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1、反刍动物营养学反刍动物营养学 蛋白质营养蛋白质营养1801009523618010095236目录研究蛋白质营养的意义：研究蛋白质营养的意义：u蛋白质是机体的重要组成部分，一切生命活动的参与者。u反刍动物通过对蛋白质的消化、吸收，转化为优质的动物产品。u反刍动物营养中蛋白质的营养旨在揭示蛋白质在动物体内的消化、吸收过程，用最少的饲料蛋白来满足瘤胃微生物最佳合成效率所需的瘤胃降解蛋白（RDP），并使动物表现出理想的生产性能。反刍动物蛋白质评定体系传统粗蛋白体系粗蛋白体系Mitchell（1951）提出来，长时间使用，但局限性很大。 鉴于传统粗蛋白质体系的缺点和不足，自20世纪70年代以来，很多国
2、家根据本国的情况相继提出了自己的反刍动物蛋白质评定新体系。美国美国(NRC，1996、2001)和英国和英国(AFRC，1993)用可代用可代谢蛋白蛋白质法国法国(INRA，1989)荷荷兰（Tamminga等，等，1994）用小）用小肠可消化真蛋白可消化真蛋白质(PDI)北欧北欧(Bickel 等等.1987)用小用小肠可吸收氨基酸可吸收氨基酸(AAT-PBV)德国德国(Rohr,1987)用十二指用十二指肠粗蛋白粗蛋白澳大利澳大利亚(CSIRO，1990)和中国和中国(2000)用小用小肠表表观可消化粗蛋白可消化粗蛋白。 目前，反刍动物蛋白质的研究不断的向动态化、微观化发展。康奈康奈尔净碳
3、水化合物碳水化合物-蛋白蛋白质体系体系氨基酸、小氨基酸、小肽的研究的研究基因表达以及新的生物技基因表达以及新的生物技术的的应用等研究用等研究相关激素相关激素调控的研究控的研究蛋白质定义粗蛋白：样品中的氮含量乘以6.25。包括真蛋白（TP）和非蛋白氮(NPN)。NPN包括尿素、嘌呤、嘧啶、硝酸盐、氨和游离氨基酸等。蛋白质：由氨基酸以“脱水缩合”的方式组成的多肽链经过盘曲折叠形成的具有一定空间结构的物质。 氨基酸 蛋白质的一级、二级、三级、四级结构。反刍动物蛋白质消化过程蛋白质的吸收过程小肠蛋白质氨基酸、小肽蛋白酶小肠氨基酸合成、分解氨基酸合成、分解肠系膜静脉门静脉肝脏各各组织、乳腺等、乳腺等肝静
4、脉血液循环蛋白质的代谢蛋白质瘤胃降解微生物蛋白微生物蛋白细菌对蛋白质的降解首先在细胞外利用细菌分泌的蛋白酶将蛋白降解为寡肽，进一步降解为小肽、游离氨基酸。细菌摄入小肽和游离氨基酸： 小肽分解为氨基酸 利用游离氨基酸合成微生物蛋白 将游离氨基酸分解为氨和碳架 利用氨合成氨基酸 氨向细胞外扩散原虫对蛋白质的降解原虫吞食饲料颗粒及细菌颗粒将蛋白质降解为肽和氨基酸氨基酸一部分合成原虫蛋白质将氨基酸降解为氨，但不能合成氨基酸原虫裂解、死亡后释放小肽和氨基酸瘤胃氮素循环瘤胃氮素循环如果日粮中的非蛋白氮(NPN)过多，会使氨的产生量超过肝合成尿素的能力，则血氨保持过高的水平和pH升高；相反，当血氨水平低于瘤
5、胃时，则尿素的再循环加快。内源尿素进入瘤胃的量与瘤胃氨浓度呈负相关，与血浆尿素氮浓度和瘤胃可消化有机物质的量呈正相关。当日粮粗蛋白含量只有5%时，瘤胃再循环氮可达瘤胃总氮量的70%；但日粮粗蛋白升高至20%时，再循环氮占瘤胃总氮量降至11%（NRC,1984）。影响饲料蛋白瘤胃降解率的因素基础日粮类型被测饲料在瘤胃内的发酵时间蛋白质的溶解度饲料和蛋白质的种类饲料蛋白质和氨基酸的瘤胃降解保护影响饲料蛋白瘤胃降解率的因素基础日粮类型因素粗饲料为基础的日粮降解率较高精饲料为基础的日粮降解率较低 跟日粮通过瘤胃的速率、微生物区系以及瘤胃pH有关 建议，日粮精粗比为50：50为宜影响饲料蛋白瘤胃降解率的
6、因素被测饲料在瘤胃内的发酵时间 即，饲料的外流速度。粗饲料的外流速度比精饲料慢。粗饲料的长度越长，外流速度越慢。饲养水平越高，精饲料外流速率越快。相同饲养水平下，不同的动物外流速度也有差别。影响饲料蛋白瘤胃降解率的因素蛋白质的溶解度 一般蛋白的溶解度越高，瘤胃降解率越高，但也不绝对。 如鱼粉的可溶性蛋白质含量很高，但蛋白质被微生物降解的速度却较慢；大麦的可溶性蛋白质含量低，但蛋白质被微生物降解的速度却较快。 因此，蛋白的溶解度与瘤胃降解率之间没有绝对的正相关。影响饲料蛋白瘤胃降解率的因素饲料和蛋白质的种类不同饲料的蛋白质组成各异。大豆蛋白质中以大豆球蛋白(glycinin)为主。花生蛋白质中以
7、花生球蛋白(arachin)和副花生球蛋白(conarachin)为主。玉米蛋白主要为玉米胶蛋白。饲料中除纯蛋白质外，还含有非蛋白质含氮化合物(NPN)，NPN包括氨化物、胺、氨、肽、游离氨基酸、核酸。禾本科和豆科牧草的NPN含量很高。不同蛋白质的细菌蛋白酶水解率(mg/mg蛋白酶小时)有很大差别，以酪蛋白最高、乳球蛋白次之、白蛋白最低。即使相同的饲料原料，由于品种、生长环境的不同，也不同。影响饲料蛋白瘤胃降解率的因素饲料蛋白质和氨基酸的瘤胃降解保护 蛋白质结构和与蛋白质交联的物质会影响蛋白质降解率，常用的瘤胃保护技术有：加热处理。如膨化大豆。化学处理。甲醛、丹宁等。物理包被。白蛋白、化合物、
8、聚合物等生物学调控。瘤胃素等。瘤胃蛋白质降解的动力学 康奈尔净碳水化合物和蛋白质体系（CNCPS)项目成分成分描述计算公式PANPN氨、肽、氨基酸、尿素等NPN(%SolCP)*SolCP(%CP)/100*CP/100PB1快速降解真蛋白精料、新鲜牧草中含量较高，干草中较少SolCP(%CP)*CP/100-PAPB2中速降解真蛋白不溶于缓冲液，而溶于中性洗涤剂，如谷物中的谷蛋白，少部分进入后消化道消化CP-PA-PB1-PB3-PCPB3慢速降解真蛋白NDFIP,大部分进入后消化道消化，牧草、发酵谷物、谷物副产品较多NDFICP(%CP)-ADFICP(%CP)*CP/100PC酸性洗涤不
9、溶蛋白ADFIP,在瘤胃中不被降解，与木质素结合ADFICP(%CP)*CP/100PA部分在瘤胃中全部降解PC部分在瘤胃中不被降解PB（B1 B2 B3）部分在瘤胃中降解数量由各自的降解速度（Kd）和外流速度（Kp）共同决定。由此：RDP=A+B(Kd/(Kd+Kp)RUP=B(Kp/(Kd+Kp)+C注：数据来源于刁其玉、屠焰奶牛常用饲料蛋白质在瘤胃中的降解参数注：数据来源于刁其玉、屠焰奶牛常用饲料蛋白质在瘤胃中的降解参数饼粕饲料蛋白以24h的瘤胃降解率依次为：花生粕葵花粕大豆粕大豆饼棉籽粕菜籽粕胡麻粕。谷物饲料以12h的瘤胃降解率依次为：小麦大麦谷子高粱玉米。牧草和作物秸秆以48h的瘤胃
10、降解率依次为：苜蓿草粉微生物处理玉米青贮大豆秸秋白草棉花秸普通玉米青贮稻秸玉米秸小麦秸。注：数据来源于刁其玉、屠焰奶牛常用饲料蛋白质在瘤胃中的降解参数氨基酸的降解率氨基酸占粗蛋白质的比例，降解后均稍高于降解前饲料蛋白质降解率(x)与总氨基酸降解率(Y)存在极显著的线性相关Y=-2.349+1.008x,r=0.996，n=9，p0.01各种单个氨基酸降解率亦与饲料蛋白质降解率呈显著线性相关瘤胃微生物蛋白的合成能量对微生物蛋白流量的预测由于瘤胃发酵过程产生的ATP很难测定，所以各国采用各自不同的间接能量指标去表达瘤胃微生物的需要或作为预测微生物产生量的能量基础。美国(2001、1996)用总可消
11、化养分(TDN)、法国(1989)和荷兰（1994）用瘤胃可发酵有机物质(FOM)、英国(1993)用可发酵代谢能(FME)、德国(1982)用代谢能(ME)、丹麦(1987)用可消化碳水化合物(DCHO)、澳大利亚(1990)用可消化有机物质(DOM)、中国(2000)用FOM。能量对微生物蛋白流量的预测INRA（1989）得出每kgFOM产生23.2g微生物氮(MN)或145g微生物蛋白质(MCP)。我国牛的饲养标准(2000)根据国内对19种日粮用牛消化道瘘管体内法得出的平均值为MNg/FOMkg=21.75，MCPg/FOMkg136；绵羊的平均MCPg/FOMkg169。NRC(19
12、96、2001)以总可消化养分(TDN)作为计算基础，即130克MCP/KgTDN。RDP对微生物蛋白的预测AFRC(1993)得出MCP=0.8快速降解蛋白质（QDP）+慢速降解蛋白质（SDP）。我国 冯仰廉，莫放等（2000）。MN/RDN的范围为0.631.62. MN/RDN=3.6259-0.84571n(RDNg/FOMkg)NRC(2001)得出RDP=1.18*MCP,当RDP超过1.18*MCP用TDN来预测MCP，当RDP不足1.18*MCP时，MCP=0.85*RDP.瘤胃日粮的能氮平衡瘤胃日粮的能氮平衡(冯仰廉,1989) 饲养实践中，当单独用可利用能或降解氮去估测瘤胃
13、微生物蛋白质合成量时，会发生两者所估测结果不一致，这是因为瘤胃中的能和氮的不平衡所致，因此提出了瘤胃能氮平衡的观点和应用方法：瘤胃能氮平衡(RENB)=用FOM预测的瘤胃微生物蛋白量-用RDP预测的瘤胃微生物蛋白量。如果日粮的RENB为零，则表明平衡良好；如为正值，说明瘤胃能量有富余，这时应增加RDP；如为负值，表明RDP有富余，但FOM不够，应增加FOM，使FOM与RDP达到平衡。瘤胃中能量、氨的释放不协调能量释放能量释放氨释放氨释放时时 间间能量、能量、N的供应的供应氨过剩氨过剩氨缺乏氨缺乏被瘤胃微生物利用效率低瘤胃中能量、氨的释放协调能量释放能量释放时时 间间能量、能量、N的供应的供应氨
14、释放氨释放被瘤胃微生物利用效率高项目成分计算公式CHO总碳水化合物100-CP-EE-AshCA1挥发性脂肪酸乙酸+丙酸+丁酸+异丁酸CA2乳酸乳酸CA3有机酸有机酸CA4糖类糖类CB1淀粉淀粉NFC非纤维性碳水化合物CHO-CB3-CCCB2可溶性纤维NFC-CA-CB1CB3可消化纤维NDF-NDFIP(%CP)*CP/100-CCCC不可消化纤维NDF*木质素(%NDF)*2.4/100CNCPSCNCPS碳水化合物成分分类碳水化合物成分分类饲养实际常见几种情况低能低蛋白日粮：进入瘤胃的尿素再循环氮增多，虽对微生物可提供一部分氮源，但由于能量和氮源不足，使瘤胃微生物蛋白质的产量降低。高能
15、低蛋白：瘤胃能量有富余，但氮源不足，可用一部分非蛋白氮(NPN)去补充，以降低瘤胃微生物蛋白质的成本，并提高微生物蛋白质的产量。高能高蛋白：当降解蛋白质能满足微生物的需要，多余的降解蛋白质则是浪费，这时应选择降解率低的饲料，或采取降低降解率的措施，以便获得更多的小肠蛋白质。青饲料加高可溶性蛋白：蛋白质降解和氨的释放速度过快，与碳水化合物的分解速度不相匹配，影响了微生物蛋白质的预期产量，因此应调整日粮，以降低蛋白质降解速度。影响瘤胃蛋白质合成效率的因素外流速度能量水平和来源日粮氮水平和来源蛋白质来源进食水平饲喂频率粗料与精料的比例，碳水化合物类型脂肪添加微生物培养物等其他营养等l外流速度l能量、
16、蛋白供给量l能蛋平衡l瘤胃微生物活性瘤胃蛋白质和氨基酸的小肠消化率各国现行饲养标准中的瘤胃微生物真蛋白质小肠消化率采用平均参数：英国(AFRC，1993)为0.85法国(INRA，1989)为0.80美国(NRC，1996)为0.80德国(Rohr，1987)为0.90中国(2000)对瘤胃微生物粗蛋白质的小肠消化率用0.70。内源氮唾液中的粘蛋白呼吸道上皮细胞口腔、食道和网-瘤胃上皮组织脱落或磨损的细胞碎片瓣胃和皱胃的细胞碎片分泌到皱胃的酶NRC（2001）认为常规饲粮时，内源N对进入小肠非氨态氮的贡献率为9%-12%。且（内源蛋白质）ECP转化为MP的效率为40%瘤胃非降解蛋白瘤胃非降解蛋
17、白进入小肠由于原料不同等原因消化率不同，但由于缺乏数据的支持，大部分还采用一个常数值：INRA(1989)，对饲料非降解蛋白质消化率采用的平均值为0.78。英国ARC(1984)对非降解真蛋白质肠消化率采用的平均参数为0.85。 AFRC(1993)则增加了饲料酸性洗涤不溶性氮(ADIN)含量(g/kgDM)的校正： 可消化非降解蛋白质(g/kgDM)=0.9(非降解蛋白质6.25ADIN)NRC (1989，1996，2001)对非降解真蛋白质的消化率采用0.80。我国饲养标准(2000)对非降解蛋白质的表观消化率采用0.65，对非降解真蛋白质的消化率采用0.80。影响瘤胃非降解蛋白消化率的
18、因素随着饲料在瘤胃中消化时间的延长，饲料蛋白质在小肠中的消化率呈下降趋势。饲料种类饲料不同的加工方式同种饲料不同产地等代谢蛋白质的需要量代谢蛋白质需要包括：维持需要和生产需要。维持需要包括：内源尿氮、皮屑氮、和代谢粪氮生产需要包括：妊娠、生长和泌乳。以上需要量均通过析因法测得CP、RDP和RUP对动物生产性能的影响CP对泌乳性能的影响产奶量=0.8*DMI+2.3*CP-0.05*CP2-9.8饲粮CP达到23%时会有最大产奶量。当CP从14%增加到18%时，产奶量增加2.1kg/d。乳蛋白产量=17.7*DMI+55.6*CP-1.26*CP2+31.8当CP水平达到22%时有最大的乳蛋白产
19、量CP、RDP和RUP对动物生产性能的影响RDP和RUP对泌乳性能的影响产奶量=-55.61+1.15*DMI+8.79*RDP-0.36*RDP2+1.85*RUP当RDP占DM的12.2%时达到最大产奶量当饲粮中RUP增加1个百分点时，产奶量以线性规律增加1.85kg。乳蛋白产量=-1.57+0.0275*DMI+0.223*RDP-0.0091*RDP2+0.041*RUP当RDP占DM的12.2%时达到最大乳蛋白产量随RUP的增加乳蛋白产量呈线性增加。CP、RDP和RUP对动物生产性能的影响对繁殖性能的影响当CP水平含量超过19%时，会降低受胎率。当CP水平超过20%时，会降低子宫pH
20、，增加血中尿素氮，血浆孕酮浓度会降低。据研究表明，RDP和RUP过量都会降低奶牛繁殖性能。因此，要关注乳中尿素氮（MUN）或血液尿素氮（BUN）的含量：MUN高于19mg/100ml，受胎率下降BUN高于20mg/100ml，受胎率下降氨基酸营养蛋白质是由各种氨基酸“脱水缩合”排列而成。必需氨基酸：指机体不能合成或合成速度不能满足机体需要，需要从日粮中摄取的氨基酸：赖氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、缬氨酸。限制性氨基酸：饲粮中所含必需氨基酸的量与动物所需的蛋白质必需氨基酸的量相比，比值偏低的氨基酸。由于这些氨基酸的不足，限制了动物对其他必需和非必需氨基酸的利用。氨基酸
21、营养蛋白蛋白质的的优劣劣瘤胃微生物和动物产品蛋白质中的氨基酸含量比例都比较合适，但蛋氨酸、缬氨酸、组氨酸、亮氨酸的缺口在14%以上。日粮中的蛋白质来源会影响产奶量和乳蛋白率，鱼粉优于豆粕，豆粕优于玉米蛋白粉，虽然玉米蛋白有降解率较低的优点，但其氨基酸组成较差（高亮氨酸低赖氨酸）而将优点抵消。粗饲料a（%）能 量 饲 料（%）蛋白质料（%）日粮CP（%）产奶量（kg/日）乳蛋白（g/日）乳蛋白（g/kg）玉米青贮（76）玉米青贮（76）谷物(13)谷物(11)保护花生粕(10)保护豆粕/菜籽粕(6/6)171724.827.080389632.433.2玉米青贮（60）玉米青贮（60）玉米(32
22、)玉米(33)豆粕(5)玉米蛋白粉(4)111126.926.688079032.729.9玉米青贮（74）玉米青贮（73）谷物(11)谷物(15)保护豆粕/菜籽粕(8/2)玉米蛋白粉(7)151522.722.172670032.131.7苜 蓿 /玉 米 青 贮（30/20）苜 蓿 /玉 米 青 贮（30/20）玉米（40）玉米（39）豆粕/鱼粉(4/4)豆粕(9)171741.739.91260118030.329.4苜 蓿 /玉 米 青 贮（15/40）苜 蓿 /玉 米 青 贮（15/40）玉米（28）玉米（26）豆粕(15)豆粕/棉粕（5/13）171726.227.09048183
23、4.530.3青贮加不同蛋白质料对产奶的效果青贮加不同蛋白质料对产奶的效果氨基酸营养限制性氨基酸 由于微生物各种氨基酸的比例与牛奶相比，以蛋氨酸、亮氨酸、苏氨酸、缬氨酸、组氨酸的缺口较大，而植物饲料中的赖氨酸的较低，因此上述6种氨基酸作为评定小肠氨酸酸比例的指标较为适宜。但目前公认赖、蛋氨基酸为限制性氨基酸，故以该两种为主要指标。氨基酸营养赖氨酸、蛋氨酸需要量NRC（2001）推荐赖氨酸需要量为小肠真消化蛋白质（PDI）的7.3%蛋氨酸需要量为小肠真消化蛋白质（PDI）的2.5%赖氨酸与蛋氨酸对生产性能的影响提高产奶量提高乳蛋白产量延长泌乳高峰期Met缩短产后第一次配种时间，缩短间隔Met降低血酮浓度，改善肝功能总结蛋白质营养一直是国内外研究的重点，包括过瘤胃保护的研究、蛋白质周转及调控的研究、氨基酸小肽的研究、活性肽等的研究。现存的许多数据也会根据饲料原料的变化、养殖水平的变化也会不断变化，生产实践中需要我们善于根据客户的实际情况，积累大量数据，以作出更准确的指导。改变 突破 梦想
