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1、基础七基础七细胞质遗传与植物的雄性不育细胞质遗传与植物的雄性不育12模块一模块一 细胞质遗传细胞质遗传3细胞核遗传：细胞核遗传：由细胞核内的基因（核基因）所控制由细胞核内的基因（核基因）所控制的遗传现象。简称核遗传。的遗传现象。简称核遗传。细胞质遗传：细胞质遗传：由细胞质内的基因（胞质基因）所控由细胞质内的基因（胞质基因）所控制的遗传现象。简称胞质遗传。制的遗传现象。简称胞质遗传。在生物的细胞质里，也存在着遗传物质在生物的细胞质里，也存在着遗传物质DNA，例如：，例如：在植物细胞的线粒体、质体中，在动物细胞的中心在植物细胞的线粒体、质体中，在动物细胞的中心体、和基粒中，都含有体、和基粒中，都含
2、有DNA。4胞质基因与核基因的相同点胞质基因与核基因的相同点：二者有着共同的物质基础，DNA都能准确的进行自我复制；都能控制蛋白质的合成，从而控制代谢类型和性状发育；引起基因突变的因素相同。胞质基因与核基因的不同点胞质基因与核基因的不同点：核基因基因存在于染色体染色体上，细胞分裂时能够随着染色体进行有规律的配对、分离和组合，在遗传上受三在遗传上受三大遗传规律支配大遗传规律支配；而胞质基因存在于细胞器上，在细胞分裂和受精过程中，不能均等地分裂和分配，因而所控制的性状不符合三大遗传规律不符合三大遗传规律。5在各种生物中发现的胞质基因并不太多，在遗传学上对胞质遗传的了解远不如核遗传深入，但某些细胞质
3、遗传的性状已在农业生产上得到应用。如受胞质基因控制的植物的雄性不育性的利用，在生产上产生了重大的经济效益。6二、胞质遗传的基本特征和原理二、胞质遗传的基本特征和原理（一）胞质遗传的基本特征（一）胞质遗传的基本特征1、细胞质遗传最主要的特征是、细胞质遗传最主要的特征是正交与反交的遗传正交与反交的遗传表现不同，常表现为表现不同，常表现为母性遗传母性遗传。这是胞质遗传与核。这是胞质遗传与核遗传的主要区别。遗传的主要区别。母性遗传：母性遗传：用两个性状不同的亲本杂交，不论是正用两个性状不同的亲本杂交，不论是正交还是反交，杂种及后代通常只表现母本的性状，交还是反交，杂种及后代通常只表现母本的性状，这种现
4、象叫母性遗传，也叫倾母遗传。这种现象叫母性遗传，也叫倾母遗传。7例如：大豆子叶颜色的遗传是受细胞质基因控制的大豆子叶颜色的遗传是受细胞质基因控制的，如用黄子叶的大豆作母本，绿子叶的作父本进行杂交，F1及其后代全部是黄子叶；用绿子叶的大豆作母本，黄子叶的作父本进行杂交，F1及其后代全部是绿子叶。如图所示：这充分说明胞质遗传的基本特征即母性遗传。这显然与分离规律中所阐述的核遗传的表现完全不同。892、细胞质遗传的另一个特征是：连续回交，母本、细胞质遗传的另一个特征是：连续回交，母本的核基因可以被全部置换掉，但由母本细胞质基因的核基因可以被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失。所控制
5、的性状仍不会消失。10（二）胞质遗传的基本原理（二）胞质遗传的基本原理细胞质遗传为什么会表现为母性遗传呢？细胞质遗传为什么会表现为母性遗传呢？1、卵子含有大量的细胞质，而精子所含的细胞质很少。通过细胞学观察、研究发现，雌、雄两性细胞，在体积上悬殊较大，卵子要比精子大得多。但两性细胞的核在体积和核物质的含量上却相差不大。这是因为卵子有大量的细胞质，而精子所含的细胞质很少。2、在受精过程中，精子的细胞质有很大消耗，形成的合子中的细胞质主要来源于卵子。1112需要说明的是细胞质和细胞核是细胞不可分割的组成部分，在胞质基因作用于性状的遗传、变异时，必然与核内的基因存在着密切联系，二者常常通过共同的作用
6、来实现对某一性状的控制。下面我们将要学习的质、核互作型雄性不育类型的遗传，就是这方面的典型实例。13模块二模块二 植物雄性不育性的遗传植物雄性不育性的遗传一、植物雄性不育的概念植物雄性不育的概念是指植物的雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，不能自花授粉结实，但它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实的现象。雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在18个科的110多种植物中发现了雄性不育性的存在。在杂交制种时，利用具有雄性不育性的亲本作母本，可以省去人工去雄的许多麻烦。目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产。此外，对小麦、大麦、谷子和棉花等作物
7、的雄性不育性已进行了广泛的研究，有的已接近用于生产。 14产生雄性不育的原因有两种产生雄性不育的原因有两种：一种是在发育过程中受到不良环境影响造成的，这种雄性不育是暂时的、不能遗传的不能遗传的。另一种是受细胞质基因或细胞核基因控制的，是能遗传的能遗传的雄性不育。在育种上，只有能遗传的雄性不育才能利用。根据雄性不育发生的遗传机制不同，又可分为：质质不育型、核不育型和质不育型、核不育型和质核互作不育型三种核互作不育型三种。二、雄性不育的类型及遗传15（一）细胞质遗传的雄性不育（质不育型）（一）细胞质遗传的雄性不育（质不育型） 此类雄性不育是由细胞质基因所控制的，因此表现为此类雄性不育是由细胞质基因
8、所控制的，因此表现为母性遗传母性遗传。用这种雄性不育类型做母本，用雄性正常类型做父本杂交，其用这种雄性不育类型做母本，用雄性正常类型做父本杂交，其后代总是表现雄性不育。如下图：后代总是表现雄性不育。如下图：一般用一般用S表示细胞质雄性不育基因，用表示细胞质雄性不育基因，用N表示可育胞质基因。表示可育胞质基因。16这种雄性不育是由核基因控制的，因此它的遗传表现这种雄性不育是由核基因控制的，因此它的遗传表现遵循分离规律。现有的核不育型多属自然发生的变异。遵循分离规律。现有的核不育型多属自然发生的变异。根据不育基因的显隐性，可分为以下两种：根据不育基因的显隐性，可分为以下两种：一种是受一种是受隐性基
9、因控制的雄性不育隐性基因控制的雄性不育（基因型为（基因型为msms）。多数雄）。多数雄性不育都属于这种类型。雄性正常为显性（基因型为性不育都属于这种类型。雄性正常为显性（基因型为MsMs），用雄性不育株与正常植株杂交，），用雄性不育株与正常植株杂交，F1全部为雄全部为雄性正常（性正常（基因型为基因型为Msms），），F2中又会分离出雄性不育中又会分离出雄性不育株。如图所示：株。如图所示：(二二)细胞核遗传的雄性不育（细胞核遗传的雄性不育（核不育型）核不育型）1718从上图可以看出，这种不育类型不能自交结实，当授以雄性正常的花粉后，下一代表现为雄性正常，因此，这种雄性不育性不能保证每代都有，只有
10、在自交分离后代才有，而且，在杂种后代分离出的不育株又与正常株混在一起，难以进行杂交制种。这就限制了这种雄性不育性的利用。另一种是受显性基因控制的雄性不育另一种是受显性基因控制的雄性不育。我国发现并育成的太谷核雄性不育系就属于这种类型。太谷核不育基因T为显性，而它的相对隐性基因t为雄性正常基因。当用纯合的不育系（TT）与雄性正常（tt）的品种杂交时，F1全为雄性不育（Tt）,如再以雄性正常（tt）的品种回交，下一代将有1/2表现不育，1/2表现雄性正常。这种不育类型在育种中有较高的利用价值。19(三三)质、核互作不育型质、核互作不育型 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，称为质、由细胞质基因
11、和核基因互作控制的不育类型，称为质、核互作不育型简称核互作不育型简称质核型质核型。质核型不育性是由质核型不育性是由不育的细胞质基因不育的细胞质基因和和相对应的核基相对应的核基因共同决定的因共同决定的。在细胞质中存在的。在细胞质中存在的雄性不育基因（雄性不育基因（S）是）是表现雄性不育的基础表现雄性不育的基础，当胞质不育基因，当胞质不育基因S存在时，核内必存在时，核内必须有相对应的一对须有相对应的一对(或一对以上或一对以上)隐性基因隐性基因rr, 个体才能表现个体才能表现不育。即不育。即S（rr）表现）表现雄性雄性不育，其它都表现雄性可育。不育，其它都表现雄性可育。因为因为R基因可使细胞质雄性不
12、育恢复育性，因此称为恢复基因可使细胞质雄性不育恢复育性，因此称为恢复基因。基因。r基因不能使细胞质雄性不育恢复育性，因此称为基因不能使细胞质雄性不育恢复育性，因此称为非恢复基因。非恢复基因。20简单的说，质、核都不育时才表现雄性不育，其他简单的说，质、核都不育时才表现雄性不育，其他情况都是雄性可育的。即：情况都是雄性可育的。即：S（rr）:雄性雄性不育；不育；S（RR）、）、S（Rr）、）、N（RR）、）、N（Rr）和）和N（rr）都是雄性可育的。）都是雄性可育的。21 S(rr) N(rr) S(rr)，F1表现不育，说明表现不育，说明N(rr)具有保具有保持不育性在世代中稳定传递持不育性在
13、世代中稳定传递的能力，因此称为保持系。的能力，因此称为保持系。 S(rr)由于能够被由于能够被N(rr)所保所保持，从而在后代中出现全部持，从而在后代中出现全部稳定不育的个体，因此称为稳定不育的个体，因此称为不育系。不育系。)S(rr) N(RR) S(Rr)，或或S(rr) S(RR) S(Rr)，F1全部正常能育，说明全部正常能育，说明N(RR)或或S(RR)具有恢复育性的能力，具有恢复育性的能力，因此称为恢复系。因此称为恢复系。22三、三、“三系三系” 的关系及其遗传原理的关系及其遗传原理“三系三系”是指雄性不育系（不育系）、是指雄性不育系（不育系）、雄性不育保持雄性不育保持系（保持系）
14、、雄性不育恢复系（恢复系）。系（保持系）、雄性不育恢复系（恢复系）。目前，生产上锁利用的雄性不育系，多属于目前，生产上锁利用的雄性不育系，多属于质核互质核互作型作型雄性不育类型，利用这种类型不育系配置杂交雄性不育类型，利用这种类型不育系配置杂交种时，除了要有不育系外，还必须有种时，除了要有不育系外，还必须有保持系和恢复保持系和恢复系，必须三系配套，缺一不可。系，必须三系配套，缺一不可。（一）（一）雄性不育系（不育系）雄性不育系（不育系）基因型为基因型为S（rr），它雄蕊发育不正常，不能产生正），它雄蕊发育不正常，不能产生正常花粉，自交不能结实，但雌蕊正常，可以接受外常花粉，自交不能结实，但雌蕊
15、正常，可以接受外来花粉而受精结实。来花粉而受精结实。23（二）（二）雄性不育保持系（保持系）雄性不育保持系（保持系）基因型为基因型为N（rr），由于它缺少细胞质不育基因），由于它缺少细胞质不育基因S，所以，它本身的雌、雄蕊都正常，能自交繁殖。用所以，它本身的雌、雄蕊都正常，能自交繁殖。用它给不育系授粉，能使不育系结实，并能保持不育它给不育系授粉，能使不育系结实，并能保持不育系的不育特性。使不育系得到繁殖。如下图（系的不育特性。使不育系得到繁殖。如下图（a）：）：24 “三系三系”的关系及其原理的关系及其原理25（三）（三）雄性不育恢复系（恢复系）雄性不育恢复系（恢复系）基因型为S（RR）或N（
16、RR），由于核内含有恢复基因R，所以它本身雄性正常。用它的花粉给不育系授粉，能使F1表现雄性正常，并能产生杂种优势。以上三系的关系：“不育系X保持系”，子代仍为雄性不育；“不育系X恢复系”，子代为雄性正常。如上图（b）。（四）雄性不育性的利用（四）雄性不育性的利用根据三系的关系，在配制杂交种时，用不育系作母本，恢复系作父本，不必进行人工去雄就可以直接进行杂交制种，这样就省去了人工去雄的麻烦。另外，由于不育系不能自我繁殖，必须用保持系的花粉给它授粉，才能使不育系得到繁殖。因此，在杂交制种时必须做到三系配套。2627作 业 1、什么是细胞质遗传？细胞质遗传的主要特征是什么是细胞质遗传？细胞质遗传的主要特征是什么？细胞质遗传与核遗传的关系怎样？什么？细胞质遗传与核遗传的关系怎样？2、什么是植物的雄性不育？、什么是植物的雄性不育？雄性不育性在生产上雄性不育性在生产上有何利用价值？有何利用价值？3、植物的雄性不育性有哪几种类型？、植物的雄性不育性有哪几种类型？4、“三系三系”是指哪三系是指哪三系 ？三系的关系如何？三系的关系如何？5、利用质核互作型雄性不育系配制杂交种为什么、利用质核互作型雄性不育系配制杂交种为什么要推广要推广“三系三系”配套？配套？“三系三系“在生产上如何应用？在生产上如何应用？28
