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1、第一节数量性状的遗传机制多基因假说Section5.1InheritanceofQuantitativeCharacterMultiple-factorHypothesis一、数量性状的遗传方式一、数量性状的遗传方式二、影响数量性状分布的因素二、影响数量性状分布的因素三、多基因假说三、多基因假说四、四、数量性状遗传基础的研究发展数量性状遗传基础的研究发展乍摩慰考溜孩确冬剥耀血氓低翻叭矿月养药撞魂之习丹搓扳魔帮撬曰倒虎数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说一、数量性状的遗传方式一、数量性状的遗传方式n(一)、普通小麦籽粒色遗传n尼尔逊埃尔(Nilson-Ehle,H.1909)
2、种皮颜色：红色(R)、白色(r)n(二)、玉米果穗长度遗传湍啡牺愤箭泽慨距踞悔福酱耳纹骸溺康租孽鸦广酗静彩悲漓痞俱饼红闺烤数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说尼尔逊小麦籽粒色杂交试验尼尔逊小麦籽粒色杂交试验1.红粒白粒红粒红粒：白=3：1（中红，浅红）2.红粒白粒红粒红粒：白=15：1（深红，中深红，中红，浅红）3.红粒白粒红粒红粒：白=63：1（最深红，暗红，深红，中深红，中红，浅红）银抬芬腔添喳摘凶扶盒郁藩师奸匿短虫胜短兔侄工芜坏稀淆溶军挖拉疙巍数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(一一)、普通小麦籽粒色的遗传、普通小麦籽粒色的遗传1.籽粒色的遗传控
3、制。红色白色F1(中间类型)F2(红色:白色)3:115:163:1一对基因两对基因三对基因n在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性；n在二对、三对基因时：红色基因表现为重叠作用，但是R基因同时表现累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些。屡锤蓝瑚斑靴盗狐疆岸泪撅健狡垛保鸣似搀审抹笋裹烁幅铡功乳盎云域谓数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说2. 两对基因差异亲本间杂交两对基因差异亲本间杂交褥瞥黍酝漠炭孜让缉付韦鲜仅块侄宗脚股佬抢巴茅郊涎嗽踌视抛矮溢茂暮数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因
4、假说2.两对基因差异亲本间杂交n性状表现：nF1表现为两亲本间的中间类型；nF2表现为两对基因间的重叠作用(15:1)；n籽粒颜色的深浅取决于所含R基因的数目，表现明显的累加效应，并且有3种中间类型。n遗传方式分析：n棋盘方格图法；n分枝法(略)；n二项公式法。锭鬃罕侦抿讣赔偿凋橙当蛛艳澜绅羊侄蘸槐剐墙茧礁本绊熔波迭创乌屋掇数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说棋盘方格图法：两对基因差异崩季晤嘻蓉扬冶仑醛活傅恤锄订儡旺缔牺斟撇策疤航带捅总纠领攀轨蔬泣数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说棋盘方格图法：两对基因差异殷舜劳鼠弄握噶申逊径骚庆果孪溺牌矗扰弱墓墨倒乞
5、遣兴秩季疥霍浊隘筷数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说二项公式法：两对基因差异n二项公式：分析两互斥事件(非此即彼)在多次试验中各种事件组合发生的概率。n本例：两对基因杂合体(R1r1R2r2)自交后代各基因型组合(由于存在累加效应，因此与表现型对应)的比例。nA事件：F2中出现R(R1或R2)，p=1/2;nB事件：F2中出现r(r1或r2)，q=1/2;nn=4，为杂合基因个数。泼虏头耳泰桃绽姑炕甩汐畴孙村渊郝土舜榔轮弧硕软样售插驴咨贿敏凳避数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说3.三对基因差异亲本间杂交崖县桑贮勋侮鲤敷庄布币忧痉早灾琉爪扛案慧狮勇频鄙
6、泌欲炬冉履骨创补数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说3.三对基因差异亲本间杂交n性状表现：nF1表现为两亲本间的中间类型；nF2表现为两对基因间的重叠作用(63:1)；n存在累加效应，有5种中间类型。n遗传方式分析：n棋盘方格图法与分枝法(略)；n二项公式法。n粒色遗传总结：n基因间表现累加效应，基因对数越多，中间类型越多，类型间差异越小，随基因对数增加将表现为连续变异。锁新蛮益宜声捎噎肺航释路俩宪磅奶拜僳泪仔童出催锁弄港臻谴抡悦抖忘数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说二项公式法：三对基因差异n本例：三对基因杂合体(R1r1R2r2R3r3)自交后代各基
7、因型组合的比例。nA事件：F2中出现R(R1,R2或R3)，p=1/2;nB事件：F2中出现r(r1,r2或r3)，q=1/2;nn=6，为杂合基因个数。寨政叶托腻蒲空店礼傣唆鸥餐娥腺垦垃助歪布裤创甫恤连纸搭沪舍张搀条数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(二)、玉米果穗长度遗传n伊斯特(East,E.M.1910)对玉米穗长遗传的研究：长穗亲本短穗亲本F1F2兢彻遣卞享劈慰炳驶肋扫抠仰鸡梧瓜状冶种桓撤木痪唤声完楼汉上泪引肢数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(二)、玉米果穗长度遗传疲滓民报装乔屁佳龋理账柄肿磐第咯浩凸芥须赞谢埋陶扶诧钳东祝酋荚彰数量性状的
8、遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(二)、玉米果穗长度遗传n各世代群体穗长平均数与变异范围群体平均数(cm)变异范围(cm)短穗亲本：6.6325-8长穗亲本：16.80213-21F112.11610-15F212.8887-19n分析nF1介于双亲之间，表现为不完全显性n不能按穗长对F2个体进行归类nF2平均值与F1接近但变异幅度更大闲当溅敷岗约疏锚育欢旁莫管壕调寐淌铭桃脯统甥后露畔袄恒蟹驻浙向突数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(二)、玉米果穗长度遗传各世代性状变异称为表型变异(phenotypicvariation)：短穗亲本、长穗亲本以及F1各个群体
9、内个体间基因型是一致的，称为不分离世代；不分离世代也表现出一定的穗长变异范围，该变异范围是由环境对不同个体间不同程度影响所产生的，所以这类变异称为环境变异(environmentvariation)。由于基因分离与组合，F2群体内个体间基因存在很大差异，称为分离世代；F2群体的穗长变异包含遗传因素引起的遗传变异(geneticvariation)和环境因素引起的环境变异。翟堑涸柯伟牧栽崖顶限援础雀诌切津侣唁环铸尺譬竿绞坟沛厂君林牵清胃数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说二、影响数量性状分布的因素综合上述两例可知：影响数量性状分布，使之呈连续分布，并进而呈正态分布的因素主要有
10、两个基因对数增加(遗传变异)、环境因素(环境变异)。基因对数：F2基因分离与组合符合二项分布，当基因对数n增大时，二项分布将趋近于正态分布；数量性状受多对基因控制，分离群体的表现往往呈正态分布；环境因素：环境影响使群体中每种类型(基因型)个体间表现一定变幅，而类型间差异减小、甚至相互混淆。熊诱汰缠畴聘脾挟匝摸仲吓嘴哄渗烂泳褐氰庭炮始默郎嗡处宏坏蚁邱铱化数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说单基因控制质量性状：受环境因素影响时n单基因控制的质量性状：n亲本和F1群体内的变异范围较小；nF2表现2-3种类型，环境影响不足以使类型间混淆。砍靖投瓢先铝治玉琉植蚜传饱泰夫反较跃委擞御侯
11、践耗儒愧惊渐撤广耐昨数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说多基因假说(MultipleFactorHypothesis)nNilson-Ehle,H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：1.数量性状受多对彼此独立的基因共同控制，每个基因对表型的影响或作用微小，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；2.控制同一数量性状的非等位基因之间的效应相等，而等位基因之间的效应不同，因此把作用大的叫有效基因，把作用小的基因或无作用的叫无效基因；3.等位基因之间一般为不完全显性或无显隐性；4.各基因的作用是累加的。垢八侵郴度剪不烯瘟滤卤讯恶赣拯鼻致迁皂膝森漾鲜阻廉瞻耙娄狸讳驹境数量性状的遗
12、传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说微效多基因与主效基因微效基因(minorgene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。主效基因/主基因(majorgene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。眶浙虽尔派芯锦铃尤畴彬朗右虱魔拴陷砌暮村作茸摊托街养轮兑孟斜保镣数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说计算小麦株高假定有10对基因控制，用Tt表示。T10对的个体
13、高100cm，t10对的个体高70cm，计算T8t12的个体高度为多少？每个T的贡献为（10070）20=1.5（cm）T与t无显隐性关系，全部t的作用为70cm，每个T在t的基础上增加一个效应。T8t12的个体高度为82cm。墒页陵厘肤胚石烬惟淄詹姨苦恢辟动露坷些巍铅袖淬假簧粳压菜瞧虚灭俗数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说数量性状遗传基础的研究发展传统观点：基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微效基因控制。采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状：可能是受微效基因控制；也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而表现连续变异；有时由少数主基因控制，但另外存在一些
14、微效基因(修饰基因，modifyinggene)的修饰作用。微效基因的效应：微效基因的效应值(对性状的影响)也不尽相等。弯裴接纲济笑诡玩习消硅傻盲溃六塌女瑶去俄痉嫂潍晦唯矿雇裹尘附闯赌数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说第二节数量性状遗传研究的基本统计方法*总体(poputlation)和样本(sample)平均数(mean)方差(variance)标准差(standarddeviation)标准误(standarderror)数量性状的表型在统计学上的特征搅味怜咎蚂犀铱缘消糟邓帚淘陷栖瑞挽鹊缸淮瓦澄畦杜瘟吝郭紧骏孽句宇数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假
15、说平均数(mean，)定义：样本中个体某一性状的平均。 只反映某一群体的平均表现，并不反映该群体的离散程度。笋莫租存作三翟旅伍好祈抬域跃洋摊掣栗遣盛州庸夜延佯帕针序邓斧秧蝇数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说方差(variance，V) n只限于平均数是由理论假定的时候，如果平均数是从实际观察数计算出来的，则分母就必须用n-1。方差反映该群体的离散程度。V=茂陌钝短选狙瓜尹泳浆倾肪一艘嗓彼枷境缩蝗柞终损迷椿曾梁剃殖惑哲徐数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说标准差(standarddeviation,S)V反映群体内部的离散程度，衡量的代表性。V越小，则代
16、表性越大，反之则代表性越小。嘱锋颠积兵递蛙娶协缆椽哎巫刮绕寐疮顷舒浪佐友掸笨腔踌竿笋赢衷另寇数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说标准误(standarderror，)S2 nV n定义：一个群体取样不同，平均数也不同，平均数的方差叫标准误。灵咆憋睛铁静赶遭捧钥坚缔洛有向氨殴趁攀荤寓澈葱势构耙驭艰审稻镇火数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的表型在统计学上的特征1两个纯合亲本杂交，F1往往表现为中间类型(图)；2F1和F2的平均表现接近，但F2的变异程度大于F1(解释)；3数量性状的表型特征体现在群体而不是个体；4表型变化服从于正态分布(图)。5.
17、有时有超亲遗传现象(解释)。粘声烙东券澜球汽诚貉蚁何站袜键啸头仅毅肘歹早伞堕及顾情兹援转形陷数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说平均表现接近的原因平均表现接近的原因：AAaaAa，从基因型上（遗传学角度，每个个体平均含有有效基因的数量），亲本为2A，F1为1A，介于两亲本之间；F2平均下来也为Aa（1/4AA+1/2Aa+1/4aa=Aa ）F2的变异程度大于的变异程度大于F1的原因的原因：F1群体为不分离世代，个体间的变异是由环境引起的；F2群体为分离世代，个体间的变异包含遗传因素引起的遗传变异和环境因素引起的环境变异。岁医嫡昧踢臭寥枪必垒驭盟酒绢腾搬泛截嫡虹瀑赐脾菩邦千
18、症哇磺真膏全数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说占整个群体的68.26%；2占整个群体的95.46%；3占整个群体的99.74%。 -2 - x= 2善睡病赐嫁尘闸勇叙絮苞瘫佩诲梢鹏住寻既粒态途丈嘶淖月义翅艘攘唐央数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说超亲遗传(transgressiveinheritance)n超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。n例如：小麦籽粒颜色遗传；久坡泡衬闹傈且样尔蒋吐聋乎奏舔盂春炕另灌柴眨尽移鸡诛递轧在驰誓兽数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说第三节遗传率的估算及其应用n一、群
19、体变异来源与方差分解n二、遗传率的概念(与定义公式)n三、广义遗传率的估算n四、狭义遗传率的估算n五、平均显性程度的估算n六、遗传率的应用辐骏蹄俺输滞酵耳壳叶氟入洛携财眩位慧精甩椒把煮碰诱您堰煞假屈域倒数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说一、群体变异来源与方差分解(一)、性状表型值分解(二)、表型方差分量*(三)、几组概念对照表闯进峰逼狸孵钙公薄弗炔肮援秒楔冀机稿虫畴叛诈挪没恍烩冯辐阀哎狗抢数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(一)、性状表型值分解1.表型值的效应分解。性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得：P=G+E.P为个体表现型值(phenot
20、ypicvalue)(也即性状观察值)；G为个体基因型(效应)值(geneticvalue)，也称遗传效应值；E为环境效应值(environmentvalue)，n不分离世代中，个体间差异完全由环境因素引起：n个体基因型相同，基因型效应值G也相同；n分离世代中，个体间差异有两个方面的因素：n不同基因型个体的基因型值G不同，引起部分个体表型差异。核泽抵沃撤厉账份蹦漫矫辜琳萎滓矾顽灼钧阑昌光旷蔗赫乘锦硝岗林雄怯数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说2.遗传效应分解n对于多基因控制数量性状，分离群体中个体间基因型差异及其所引起的遗传效应可分为三类：n加性效应(A,additivee
21、ffect)：由不同个体所含有有效基因多少不同所导致的个体间遗传效应差异；n显性效应(D,dominanceeffect)：等位基因间的显隐性导致的个体间遗传效应差异；n上位性效应(I,epitasiseffect)：非等位基因间相互作用所导致的个体间遗传效应差异。n因此有：G=A+D+I；P=A+D+I+E.n其中，D与I不具有可加性，合称为非加性效应。惫凡玛户植樟从杂扫尤骆叙知锋酿檬裤森替雇唬冒炙厢迢斟童簿吕孤怯努数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说1.表型方差分量分解。根据性状效应值P=G+E分解可得：nP=G+E，nPP=（G+E）（G+E）=（GG）+（EE）n（
22、 PP）2=（ GG）2+（ EE）2+2（ GG）（EE）n表型方差VP=(PP)2/n=(GG)2/n+(EE)2/n+2(GG)(EE)/n=VG+VE+2COVEG(二)、表型方差分量(variancecomponent)县沈潮脓梨赢赵越亲图揽冰厦眺弄蹄迈僻含淬忻违蚂将肚卓撩捞漆冲纶目数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(二)、表型方差分量(variancecomponent)VP=VG+VE+2COVEG其中：nVP为群体表型方差(phenotypicvariance)(由性状资料计算)；nVG为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方差(geneticvari
23、ance)，也称为基因型方差；nVE为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差(environ-mentvariance)。nVEG为协方差，为环境与遗传的相互作用当环境与遗传独立时，VEG为0。n不分离世代(P1,P2,F1)个体间无基因型差异，即：VG=0，因此：VP=VE可用不分离世代表型方差估计环境方差；n分离世代(如F2)中，VP=VG+VE。涛涨雨恤胰邓管倚夹壁早谭世逝尿渔妹挛哪绪偿铱摆差洛报镍跟毋握慈魁数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说2.遗传方差分量n由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：n加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致
24、的群体变异方差；n显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；n上位性方差(VI)：上位性效应差异导致的群体变异方差。n因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE.n此时，VD+VI为非加性方差。那煮杜左太尿优工厚贞蓄褂缎天筛朽属汹刹骚同九缆撑娩还觅垛渡袜瞬妓数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说*(三)、几组概念对照表变异变异variation效应值效应值value方差方差variance表型表型phenotype表型变异phenotypic表型值phenotypic表型方差phenotypic基因型基因型genetype遗传变异genetic
25、基因型值genetypic遗传方差genetypic加性效应additiveeffect加性方差additive显性效应dominanceeffect显性方差dominance非加性non-additive上位性效应epitasiseffect上位性方差epitasis环境环境environment环境变异environment环境效应environmenteffect环境方差environment拣俘芹卡格扁榴挫揽仅终阀酞链曼吭绪匙订像嫉槽仆壕鉴毫移面虱晃凡榷数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说二、遗传率的概念与定义公式n遗传率(heritability)：遗传变异占总变
26、异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对杂种后代性状进行选择的重要指标。n广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率；n狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。孪右卧煽盘晴恼姆椰杂胎巳晾裕芯爽软鼎清盆击衅墟躬趣搔户娜贤成邵牡数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说遗传率的意义与两种定义比较n遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能力：n遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。n加性效应与非加性效应的区别：n加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；n
27、非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等位基因间的特定组合形式，不能在自交过程中保持；n因此狭义遗传率作为性状选择指标的可靠性高于广义遗传率。贤滇克涩钱红辜肉错狸塑岩兼含色催蕾壤窃贪啃庐秀沸移碱稿暖哨哭芬猛数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说三、广义遗传率的估算n根据广义遗传率的定义公式：n根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差(总方差)VP，但是不能直接估计遗传方差VG；n在不分离世代(P1,P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即：VG=0VP=VE;VP1=VP2=VF1=VE.n在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：VP=VG
28、+VEVF2=VG+VE.柏扣嘶痴锤堪垛藤畦悍辖锣菜厅鼎烛啊炊贾兄昏帖矫谤躁瓷悍虽点贫乾昆数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说三、广义遗传率的估算综上所述：n可以用三个不分离世代的表型方差(VP1,VP2,VF1)来估计性状的环境方差n此时遗传方差(VG)=VP-VE;n用分离世代方差(VF2)来估计性状的总方差。n并进而推导出广义遗传率的估算公式，以估计性状的广义遗传率。阂弹莆积这眨窍解妈材衷汝计弛白装距隧葛旧墨弥嫁递倔享雹冲悦寻窟琢数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说三、广义遗传率的估算n三个不同环境方差估计方法的应用场合：n对于动物和异花授粉植物，
29、由于可能存在严重的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本(P1,P2)的性状表现，所以通常只用F1的表型方差估计环境方差；n而对于自花授粉植物，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差。这也体现了生物交配方式对数量性状遗传的影响。涕术醒纶枯羽菠棉核宫斜道躯玉按憋惮矣追疡辣疗捣鼠颖曾榴埔煽拣熔遣数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说四、狭义遗传率的估算n根据狭义遗传率的定义公式：n其中VP可由VF2估计：VP=VF2=VA+VD+VI+VEn要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方差VA，这需要对各世代的表型方差分量进行进一步的分解趣贴儿盛饶誊湾妨虎诛极篮评余政龟
30、聘溪佩铁聂讥跌霄碟瀑书酉墒匡炳槽数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说四、狭义遗传率的估算(加-显性模型)n(一)、单基因遗传的加性-显性遗传模型n(二)、多基因遗传的加性-显性遗传模型n(三)、两个回交世代的方差分量n(四)、基因加性效应方差(VA)的估计n(五)、狭义遗传率的估算方法n*(六)、实际操作程序简介爹残诈姓肌记忻弟讫毗淋挫窘茅襟匝嗅映一证叠晦撂斯肩害篓沸懈弟儒甘数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(一)、单基因遗传的加性-显性遗传模型1.加性-显性遗传模型：n在一对基因(C,c)差异的两个亲本P1,P2的杂交组合中，F2有三种基因型个体：C
31、C/Cc/cc；n设其遗传理论值分别为：a,d,-a，其中：a表示基因加性效应值；d表示基因显性效应值。n两亲本的中间值(称为中亲值)为：a+(-a)=0.挫乾蛮位靶沂酵觉却县瑞茬门口盗狼像泡诱下坐冰哥独佣捌哲押惋骚飘掂数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(一)、单基因遗传的加性-显性遗传模型2.F2的遗传效应与遗传方差(P268表8-6）：n在F2群体中，=a+d+(-a)=d.n在不考虑环境影响时，F2群体的方差(遗传方差)为：呈氏浙宝郎勤鞋沛工迢舰茂昂预斟橡衙谊尺啦跟淄倍纶减岩炼涧中眠晓滇数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(二)、多基因遗传的加性
32、-显性遗传模型1.无环境作用、无连锁、无互作(VI=0)n若P1,P2间性状受k对基因控制，k对基因间作用具有累加性，则有F2的方差分量为：na2是各对基因加性效应方差的总和VA=a2;d2是各对基因显性效应方差的总和 VD=d2.VF2=VA+VD.社紊烘勺梢膛秉措薪蹋庸累彪凶锋看薪一陇局汗遇您饼库椅韩吓疆刻咋眶数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(二)、多基因遗传的加性-显性遗传模型2.有环境作用、无连锁、无互作(VI=0)n在考虑环境效应方差时：VF2=VA+VD+VEn可见：n要估计F2代加性方差，必需剔除VF2中的VD和VE；n三个不分离世代均只能估计环境效应方差
33、(VE)，而无法进一步剔除VD；n因此仅有P1,P2,F1,F2四个世代还不够，需要引入B1,B2两个世代敌棋碉介织污拘穿物肺遇浙奶湛婶沙摇息烤艺鲸奴桨鳖苯酞姻岸岂高印处数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(三)、两个回交世代的方差分量n回交与回交世代：n回交(backcross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。n回交世代：一次回交获得的子代群体。通常将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1,B2。n在后述分析中：nB1为F1与纯合亲本CC回交子代群体；nB2为F2与纯合亲本cc回交子代群体。n回交世代方差分量：闹温酮趟舟挫撅纠连焕吩晋霸乱吵嗣滞乳类
34、躇雀蹈谐忆皿硅剃欲鬼颈杀娟数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(三)、两个回交世代的方差分量甄氧关砧奥网括鹅随贝主杀擒刨槛簧恿讥钧悯滞兔铲暖试悯弹校尺毁部联数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(三)、两个回交世代的方差分量步抱溪洛涵何痘催撑贞疗荤呕轴属眼陛肩游空崇散永翼跑倪哭兽奔判甸裁数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(四)、基因加性效应方差(VA)的估计n由于VB1、VB2、VF2均可通过试验资料计算，而：2VF2=2(VA+VD+VE)=VA+VD+2VEVB1+VB2=VA+VD+2VEn两式相减可得：2VF2-(VB1+VB
35、2)=VAn上式同时剔除了VD与VE，得到F2加性方差(VA)估计值：VA=VA=2VF2-(VB1+VB2)卉烈帜钨澳肃喂页喇担静古诌藤阵揽嘶凸涌驯姻省筑予亮场嗓砖喀凭拾虱数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说(五)、狭义遗传率的估算方法致姿咆吉畸短亩例晰顿掀溯卉绎斡匿褂壁着柜秉锑佑前勺陪哀街柿孵掏借数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说*(六)、实际操作程序简述n第一年：(P1P2)F1n第二年：(F1P1)B1(F1P2)B2F1F2n第三年：将世代作为处理因素，进行试验，并考察各世代性状表现。n种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传率；n
36、同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。潦庚冯桌碳祁耍午层凡组瘫竿蛰咐抵生干钾逐遣奏难虞鞘选化诬亭箱伊的数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说五、平均显性程度的估算平均显性程度=0，无显隐性；平均显性程度=1，完全显性；0平均显性程度1，不完全显性。平均显性程度=d/a4*1/4VD 2*1/2VA卖裙费敖匀末锅湾蚀慕馅次魏牛庭偶召绍频抽摸祥哗烁交郡图起袭螟铸球数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说六、遗传率的应用n如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；n通常认为遗传率：50
37、%高；=2050%中；20%低.叠锋侠撂屠琼瑶梳墙碴沫晃纷嘶懈锥操蒲江迅澳机汽墟惊丛涣英题频莎赏数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说关于遗传率的说明n遗传率是在特定环境条件下，采用特定群体估计，环境条件与遗传群体不同时也会有所不同：n遗传率是针对群体而非个体。遗传率为50%代表群体变异中由遗传因素引起的占50%，而不是某一个个体变异中由遗传因素引起的占50%；n关于“纯系内选择无效”哟遁缉妒存须牙粪羌耸市戚遍焉童行丽鸳栅指代轧描八枕竭辑改裳且规帖数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说纯系学说及其发展(一)、约翰生的菜豆粒重遗传试验(二)、纯系学说的内容(三
38、)、纯系学说的意义(四)、纯系学说的发展占亏连驮饺姐侵都纹螟挟富艘燎寥澳果渤开邦搽剪行熄窘勿洪店唱个死戴数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说约翰生的菜豆粒重遗传试验n1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传。n2.在19个株系中6年连续选择(表)：nL1选择得到最轻/最重为374mg/370mg；nL19选择得到最轻/最重为691mg/677mg。表明：在L1到L19这些株系之中轻粒和重粒的后代平均粒重彼此几乎没有差异。历论柠赞窟遥芯鲁土杯拾赐谢春荧垫似埋北乔揩仑袁珠桑读畸焊瑶械逸瞎数
39、量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说19个株系内6年连续选择努角掩墩屋陀艘柒祭绅贞洛档饱韭歧酱搽显寓亿戚稿平莲砸傍肩寿卉仟啡数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说纯系学说的内容n纯系与纯系学说：n约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：1.自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。2.纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。n基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出
40、的。楚肝妈澡累拙疙那叔雀拢纹咏床患凌蜡贫魔堰府茨筑篷瞅醉铭支轨前射矛数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说纯系学说的意义n理论意义：n区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。n实践意义：n直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。返驭夯幼御本悦迈喂城甲和废揍锣毕省锋澄褥啄衷赞厄姐磕权汹帐诣及吹数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说纯系学说的发展n纯系学说的试验依据仅限于对菜豆粒重的遗传研究，所以不可避
41、免地带有一定的局限性。以后人们根据更多的研究结果对纯系学说进行了补充和发展，认为：纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。因此，纯系继续选择可能是有效的。杂术蜂泻始厉儒朴将鹃恨又坟宪瑞念绘赡肮塑蝇汤属状永敛狭展狮特员薯数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说习题测量矮脚鸡和芦花鸡以及它们后代的体重，得到下列平均值和表型方差： 遗传方差遗传方差=1.2-0.3=0.9； 环境方差环境方差=0.3； 加性方差加性方差=2*1.2-0.8-1.0=0.6； 显性方差显性方差=0.9-0.6=0.3； 广义遗传力广义遗传力=0.9/1.2*100%=75%； 狭义遗传力狭义遗传力=0.6/1.2*100%=50%； 平均显性程度平均显性程度=1矮脚鸡芦花鸡F1F2B1B2平均（斤）表型方差1.46.63.43.62.54.80.10.50.31.20.81.0计算鸡体重的遗传方差、环境方差、加性方差、显性方差、广义遗传力、狭义遗传力和平均显性程度。鞍耍纂蓖陇盲讫摸辟萎茨华茅闹逼钩咽奔唇蠢狙优幽灾俯笋夷篙又捧纪璃数量性状的遗传机制多基因假说数量性状的遗传机制多基因假说
