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1、原核生物基因表达调控How many genes are expressed?第一节乳糖操纵子1乳糖操纵子的发现:1.大肠肝菌能够利用乳糖：vv环境中乳糖作为唯一碳源 表达并合成一系列与乳糖代谢相关的酶类vv环境中没有乳糖 编码上述乳糖代谢酶的基因则被关闭乳糖代谢酶乳糖代谢酶结构基因结构基因 半乳糖苷酶半乳糖苷酶LacZLacZ 半乳糖苷乙酰基转移酶半乳糖苷乙酰基转移酶LacALacA 半乳糖苷透性酶半乳糖苷透性酶LacYLacYn n当诱导物不存在时，操当诱导物不存在时，操纵子以极低的基础水平纵子以极低的基础水平转录转录n n诱导物的加入激活转录，诱导物的加入激活转录，使使lacmRNAla
2、cmRNA水平迅速水平迅速上升上升n n诱导物一旦除去，转录诱导物一旦除去，转录立刻停止，立刻停止，laclacmRNAmRNA极不稳定很快降解，细极不稳定很快降解，细胞内胞内laclacmRNAmRNA含量恢含量恢复到诱导前的基础水平复到诱导前的基础水平n n诱导后蛋白质含量的上诱导后蛋白质含量的上升相对于升相对于mRNAmRNA水平的水平的变化存在一个滞后期变化存在一个滞后期n n诱导物除去后，酶的合诱导物除去后，酶的合成立即停止，但由于蛋成立即停止，但由于蛋白质较稳定，酶活性可白质较稳定，酶活性可长时间保持在诱导水平长时间保持在诱导水平操纵子2.反式作用突变鉴定调节基因：反式作用突变鉴定
3、调节基因：laclac I I ：阻遏蛋白不能识：阻遏蛋白不能识别操纵基因别操纵基因为隐性遗传，只要引入正为隐性遗传，只要引入正常的常的laclac I I基因，并进行基因，并进行诱导，即可恢复正常的调诱导，即可恢复正常的调控控lacIlacIs s ：调节蛋白不能和诱：调节蛋白不能和诱导物结合导物结合为显性遗传，突变的阻遏为显性遗传，突变的阻遏蛋白和细胞内所有的乳糖蛋白和细胞内所有的乳糖操纵子结合并阻遏转录，操纵子结合并阻遏转录，即使有野生型阻遏蛋白存即使有野生型阻遏蛋白存在也不会脱离在也不会脱离3.顺式作用突变来鉴定操纵基因：Oc突变：操纵基因发生突变，不能和阻遏蛋白结合导致RNA聚合酶可
4、以不受限制地从启动子开始转录，结构基因组成型表达2乳糖操纵子模型：1.Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码。2.该mRNA分子的启动子（P）位于调节基因（I）与操纵区（O）之间，不能单独起始半乳糖苷酶和透性酶基因的高效表达。操纵区是阻遏蛋白的结合位点。操纵区位于操纵区位于mRNA-5mRNA-5至至2121这段区域，和启这段区域，和启动子的右侧末端动子的右侧末端重叠重叠3.当阻遏物与操纵区相结当阻遏物与操纵区相结合时，合时，lacmRNAlacmRNA的转录的转录起始受到抑制。起始受到抑制。 活性阻遏蛋白是由活性阻遏蛋白是由4 4个个相同亚基组成的同源相同亚基组成的同源四聚
5、体四聚体阻遏蛋白具有两个结阻遏蛋白具有两个结合位点：操纵基因结合位点：操纵基因结合位点和诱导物结合合位点和诱导物结合位点位点阻遏蛋白和阻遏蛋白和DNADNA的结的结合能增强合能增强RNARNA聚合酶聚合酶结合结合DNADNA的能力，只的能力，只是结合的是结合的RNARNA聚合酶聚合酶不能起始转录不能起始转录阻遏蛋白单体的结构：阻遏蛋白单体的结构：由由N N端端DNADNA结合域、铰结合域、铰链区和核心区三部分组链区和核心区三部分组成成l lDNADNA结合域包含两个结合域包含两个 螺旋，由一个螺旋，由一个转转角分开角分开l l铰链铰链区区连连接接DNADNA结结合合域和核心区域和核心区l l核
6、心区核心区 由核心由核心结结构域构域1 1和和核心核心结结构域构域2 2组组成；成； 诱导诱导物物结结合在两个合在两个结结构域之构域之间间的裂隙的裂隙中；中； C C端端负责亚负责亚基基间间的的寡聚化寡聚化4.诱导物通过与阻遏物结合，改变它的构象，使之不能与操纵区相结合，从而激活lacmRNA的转录。诱导物和结合于操纵基因上的阻遏物结合，使其从操纵基因上释放。而不是和游离阻遏物结合，影响阻遏物和DNA结合的平衡阻遏蛋白结合诱导物后阻遏蛋白结合诱导物后构型的变化：构型的变化：阻遏物由两个二聚体组阻遏物由两个二聚体组成四聚体；成四聚体；二聚体的两个二聚体的两个DNADNA结合结合域可以同时插入域可
7、以同时插入DNADNA大大沟的两个相邻连续转角；沟的两个相邻连续转角；诱导物结合，改变了诱导物结合，改变了DNADNA结合域和核心区之结合域和核心区之间的角度方向，使二聚间的角度方向，使二聚体两个头部不能同时和体两个头部不能同时和DNADNA结合，从而降低和结合，从而降低和操纵基因的亲和力操纵基因的亲和力阻遏物同时结合两个操阻遏物同时结合两个操纵基因纵基因uu乳糖操纵子的操纵乳糖操纵子的操纵基因两侧，还存在基因两侧，还存在两个较弱的额外操两个较弱的额外操纵基因（纵基因（pseudo-pseudo-operatoroperator）uu完全阻遏转录，阻完全阻遏转录，阻遏蛋白四聚体除了遏蛋白四聚体
8、除了和操纵基因结合外，和操纵基因结合外，还需要和其中一个还需要和其中一个额外操纵基因结合额外操纵基因结合uu同时和四聚体结合同时和四聚体结合的两个操纵基因之的两个操纵基因之间的间的DNADNA，弯曲形，弯曲形成环状结构成环状结构诱导物改变阻遏蛋白在诱导物改变阻遏蛋白在DNADNA上的分布，而不是上的分布，而不是产生游离阻遏蛋白：产生游离阻遏蛋白：n n随机随机DNADNA序列和阻序列和阻遏蛋白也具有亲和遏蛋白也具有亲和力，但比操纵基因力，但比操纵基因和阻遏蛋白的亲和和阻遏蛋白的亲和力低力低10107 7倍倍n n诱导物和阻遏蛋白诱导物和阻遏蛋白结合时，阻遏蛋白结合时，阻遏蛋白和操纵基因的亲和和
9、操纵基因的亲和力下降，所有阻遏力下降，所有阻遏蛋白结合在蛋白结合在DNADNA的的随机序列上随机序列上n n除去诱导物后，阻除去诱导物后，阻遏蛋白恢复活性，遏蛋白恢复活性，从随机位点直接转从随机位点直接转移到操纵基因上移到操纵基因上乳糖操纵子3 3操纵子模型操纵子模型1. 1.正调控和负调控：正调控和负调控：根据操纵子在没有调节蛋白时的反应来定义：根据操纵子在没有调节蛋白时的反应来定义：n n负调控基因除非被阻遏蛋白关闭，否则一直负调控基因除非被阻遏蛋白关闭，否则一直表达表达n n正调控基因只有在活性调节蛋白存在时，才正调控基因只有在活性调节蛋白存在时，才会被表达会被表达2. 2.诱导和阻遏：
10、诱导和阻遏：根据操纵子对调节其表达的小分子所产生的不根据操纵子对调节其表达的小分子所产生的不同应答反应来定义同应答反应来定义n n诱导物：诱导物：AninducerisasmallmoleculethatAninducerisasmallmoleculethattriggersgenetranscriptionbybindingtoatriggersgenetranscriptionbybindingtoaregulatorprotein.regulatorprotein.n n辅阻遏物：辅阻遏物：AAcorepressorcorepressorisasmallmoleculeisasmall
11、moleculethattriggersrepressionoftranscriptionbythattriggersrepressionoftranscriptionbybindingtoaregulatorprotein.bindingtoaregulatorprotein.第二节操纵子的其他调控形式1大肠杆菌色氨酸操纵子的负调控：大肠杆菌色氨酸操纵子的负调控：n色氨酸操纵子控制色氨酸操纵子控制5 5种酶的合成，由种酶的合成，由trptrpE,E,D,C,B,AD,C,B,A编码编码n当色氨酸缺乏时，调节基因（当色氨酸缺乏时，调节基因（trpRtrpR）编码）编码无活性的无活性的apore
12、pressoraporepressor阻遏蛋白阻遏蛋白n当细胞中色氨酸浓度较高时，色氨酸和当细胞中色氨酸浓度较高时，色氨酸和aporepressoraporepressor结合，形成有活性的色氨酸结合，形成有活性的色氨酸操纵子阻遏蛋白操纵子阻遏蛋白二、大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用：uuTrpmRNA的5端有139个核苷酸组成的前导序列，前导序列有4个区域彼此互补：12，23，34，34发夹结构随后为8个连续UuuTrpmRNA的5编码14个氨基酸组成的前导肽，前导肽特点是含有两个连续Trpuu细菌中，转录和翻译耦联，RNA聚合酶刚转录出部分前导序列，核糖体就开始翻译uu调控过程调控过程: :
13、t tTrpTrp饥饿饥饿: :核糖体停顿在两个核糖体停顿在两个TrpTrp密码子上，密码子上，核糖体占据核糖体占据1 1区，留下完整的区，留下完整的2 2区和区和3 3区配区配对，形成发夹结构，这样对，形成发夹结构，这样4 4区转录出来后区转录出来后仍是单链状态，终止子不能形成，转录继仍是单链状态，终止子不能形成，转录继续进行续进行t t有充分的色氨酸有充分的色氨酸: :核糖体顺利完成前导序核糖体顺利完成前导序列的合成，到达并占据列的合成，到达并占据1 1区和区和2 2区，使区，使2 2区区不能与不能与3 3区有效配对，从而区有效配对，从而3 3区和区和4 4区配对区配对产生终止子的发夹结构
14、，转录终止产生终止子的发夹结构，转录终止t t其他氨基酸饥饿其他氨基酸饥饿: :核糖体在到达序列前即核糖体在到达序列前即停顿，停顿，1 1区和区和2 2区配对，然后区配对，然后3 3区和区和4 4区配对区配对形成终止子的发夹结构，转录终止。形成终止子的发夹结构，转录终止。色氨酸饥饿色氨酸丰富色氨酸操纵子二、阿拉伯糖操纵子：二、阿拉伯糖操纵子：uu具有三个操纵子：具有三个操纵子：t taraaraBAD:BAD:编码阿拉伯糖代谢相关酶编码阿拉伯糖代谢相关酶 t taraara E,araE,araFG:FG:编码膜蛋白，与阿拉伯糖结编码膜蛋白，与阿拉伯糖结合、转运有关合、转运有关uu调节蛋白：调
15、节蛋白：C C蛋白蛋白t tC C蛋白具有双重调节功能蛋白具有双重调节功能t tC C蛋白在阿拉伯糖操纵子上有蛋白在阿拉伯糖操纵子上有3 3个不同结个不同结合部位合部位: :araaraI I、araOaraO1 1和和araOaraO2 2n n调控过程:uu没有C蛋白:转录CmRNAuu有C蛋白，阿拉伯糖、cAMP含量低:一个C蛋白与araI和araO2结合，DNA成环状，c基因与BAD基因阻遏uu有C蛋白，阿拉伯糖、cAMP含量高:cAMP-CAP改变C蛋白活性，C蛋白放出araO2,不再成环，C蛋白再与阿拉伯糖结合，能激活RNA聚合酶，BAD启动子活化。第三节基因转录的时序调控生物生长
16、发育过程中，基因表达按一定的时间顺序而展现，称为时序调控一、噬菌体的表达调控1.噬菌体基因组n nP PL L:基因左侧区域转录启动子基因左侧区域转录启动子 n nP PR R:基因右侧区域转录启动子基因右侧区域转录启动子 n nO OL L: :非编码区（约非编码区（约50bp50bp），），位于位于CICI和和N N基因之间基因之间n nO OR R: :非编码区非编码区( (约约50bp)50bp)，位于位于CICI和和CroCro之间之间 n nCI:CI:以以自自身身的的启启动动子子P PRMRM转转录录，编编码码一一种种236236个个氨氨基基酸酸的的阻阻遏遏蛋蛋白白，与与O OR
17、 R结结合合将将阻阻遏遏crocro基基因因的的转转录录，但但仍仍允允许许CICI转转录录；与与O OL L结结合合后后将将阻阻碍碍N N基因及其左侧基因的转录基因及其左侧基因的转录n nCIICII和和CIIICIII：编码激活蛋白，具有增强编码激活蛋白，具有增强CICI基因转录的作用基因转录的作用n nCroCro: :uu阻止阻止CICI蛋白的合成（裂解周期的必需步骤）蛋白的合成（裂解周期的必需步骤）uu关关闭闭早早早早期期基基因因的的表表达达（裂裂解解周周期期后后期期不不需要早早期基因的表达）需要早早期基因的表达） n nN:编码一种反终止子蛋白，通过对寄主细胞RNA聚合酶的修饰，使R
18、NA聚合酶通过早早期基因的终止子，继续转录迟早期基因n nQ:是与N基因相似的反终止子，使使RNA聚合酶通过迟早期基因的终止子，继续转录晚期基因n nqut位点:Q蛋白结合位点早早期基因（早早期基因（immediateearlygenesimmediateearlygenes）: :启启动子和宿主基因启动子类似动子和宿主基因启动子类似uuCroCro 负调控因子负调控因子uuNN抗终止子抗终止子迟早期基因迟早期基因( (delayedearlygenesdelayedearlygenes): ):uuCIICII和和CIIICIIIuu7 7个重组基因个重组基因uu2 2个复制基因个复制基因u
19、uQQ抗终止子抗终止子晚期基因晚期基因( (LategenesLategenes): ):uu1010个头部基因个头部基因uu1111个尾部基因个尾部基因uu2 2个裂解基因个裂解基因2.进入细菌DNA上没有调节蛋白，RNA聚合酶结合于 PL和PR转录并产生抗终止蛋白N和调节蛋白CroN蛋白的抗终止作用使RNA聚合酶通过终止子并转录出CII、CIII等蛋白CII、CIII共同作用，促进CI转录a.cro和cII基因之间存在一个PRE启动子，它只有在cII蛋白存在时才能被RNA聚合酶识别b.cII蛋白在体内极不稳定，容易被寄主的Hf1A蛋白酶降解c.cIII的作用是保护cII蛋白，避免被降解d.
20、启动子启动子P PRERE的作用的作用表达表达CICI蛋白，翻译效率比蛋白，翻译效率比P PRMRM高高7 78 8倍倍使转录以相反的方向经过使转录以相反的方向经过crocro基因，转基因，转录产物的录产物的55端是端是crocromRNAmRNA的反义的反义RNA,RNA,能和能和crocromRNAmRNA杂交，抑制它的翻译杂交，抑制它的翻译调节蛋白调节蛋白CICI和和CroCro竞争，决定噬菌体进入何种竞争，决定噬菌体进入何种途径途径 溶源途径:1.CII促进CI基因表达，CI调节蛋白浓度上升2.CI与OL L、OR R结合，阻碍除自身外噬菌体所有基因的转录3.同时，CI蛋白是cI基因转
21、录所必需的正调控蛋白。CI蛋白与OR R的结合，使RNA聚合酶在PRM有效启动转录4.CI持续表达，而OL L、OR R被CI无限期占据，噬菌体进入溶原途径溶源途径裂解途径：1.crocro蛋白结合到蛋白结合到O OL L和和O OR R（以（以O OR R 处为例）：处为例）：每个操纵基因含每个操纵基因含3 3个阻遏蛋白结合位点，个阻遏蛋白结合位点， O OR R由由O OR R1 1 O OR R2 2 O OR R3 3组成，组成， O OL L由由O OL L1 1 O OL L2 2 O OL L3 3组成组成2.cro蛋白和OR3的亲和力比对OR1和OR2的亲和力强3.cro蛋白和
22、OR3的结合，抑制了RNA聚合酶和PRM的结合，阻止CI基因表达4.然后cro蛋白和OR1或OR2结合，阻碍RNA聚合酶和PR结合，从而降低（但不完全抑制）早期基因的表达5.晚期基因从位于Q和S（裂解区基因）之间的启动子PR处开始转录，抗终止子Q蛋白允许转录通过所有晚期基因裂解途径1. 1.生理压力(如紫外线)2. 2.寄主细胞产生RecA蛋白3. 3.RecA蛋白降解CI蛋白4. 4.RNA聚合酶在启动子PR引导下开始转录，产生Cro蛋白5. 5.进入裂解途径溶源裂解：二、枯草杆菌噬菌体spo1早、中、晚期基因表达的转换：spo1为烈性噬菌体，生活史分为早、中、晚三期：1. 1.侵染后，早期
23、基因立刻转录；2. 2.在侵染45分钟后，早期基因停止表达，而开始转录中期基因；3. 3.从侵染后的812分钟，中期基因转录又被晚期基因的转录所代替。1.早早期期基基因因-10-10序序列列和和-35-35序序列列和和寄寄主主的的一一致致序列很相似序列很相似2.寄寄主主RNARNA聚聚合合酶酶转转录录早早期期基基因因产产生生调调节节蛋蛋白白gp28gp283.gp28gp28取取代代寄寄主主RNARNA聚聚合合酶酶 因因子子并并与与核核心心酶酶结合结合4.改改变变了了RNARNA聚聚合合酶酶对对启启动动子子的的识识别别特特性性，不不再再识识别别早早期期基基因因启启动动子子而而只只识识别别中中期
24、期基基因启动子因启动子5.中中期期基基因因3333和和3434转转录录产产生生调调节节蛋蛋白白gp33gp33和和gp34gp346.gp33gp33与与gp34gp34可取代可取代gp28gp28及及 因子并使因子并使RNARNA聚聚合酶只识别晚期基因合酶只识别晚期基因 三种调节基因： 28，33，34单纯疱疹病毒单纯疱疹病毒:HSV:HSVimmediateearly:immediateearly:病毒的病毒的alpha-TIFalpha-TIF因子和寄因子和寄主细胞的主细胞的Oct-1Oct-1结合到早早结合到早早期基因启动子上游的增强期基因启动子上游的增强子区域，促进子区域，促进TAT
25、AboxTATAbox区区起始复合物的形成和起始复合物的形成和RNARNA聚合酶的转录聚合酶的转录delayedearly:delayedearly:早早期基因产物之一早早期基因产物之一 蛋白蛋白返回返回细细胞核，促胞核，促进迟进迟早期早期基因表达；在基因表达；在迟迟早期基因早期基因产产物物蛋白的作用下，病蛋白的作用下，病毒基因毒基因组组DNADNA开始复制开始复制Late:Late:TATAboxTATAbox下游元件下游元件DASDAS序序列和列和DBFDBF因子结合，促进因子结合，促进晚期基因的表达晚期基因的表达, ,晚期基因晚期基因一般编码和病毒颗粒包装一般编码和病毒颗粒包装有关的蛋白
26、有关的蛋白第四节翻译水平的调控一、反义RNA（antisenseRNA)的调控作用：反义RNA通过互补的碱基与特定的mRNA结合，阻碍该mRNA的表达，结合部位通常是mRNA上的SD序列、起始密码子和部分N端的密码子基因调控不只是通过蛋白与核酸的相互作用而实现反义RNA的抑制机理：uu细胞核中：反义RNA和正链RNA结合，形成双链，阻止正义RNA的加工或转运uu细胞质中：反义RNA通常和mRNA5端形成双链，抑制其翻译相对于启动子，反义基因antisensegene的方向刚好和野生型基因相反渗透压变化对渗透压变化对E.coliE.coli外膜蛋白基因表达的调节：外膜蛋白基因表达的调节：ompo
27、mpCC高渗透压时合成增多高渗透压时合成增多ompompFF低渗透压时合成增多低渗透压时合成增多两种蛋白随渗透压变化而改变，但两种蛋白总量两种蛋白随渗透压变化而改变，但两种蛋白总量保持不变保持不变ompompCC基因转录时，基因转录时，ompompCC上游有一段上游有一段DNADNA序列，序列，以相反的方向同时转录一个以相反的方向同时转录一个174174核苷酸的核苷酸的RNARNA，这个，这个RNARNA能与能与ompompFF的前导序列中的前导序列中4444个核苷个核苷酸（包括酸（包括SDSD序列）以及编码区域序列）以及编码区域( (包括起始密包括起始密码子码子AUG)AUG)形成杂合双链，
28、从而抑制了形成杂合双链，从而抑制了ompompFFmRNAmRNA的翻译。的翻译。 二、翻译阻遏n n核糖体蛋白基因组成若干个操纵子。每个操纵子都有自己的调节蛋白，这种调节蛋白都是核糖体蛋白本身，而且都是核糖体上与rRNA结合的蛋白。n nmRNA与调节蛋白相结合的序列与rRNA与该蛋白结合的序列有很大的同源性，二者都能与起调控作用的核糖体蛋白相结合，但结合能力rRNAmRNAn n当细胞中有游离rRNA时，调节蛋白优先和rRNA结合；当rRNA被饱和后，多余的调节蛋白就与mRNA上的结合位点结合，这些结合位点靠近或包含SD序列，阻碍mRNA的翻译n n该过程促进与rRNA结合的核糖体蛋白维持
29、与rRNA相应的水平，而操纵子中的其它蛋白质则可按自身需要合成。三、严紧反应1.严紧反应：严紧反应：uu当细菌发现它们处于很差的生长环境，缺当细菌发现它们处于很差的生长环境，缺乏足够的氨基酸来维持蛋白质合成时，它乏足够的氨基酸来维持蛋白质合成时，它们停止大部分代谢活动来保存能源，称为们停止大部分代谢活动来保存能源，称为严紧反应严紧反应（或应急反应，（或应急反应，stringentstringentresponseresponse）uu严紧反应时，细胞产生两种非正常的核苷严紧反应时，细胞产生两种非正常的核苷酸，在电泳时呈现两个特殊斑点，称为魔酸，在电泳时呈现两个特殊斑点，称为魔点点I I和魔点和
30、魔点II IIuu两斑点分别为两斑点分别为ppGppppGpp（鸟苷四磷酸）和（鸟苷四磷酸）和pppGpppppGpp （鸟苷五磷酸）（鸟苷五磷酸）2.ppGpp的生成：relA基因编码严紧控制因子（stringentfactor，SF），SF位于核糖体上，催化ATP转移焦磷酸给GTP或GDP，分别形成pppGpp或ppGpp在严紧反应条件下，氨基酸缺乏，空载在严紧反应条件下，氨基酸缺乏，空载tRNAtRNA进进入核糖体位点入核糖体位点SFSF因子合成（因子合成（p p）ppGppppGpp，驱逐空载，驱逐空载tRNAtRNA。根据氨酰根据氨酰tRNAtRNA的存在与否，核糖体重新进行多的存在
31、与否，核糖体重新进行多肽合成，或发生另一次无效反应肽合成，或发生另一次无效反应3.(p)ppGpp的作用：n抑制rRNA和tRNA的转录n降低RNA聚合酶在转录合成mRNA时的延伸速度第五节DNA序列重排沙门氏菌鞭毛蛋白由不同基因编码：H1基因表达产生H1型鞭毛蛋白细菌处于I相H2基因表达产生H2型鞭毛蛋白细菌处于II相I相和II相细菌在细胞分裂时，以1/1000概率产生另一相的后代，称为相变。n nH1H1基基因因和和H2H2基基因因位位于于染染色色体体上上不不同同区区域域。H2H2基基因因与与另另一一个个编编码码H1H1阻阻遏遏蛋蛋白白的的基基因因rh1rh1紧紧密密连连锁锁，两两个个基基
32、因协同表达。因协同表达。n n沙门氏杆菌的相取决于沙门氏杆菌的相取决于H2-rh1H2-rh1是否表达。是否表达。n nH2-rh1H2-rh1是否表达受其上游一段是否表达受其上游一段995bp995bp核苷酸核苷酸DANDAN序列序列的排列方向所控制。的排列方向所控制。H2H2基因启动子位于该序列末端，基因启动子位于该序列末端，995bp995bp序列中有一个序列中有一个hinhin基因，其蛋白产物可催化基因，其蛋白产物可催化995995序列的倒位。当启动子序列朝向序列的倒位。当启动子序列朝向H2H2基因时，基因时，H2-rh1H2-rh1表达；倒位后，启动子背离表达；倒位后，启动子背离H2H2基因，基因，H2-rh1H2-rh1不表达，不表达，H1H1基因表达。基因表达。
