧核等核等 功能：多次功能：多次换元，弥散投射到大元，弥散投射到大脑皮皮层，维持皮持皮层兴奋形状形状三觉得投射系统三觉得投射系统1. 1. 特异投射系统特异投射系统specific projection system)specific projection system) 组成：第一、二类核群投射到大脑皮层特定区域组成：第一、二类核群投射到大脑皮层特定区域 功能特点：功能特点： 点对点投射，引起特定觉得点对点投射，引起特定觉得 三级神经元接替脊或脑神经节、后角、觉得接替核三级神经元接替脊或脑神经节、后角、觉得接替核 视觉为四级神经元接替，嗅觉不经丘脑觉得接替核视觉为四级神经元接替，嗅觉不经丘脑
14、觉得接替核 终止于大脑皮层第四层终止于大脑皮层第四层2. 2. 非特异投射系统非特异投射系统non-specific projection system)non-specific projection system) 网状构造上行激动系统，网状构造上行激动系统，ascending reticular activating ascending reticular activating system)system) 组成：丘脑第三类核群弥散投射到大脑皮层广泛区域组成：丘脑第三类核群弥散投射到大脑皮层广泛区域 功能特点：无点对点投射，不引起特定觉得功能特点：无点对点投射，不引起特定觉得 特异投射系统
15、第二级神经元侧枝特异投射系统第二级神经元侧枝 脑干网状构造脑干网状构造 多次换元多次换元 髓板内核群髓板内核群 弥散投射到大脑皮层广泛区域弥散投射到大脑皮层广泛区域 分布在皮层各层分布在皮层各层 维持皮层兴奋形状唤醒作用维持皮层兴奋形状唤醒作用 突触多，易受麻醉药的影响突触多，易受麻醉药的影响二、大脑皮层的觉得代表区二、大脑皮层的觉得代表区一觉得代表区的分区和功能一觉得代表区的分区和功能1. 1. 体表觉得代表区：体表觉得代表区：1 1第一觉得区第一觉得区somatic sensory area I)somatic sensory area I) 部位：中央后回部位：中央后回BraodmanB
16、raodman分区的分区的3-1-23-1-2区区 3a 3a区：肌肉牵张觉得投射区区：肌肉牵张觉得投射区 3 3区：慢顺应觉得投射区区：慢顺应觉得投射区 1 1区：快顺应觉得投射区区：快顺应觉得投射区 2 2区：关节、骨膜、筋膜等觉得投射区：关节、骨膜、筋膜等觉得投射区区 特点：交叉头面部双侧特点：交叉头面部双侧 代表区的大小与体表的觉得分辨精细程代表区的大小与体表的觉得分辨精细程度有关度有关 投射区有一定分野，倒立投射区有一定分野，倒立 Three-dimensionalclaymodelofthesensoryhomunculus(left),andanoriginaldiagramof
17、themotorhomunculus(right,fromPenfield&Rasmussen,1950). 觉得柱觉得柱sensory column)sensory column)：中央后回细胞以纵向的：中央后回细胞以纵向的柱状陈列构成觉得皮层的最根本功能单位，柱内神经元柱状陈列构成觉得皮层的最根本功能单位，柱内神经元都对同一感受野的同一类刺激起反响，是一个传入都对同一感受野的同一类刺激起反响，是一个传入- -传传出信息整合处置单位。传入激动出信息整合处置单位。传入激动 四层四层 三、五、六层三、五、六层 传出传出 分开皮层。分开皮层。 三层细胞的程度纤维可抑制相邻觉得柱，构成兴奋三层细胞的
18、程度纤维可抑制相邻觉得柱，构成兴奋- -抑制镶嵌方式。抑制镶嵌方式。 2 2第二觉得区第二觉得区somatic sensory area II)somatic sensory area II) 部位：中央前回与岛叶之间部位：中央前回与岛叶之间 特点：双侧，正立，小，代表区不够完善特点：双侧，正立，小，代表区不够完善 切除后不引起明显觉得妨碍切除后不引起明显觉得妨碍 能够接受痛觉传入投射能够接受痛觉传入投射 2. 2. 本体觉得本体觉得( (运动觉、位置觉代表区运动觉、位置觉代表区 部位：中央后回部位：中央后回4 4区区 特点：低等哺乳动物猫、兔觉得、运动区重特点：低等哺乳动物猫、兔觉得、运动区
19、重 合在一同，称觉得运动区合在一同，称觉得运动区sensorimotor sensorimotor area) area)灵长类分开灵长类分开3. 3. 内脏觉得代表区内脏觉得代表区 部位：混杂在躯体程度体表觉得区中部位：混杂在躯体程度体表觉得区中 人的第二觉得区和运动辅助区与内脏觉得有关。人的第二觉得区和运动辅助区与内脏觉得有关。4. 4. 视觉代表区视觉代表区 部位：枕叶距状裂上下缘部位：枕叶距状裂上下缘 左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜 左侧枕叶皮层左侧枕叶皮层 右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜 右侧枕叶皮层右侧枕叶皮层 视网膜上半部视网膜上半部 距状裂上
20、缘距状裂上缘 视网膜下半部视网膜下半部 距状裂下缘距状裂下缘 黄斑黄斑 距状裂后部；视网膜周边区距状裂后部；视网膜周边区 距状裂前部距状裂前部3. 3. 听觉代表区听觉代表区 部位：颞叶皮层人：颞横回，颞上回部位：颞叶皮层人：颞横回，颞上回4. 4. 嗅觉和味觉代表区嗅觉和味觉代表区 嗅觉：边缘叶的前底部梨状区前部，杏仁核一嗅觉：边缘叶的前底部梨状区前部，杏仁核一 部分部分 味觉：中央后回头面部觉得投射区下侧。味觉：中央后回头面部觉得投射区下侧。二觉得皮层的可塑性二觉得皮层的可塑性1. 1. 表现方式：表现方式： 临近代表区向失去意义的代表区蔓延、占领例：截临近代表区向失去意义的代表区蔓延、占
21、领例：截手指手指 破坏的代表区移向周围代表区例：切除手指代表区破坏的代表区移向周围代表区例：切除手指代表区 某代表区无传入信息时，该代表区将代表其他部位某代表区无传入信息时，该代表区将代表其他部位 例：长期阻断肢体代表区的传入激动，可使肢体代例：长期阻断肢体代表区的传入激动，可使肢体代表区感受面部传入信息表区感受面部传入信息 代表区的扩展例：长期训练手指作精巧运动代表区的扩展例：长期训练手指作精巧运动 以上可塑性可发生在任何觉得系统。以上可塑性可发生在任何觉得系统。2. 2. 解释：聚合、辐散联络的用进废退。解释：聚合、辐散联络的用进废退。 三、躯体觉得和内脏觉得三、躯体觉得和内脏觉得一触一触
22、- -压觉压觉 感受器：点状分布，密度不均感受器：点状分布，密度不均 传导路：内侧丘系与刺激的详细定位、空传导路：内侧丘系与刺激的详细定位、空间和时间的间和时间的 型式有关型式有关 脊髓丘脑束与触脊髓丘脑束与触- -压觉的粗略压觉的粗略定位有关定位有关二肌肉本体觉得二肌肉本体觉得proprioception)-proprioception)-位置位置觉、运动觉觉、运动觉 感受器分布：肌肉包括肌梭、肌腱、骨感受器分布：肌肉包括肌梭、肌腱、骨膜、关节等膜、关节等 传导路：内侧丘系传导路：内侧丘系- -小脑小脑- -大脑皮层大脑皮层 脊髓丘脑前束脊髓丘脑前束三温度觉三温度觉 冷感受器：冷感受器：10
23、-38C10-38C，温感受器：，温感受器：30-45C30-45C，点状分布，冷，点状分布，冷点多于热点点多于热点 痛温觉、部分触痛温觉、部分触- -压觉压觉-先交叉，后上行脊髓丘脑束先交叉，后上行脊髓丘脑束 肌肉本体觉得、部分触肌肉本体觉得、部分触- -压觉压觉-先上行，后交叉内侧先上行，后交叉内侧丘系丘系 脊髓半横断：离断对侧痛温觉、部分触脊髓半横断：离断对侧痛温觉、部分触- -压觉妨碍压觉妨碍 离断同侧本体觉得、部分触离断同侧本体觉得、部分触- -压觉妨碍压觉妨碍 脊髓空洞症中央管前交叉破坏：痛温觉妨碍，触脊髓空洞症中央管前交叉破坏：痛温觉妨碍，触- -压觉不压觉不 受影响受影响 痛温
24、觉和触痛温觉和触- -压觉分别景象压觉分别景象 前者上下行节段少，换前者上下行节段少，换元早元早四痛觉四痛觉1. 1. 快痛和慢痛快痛和慢痛 快痛快痛-A-A 慢痛慢痛-C-C2. 2. 感受器与传导通路特点感受器与传导通路特点 痛觉感受器的特异性痛觉感受器的特异性 致痛物质致痛物质 后角对痛觉的调制闸门后角对痛觉的调制闸门 皮层代表区：第一、第二觉得区、扣带回皮层代表区：第一、第二觉得区、扣带回3. 3. 初初级和次和次级痛痛觉过敏敏 初初级痛痛觉过敏敏primary hyperalgesia)-primary hyperalgesia)-损伤部部分，分， 化学物化学物质 次次级痛痛觉过敏敏secondary hyperalgesia)-secondary hyperalgesia)-涉及涉及周周 围，中枢性，中枢性4. 4. 躯体深部痛躯体深部痛 定位不明确，心情反响定位不明确，心情反响 肌肉缺血引起的肌肉痛肌肉缺血引起的肌肉痛-Lewis P -Lewis P 因子因子5.5.内脏痛和牵涉痛内脏痛和牵涉痛 定位不明确，心情反响定位不明确，心情反响 体腔壁痛体腔壁痛 牵涉痛牵涉痛referred pain)referred pain) 会聚学说会聚学说 易化学说易化学说
