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1、生物氧化生物氧化生物氧化生物氧化（Biological OxidationBiological Oxidation）化学能化学能化学能化学能（动物和大多数的微生物） 第一节第一节 概述概述1、生物氧化的、生物氧化的概念概念2、生物氧化的、生物氧化的过程过程3、生物氧化、生物氧化的的特点特点1、生物氧化的概念、生物氧化的概念 生物氧化生物氧化（Biological OxidationBiological Oxidation）： 物质在生物体内氧化分解的过程称为生物氧物质在生物体内氧化分解的过程称为生物氧物质在生物体内氧化分解的过程称为生物氧物质在生物体内氧化分解的过程称为生物氧化。主要是化。主要
2、是化。主要是化。主要是指指糖、脂肪、蛋白质糖、脂肪、蛋白质等有机物在生等有机物在生物体内分解时逐步释放能量，最终生成物体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和和H2O的过程。的过程。 生物氧化的主要生理意义是为生物体提供生物氧化的主要生理意义是为生物体提供生物氧化的主要生理意义是为生物体提供生物氧化的主要生理意义是为生物体提供能量。能量。能量。能量。 2、 生物氧化的过程生物氧化的过程多糖多糖多糖多糖 脂肪脂肪脂肪脂肪 蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 甘油脂肪酸甘油脂肪酸甘油脂肪酸甘油脂肪酸 氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸H HCOCO2 2TACTAC乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA
3、OO2 2H H2 2OO能量能量能量能量3、生物氧化、生物氧化的特点的特点 体内氧化体内氧化 体外氧化体外氧化（1 1）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子）物质氧化方式：加氧、脱氢、失电子（2 2）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物）物质氧化时消耗的氧量、得到的产物和能量相同。和能量相同。和能量相同。和能量相同。 1、相同点、相同点 2、不同点、不同点 体内氧化体内氧化体内氧化体内氧化 体外氧化体外氧化体外氧化体外氧化（1 1）反应条件：）反应条件：）反应条件：
4、）反应条件： 温和温和温和温和 剧烈剧烈剧烈剧烈（2 2）反应过程：）反应过程：）反应过程：）反应过程： 分步反应分步反应分步反应分步反应 一步反应一步反应一步反应一步反应 能量逐步释放能量逐步释放能量逐步释放能量逐步释放 能量突然释放能量突然释放能量突然释放能量突然释放（3 3）产物生成：）产物生成：）产物生成：）产物生成： 间接生成间接生成间接生成间接生成 直接生成直接生成直接生成直接生成（4 4）C C、HH氧化：氧化：氧化：氧化： 非同步非同步非同步非同步 同步氧化同步氧化同步氧化同步氧化（4 4）能量形式：）能量形式：）能量形式：）能量形式： 热能、热能、热能、热能、ATPATP 热
5、能、光能热能、光能热能、光能热能、光能放能与放能与ATPATP合合成相偶联成相偶联第二节第二节 生成生成ATPATP的氧化体系的氧化体系 一、呼吸链一、呼吸链 ( (Respiratory Chain)Respiratory Chain) 1、呼吸链的呼吸链的概念概念 2、呼吸链的、呼吸链的组成组成 3、呼吸链的、呼吸链的排列顺序排列顺序机械能机械能-运动运动化学能化学能-合成合成渗透能渗透能-分泌吸收分泌吸收电能电能-生物电生物电热能热能-体温体温光能光能-生物发光生物发光ATPATP是生物系统能量交换的中心是生物系统能量交换的中心荧火虫荧火虫ATPATP的特殊作用的特殊作用ATP贮存形式贮
6、存形式：磷酸肌酸磷酸肌酸作为肌肉作为肌肉和脑组织中能量的和脑组织中能量的一种贮存形式。一种贮存形式。1、呼吸链、呼吸链（respiratory chain ）概念：概念： 一系列一系列一系列一系列酶酶酶酶和和和和辅酶辅酶辅酶辅酶按照一定的顺序排列在按照一定的顺序排列在按照一定的顺序排列在按照一定的顺序排列在线线线线粒体内膜粒体内膜粒体内膜粒体内膜上，可以将代谢物脱下的上，可以将代谢物脱下的上，可以将代谢物脱下的上，可以将代谢物脱下的氢氢氢氢（H H H He e e e）逐步传递给氧生成水同时释放能量，由于此过逐步传递给氧生成水同时释放能量，由于此过逐步传递给氧生成水同时释放能量，由于此过逐步
7、传递给氧生成水同时释放能量，由于此过程与细胞摄取氧的呼吸过程有关，所以这一传程与细胞摄取氧的呼吸过程有关，所以这一传程与细胞摄取氧的呼吸过程有关，所以这一传程与细胞摄取氧的呼吸过程有关，所以这一传递链称为呼吸链。也叫电子传递链。递链称为呼吸链。也叫电子传递链。递链称为呼吸链。也叫电子传递链。递链称为呼吸链。也叫电子传递链。 2、呼吸链的组成、呼吸链的组成四个蛋白复合体四个蛋白复合体：复合体：复合体I IV两个可灵活移动的成分两个可灵活移动的成分：泛醌（：泛醌（Q）和和 细胞色素细胞色素C NADHNADH、泛醌还原酶、泛醌还原酶、 FADHFADH2 2 、细胞色素、细胞色素C C还原酶、细胞
8、色素还原酶、细胞色素C C氧化酶氧化酶 （1）复复合合体体：NADH一一泛泛醌醌还还原原酶酶：该该复复合合体体将将 电子从电子从NADH经经FMN及铁硫蛋白传给泛醌。及铁硫蛋白传给泛醌。（2）复复合合体体：琥琥珀珀酸酸一一泛泛醌醌还还原原酶酶：该该复复合合体体将将电电子从琥珀酸经子从琥珀酸经 FAD及铁硫蛋白传递给泛醌。及铁硫蛋白传递给泛醌。（3）复复合合体体：泛泛醌醌一一细细胞胞色色素素C还还原原酶酶：该该复复合合体体将将电子从泛醌经电子从泛醌经Cyt b、Cyt c1传给传给Cyt c。（4）复合体复合体：细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶：该复合体将电子从：该复合体将电子从Cyt c经经Cy
9、t aa3传递给氧。传递给氧。 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-3、各复合体在线粒体内膜中的位置、各复合体在线粒体内膜中的位置NADH氧化呼吸链氧化呼吸链: 主要的呼吸链主要的呼吸链琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链（FADH2 2氧化呼吸链）氧化呼吸链） 包括：包括：琥珀酸脱氢酶，脂酰琥珀酸脱氢酶，脂酰CoA脱氢酶，磷酸甘油脱氢酶脱氢酶，磷酸甘油脱氢酶 4 4、电子传递链的类型、电子传递链的类型 二、氧化磷酸化：二、氧化磷酸化： （ Oxidative Ph
10、osphorylation） 1、氧化磷酸化的氧化磷酸化的概念概念 2、氧化磷酸化的、氧化磷酸化的偶联部位偶联部位 3、氧化磷酸化的、氧化磷酸化的偶联机制偶联机制1、氧化磷酸化的概念氧化磷酸化的概念 呼吸链传递呼吸链传递呼吸链传递呼吸链传递H H给氧生成水的过程，与给氧生成水的过程，与给氧生成水的过程，与给氧生成水的过程，与ADPADP磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程相偶联发生称为氧化磷的过程相偶联发生称为氧化磷的过程相偶联发生称为氧化磷的过程相偶联发生称为氧化磷酸化（酸化（酸化（酸化（oxidative oxidative phosphorylationphosph
11、orylation），），），），又称又称又称又称偶联磷酸化。偶联磷酸化。偶联磷酸化。偶联磷酸化。 氧化磷酸化是体内生成氧化磷酸化是体内生成氧化磷酸化是体内生成氧化磷酸化是体内生成ATPATP的主要方式。的主要方式。的主要方式。的主要方式。 ATPATP的生成方式的生成方式: :n氧化磷酸化氧化磷酸化：代谢物脱下的氢经电子传递链与氧结合成水的同时，逐步释放出能量，使ADP磷酸化为ATP的过程。n光合磷酸化（后面学）光合磷酸化（后面学）n底物水平磷酸化底物水平磷酸化：底物分子中的能量直接以高能键形式转移给ADP生成ATP的过程。与有氧无关，是细胞无氧氧化取得能量的唯一方式。（在胞浆和线粒体中进行
12、 ）2、氧化磷酸化偶联部位、氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶氧化磷酸化偶联部位：部位：复合体复合体、主要根据自由能主要根据自由能变化化和和P/O比比值确定确定G=-nFE wATPATP形成以电子传递为前提，而呼吸链只有生形成以电子传递为前提，而呼吸链只有生成成ATPATP才能推动电子的传递，此为偶联。才能推动电子的传递，此为偶联。w 呼吸链上磷酸化位点：呼吸链上磷酸化位点： NADNADCoQCoQ；CytbCytbCytcCytc；CytaCytaO O2 2v P/O比值：比值： 每消耗每消耗1mol 氧原子氧原子，所消耗的，所消耗的无机磷摩尔数无机磷摩尔数一对电子通过呼吸链一对电子通过呼
13、吸链即：即：P/O比值：比值：一对电子通过呼吸链时生成一对电子通过呼吸链时生成ATP的个数的个数 1个个氧原子氧原子2 2e+O e+O O O2 2- -ADP+Pi ADP+Pi ATPATP无机磷个数无机磷个数生成生成ATP的个数的个数3 3、 氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理化学偶化学偶联假假说： 1953年年E.C.Slater提出提出构象偶构象偶联假假说 ：1964年年P.D.Boyer提出提出化学渗透假化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)： 由由P.Mitchell P.Mitchell 19611961年年提提出出: :电子子经呼呼吸吸链传递时
14、，可可将将质子子（H+）从从线粒粒体体内内膜膜的的基基质侧泵到到内内膜膜胞胞浆侧，产生生膜膜内内外外质子子电化化学学梯梯度度储存存能能量量。当当质子子顺浓度梯度回流度梯度回流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP。 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图化学渗透学说的要点是：化学渗透学说的要点是：（1 1）传递体是按特定的顺序排列在线粒体
15、内膜上。）传递体是按特定的顺序排列在线粒体内膜上。（2 2）呼吸链中三大复合物（）呼吸链中三大复合物（即即NADHNADHCoQCoQ还原酶还原酶复合物，细胞色素还原酶复合物和细胞色素氧复合物，细胞色素还原酶复合物和细胞色素氧化酶复合物化酶复合物）都具有质子泵的作用。）都具有质子泵的作用。（3 3）质子不能自由通过线粒体内膜，使膜内外形）质子不能自由通过线粒体内膜，使膜内外形成质子浓度的跨膜梯度。成质子浓度的跨膜梯度。（4 4）在线粒体内膜上存在有）在线粒体内膜上存在有ATPATP合成酶合成酶，当质子，当质子通过通过ATPATP合成酶返回线粒质时，释放出自由能，合成酶返回线粒质时，释放出自由能
16、，驱动驱动ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。三、影响氧化磷酸化的因素：三、影响氧化磷酸化的因素：1、抑制剂、抑制剂 （1）呼吸链抑制剂）呼吸链抑制剂阿米妥阿米妥阿米妥阿米妥 、异戊巴比妥、异戊巴比妥、异戊巴比妥、异戊巴比妥鱼藤酮鱼藤酮鱼藤酮鱼藤酮、 粉蝶霉素粉蝶霉素粉蝶霉素粉蝶霉素A A 抗霉素抗霉素抗霉素抗霉素A A、二巯基丙醇（二巯基丙醇（二巯基丙醇（二巯基丙醇（BALBAL） COCO、H H2 2S S CN CN - -、N N3-3-（Fe-S）H经从其它途径回流经从其它途径回流能量以热能散失，不能合成能量以热能散失，不能合成ATP（2 2）解偶联剂作用机制（图示）解偶
17、联剂作用机制（图示） H膜内外电化学梯度膜内外电化学梯度电子传递使电子传递使H跨膜转移跨膜转移H经经ATP合酶的合酶的F0 0 单元回流单元回流ATP合成合成常见的解偶联剂包括：常见的解偶联剂包括：2,4二硝基苯酚二硝基苯酚，解偶联蛋白解偶联蛋白。解偶联剂对底物水平磷酸化无影响。 （3）氧化磷酸化抑制剂）氧化磷酸化抑制剂 （图示）（图示） 如：寡霉素如：寡霉素与与Fo单元的亚基结合阻单元的亚基结合阻止止H+从从Fo单元回流单元回流抑制抑制ATP合成合成H + 电化学梯度异常增高电化学梯度异常增高抑制磷酸化过程抑制磷酸化过程抑制电子传递的氧化过程抑制电子传递的氧化过程 F F0 0 F F1 1
18、 Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H H+ + H H+ + ADP+Pi ATP H+ H+H+ H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ 由于由于NADHNADH和和NADNAD都不能通过扩散跨过都不能通过扩散跨过线粒体内膜，线粒体内膜，胞浆中胞浆中NADHNADH必须经一定必须经一定转转运机制运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。化磷酸化。转运机制运机制主要有主要有-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭：脑、心肌、骨骼肌脑、心肌、骨骼肌(-glycerophosphate shuttle)苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭：脑、心肌、肝脑、心肌、肝(malate-asparate shuttle)1. -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 2. 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭机制机制
