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1、第四章第四章 糖代糖代谢一、代谢总论一、代谢总论 Metabolism Metabolism二、多糖和寡聚糖的酶促降解二、多糖和寡聚糖的酶促降解三、糖的无氧降解及厌氧发酵三、糖的无氧降解及厌氧发酵四、葡萄糖的有氧分解代谢四、葡萄糖的有氧分解代谢五、戊糖磷酸途径五、戊糖磷酸途径phosphopentose pathway PPPphosphopentose pathway PPP六、糖的合成、糖异生六、糖的合成、糖异生 角度一角度二 物质代谢 能量代谢同化作用 吸收营养 合本钱身 储存能量异化作用 分解本身 排除废物 释放能量新新 陈陈 代代 谢谢 角度一角度二 物质代谢 能量代谢同化作用 吸收
2、营养 合本钱身 储存能量异化作用 分解本身 排除废物 释放能量新新 陈陈 代代 谢谢一、糖代谢总论一、糖代谢总论糖代谢包括分解代谢和合成代谢。糖代谢包括分解代谢和合成代谢。动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。碳源或碳链骨架。糖与多糖糖与多糖糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或
3、聚合物；物或聚合物；糖类物质可以根据其水解情况分为：单糖、糖类物质可以根据其水解情况分为：单糖、寡糖和多糖；寡糖和多糖；在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖方式存在。多糖、糖蛋白和蛋白聚糖方式存在。重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。露糖等。 -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖1.1.单糖的构造糖的构造 -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖蔗糖蔗糖2.2.寡糖二糖寡糖二糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324 葡萄糖葡萄糖- - ， 1 1
4、2 2果糖苷果糖苷葡萄糖葡萄糖- - 1 14 4半乳糖苷半乳糖苷乳乳 糖糖14OCH2OHOCH2OHOHO14123 麦芽糖麦芽糖(1).(1).淀粉分为直链淀粉和支链淀粉淀粉分为直链淀粉和支链淀粉直链淀粉分子量约直链淀粉分子量约1 1万万-200-200万，万，250-260250-260个葡萄糖分子，以个葡萄糖分子，以 1 14 4糖苷键聚糖苷键聚合而成。呈螺旋构造，遇碘显紫蓝色。合而成。呈螺旋构造，遇碘显紫蓝色。支链淀粉中除了支链淀粉中除了 1 14 4糖苷键构成糖糖苷键构成糖链以外，在支点处存在链以外，在支点处存在 1 16 6糖苷糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。键，分子量较高。
5、遇碘显紫红色。3. 3. 多糖多糖(2).(2).纤维素纤维素由葡萄糖以由葡萄糖以 1 14 4糖苷键衔接而成糖苷键衔接而成 的直链，不的直链，不溶于水。溶于水。(3).(3).几丁质壳多糖几丁质壳多糖N-N-乙酰乙酰-D-D-葡萄糖胺，以葡萄糖胺，以 1 14 4糖苷键缩合而成糖苷键缩合而成的线性均一多糖。的线性均一多糖。(4).(4).杂多糖杂多糖糖胺聚糖粘多糖、氨基多糖等糖胺聚糖粘多糖、氨基多糖等透明质酸透明质酸硫酸软骨素硫酸软骨素硫酸皮肤素硫酸皮肤素硫酸角质素硫酸角质素肝素肝素糖原糖原二、多糖和寡聚糖的酶促降解二、多糖和寡聚糖的酶促降解1.1.概述概述2.2. 多糖和寡聚糖只需分解成小
6、分子后多糖和寡聚糖只需分解成小分子后才干被吸收利用，消费中常称为糖化。才干被吸收利用，消费中常称为糖化。3.3.2. 2. 淀粉淀粉4.4.3.3.淀粉水解淀粉水解5.5. 淀粉淀粉 糊精糊精 寡糖寡糖 麦芽糖麦芽糖 G G6.6. 淀粉的淀粉的酶促水解：促水解：水解淀粉的淀粉水解淀粉的淀粉酶有有与与淀粉淀粉酶， 二者只能水解淀粉中的二者只能水解淀粉中的-1-1，4 4糖苷糖苷键，水解，水解产物物为麦芽糖。麦芽糖。-淀粉淀粉酶可以水解淀粉可以水解淀粉( (或糖原或糖原) )中任中任何部位的何部位的-1-1，4 4糖糖键，淀粉淀粉酶只能从非复原端开只能从非复原端开场水解。水解。水解淀粉中的水解淀
7、粉中的-1-1，6 6糖苷糖苷键的的酶是是-1 1，6 6糖苷糖苷键酶淀粉水解的淀粉水解的产物物为糊精和麦芽糖的混合糊精和麦芽糖的混合物。物。复原末端非复原末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键三、糖的无氧降解及厌氧发酵三、糖的无氧降解及厌氧发酵1.1.糖酵解途径糖酵解途径(glycolysis) (glycolysis) 2.2.Embden Meyerhof Parnas EMPEmbden Meyerhof Parnas EMP(1) EMP(1) EMP途径的生化历程途径的生化历程1 1第一阶段：葡萄糖第一阶段：葡萄糖 1, 6- 1, 6-二磷二磷酸果糖酸果糖2第二阶段：第二阶段：1, 6
8、-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3 3第三阶段：第三阶段：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸4 4第四阶段：第四阶段：2-2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸葡萄糖分解代谢过程中能量的产葡萄糖分解代谢过程中能量的产生生葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种方葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种方式：直接产生式：直接产生ATPATP；生成高能分子；生成高能分子NADHNADH或或FADH2FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATPATP。糖酵解：糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮酸，共分子丙酮酸，
9、共耗费了耗费了2 2个个ATPATP，产生了，产生了4 4 个个ATPATP，实践上净生，实践上净生成了成了2 2个个ATPATP，同时产生，同时产生2 2个个NADHNADH。2 2有氧分有氧分解丙酮酸生成乙酰解丙酮酸生成乙酰CoACoA及三羧酸循环产生及三羧酸循环产生的的ATPATP、NADHNADH和和FADH2FADH2丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA，生成，生成1 1个个NADHNADH。三羧酸循环：乙酰。三羧酸循环：乙酰CoA CoA CO2 CO2和和H2OH2O，产生一个，产生一个GTPGTP即即ATPATP、3 3个个NADHNADH和和1
10、1个个FADH2FADH2。葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADHNADH和和FADH2 FADH2 ，进入线粒体呼吸链氧化并生成，进入线粒体呼吸链氧化并生成ATPATP。线粒体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生。线粒体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生ATPATP的最主要途径。的最主要途径。葡萄糖分解代谢总反响式葡萄糖分解代谢总反响式C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP
11、+ 4Pi + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP FADH2 + 4 ATP 按照一个按照一个NADHNADH可以产生可以产生3 3个个ATPATP，1 1个个FADH2FADH2可以可以产生产生2 2个个ATPATP计算，计算，1 1分子葡萄糖在分解代谢过分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生程中共产生3838个个ATPATP：4 ATP +4 ATP +10 10 3 3ATP + ATP + 2 2 2 2ATP = 38 ATP = 38 ATPATP高能化合物与底物程度磷酸化高
12、能化合物与底物程度磷酸化substrate phosphorglatesubstrate phosphorglate结果：脱氢结果：脱氢 活化，产能活化，产能调理控制：磷酸果糖激酶调理控制：磷酸果糖激酶phosphofructokinase PFKphosphofructokinase PFK2 总 结2. 2. 丙酮酸的无氧降解酵解与丙酮酸的无氧降解酵解与厌氧发酵厌氧发酵1 1 乳酸发酵同型乳酸发酵乳酸发酵同型乳酸发酵lactic lactic fermationfermation 动物动物 乳酸菌乳杆菌、乳链球菌乳酸菌乳杆菌、乳链球菌G +2ADP+ 2Pi 2G +2ADP+ 2Pi 2
13、乳酸乳酸 2ATP+22ATP+2水水 2 2酒精酒精发酵酵母的第酵酵母的第型型发酵酵 alcoholic fermation alcoholic fermation3 3甘油甘油发酵酵母的第酵酵母的第型型发酵酵四、葡萄糖的有氧分解代谢四、葡萄糖的有氧分解代谢有氧氧化： 大多数生物的主要代谢途径EMP pyr TCA 可衍生许多其他物质pyr脱羧 TCA1. 1. 丙丙酮酸氧化脱酸氧化脱羧乙乙酰CoACoA的生成的生成根本反响：根本反响： 糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶
14、下，生成乙酰辅酶A A。催化催化酶： 这一多一多酶复合体位于复合体位于线粒体内粒体内膜上，原核膜上，原核细胞那么在胞液中。胞那么在胞液中。丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系三种酶三种酶六种辅助因子六种辅助因子E1-丙酮酸脱羧酶也叫丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱羧酶也叫丙酮酸脱氢酶E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶E3-二氢硫锌酰胺脱氢酶。二氢硫锌酰胺脱氢酶。焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素TPP)、硫辛酸、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+2. 2. 乙乙酰CoACoA的的彻底氧化分解底氧化分解Tricarboxylic acid cycle TCATricarboxylic acid c
15、ycle TCA化学反响历程10步反响、8种酶糖酵解有二重作用：一是降解产生ATP，二是产生含碳的中间物为合成反响提供原料。在酵解过程中有三个不可逆反响，也就是说有三个调控步骤，分别被三个酶多点调理：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调理酵解的出口。三羧酸循环三羧酸循环草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A三羧酸循环过程总结(一次循环)10步反响8种酶催化反响类型缩合1、脱水1、氧化4、底物程度磷酸化1、水化1生成3分子复原型Co生成1
16、分子FADH2生成1分子ATP三羧酸循环总反响式三羧酸循环的生物学意义1.普遍存在2.生物体获得能量的最有效方式3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽4.获得微生物发酵产品的途径柠檬酸、谷氨酸3. 3. 丙丙酮酸酸羧化支路回化支路回补途径途径三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是从-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进展。 1. 1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下构成草酰乙酸，需丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下构成草酰乙酸，需求生物素为辅酶。求生物素为辅酶。 2 2、磷酸烯醇式
17、丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下构成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反响。下构成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反响。3.3.天冬氨酸及谷氨酸的天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以构成草氨作用可以构成草酰乙酸和乙酸和-酮戊二酸。异亮氨酸、戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸也会构成琥珀氨酸和甲硫氨酸也会构成琥珀酰CoACoA。其。其反响将在氨基酸代反响将在氨基酸代谢中中讲述。述。根本生化途径：关键： 柠檬酸进一步降解合成前体原料保证 4. 柠檬酸檬酸发酵酵五、戊糖磷酸途径五、戊糖磷酸途径phosphopentose pathway
18、 PPP phosphopentose pathway PPP 糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要径，但不是独一途径。实验研讨也阐明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被耗费，这阐明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径pentose phosphate pathway, PPP，也称为磷酸己糖旁路hexose monophosphate pathway/shunt,HMP。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖经过此途径分解。 1. 1. 磷酸戊糖途径的反响过程磷酸戊糖途径的反响过程1G
19、-6-P脱氢脱羧转化成脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮磷酸核酮糖。糖。2磷酸戊糖的异构化磷酸戊糖的异构化 3磷酸戊糖经过转酮及转醛反响生磷酸戊糖经过转酮及转醛反响生成酵解途径的中间产物成酵解途径的中间产物6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 2. 磷酸戊糖途径的调理磷酸戊糖途径的调理 肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反响步骤。其活性受NADP+/NADPH比值的调理，NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。机体内NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高几个数量级，前者为700，
20、后者为0.014，这使NADHP可以进展有效的反响抑制调控。只需NADPH在脂肪的生物合成中被耗费时才干解除抑制，再经过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPH。 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇进展酵解。六、糖的合成、糖异生六、糖的合成、糖异生糖异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。非糖物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。这一过程根本上是糖酵解途径的逆过程，但详细过程并不是完全一样，由于在酵解过程中有三步是不可逆的反响，而在糖异生中要经过其它的旁路途径来绕过这三步不可逆反响，完成糖的异生
21、过程。一、糖异生的证据及其生理意义一、糖异生的证据及其生理意义用整体动物做实验，禁食24小时，大鼠肝脏中的糖原由7%降低到1%，饲喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循环代谢的中间物后可以使大鼠肝糖原添加。根皮苷是一种从梨树茎皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制肾小管将葡萄糖重吸收进入血液中，这样血液中的葡萄糖就不断的由尿中排出。当给用根皮苷处置过的动物饲喂三羧酸循环中间代谢物或生糖氨基酸后，这些动物尿中的糖含量添加。糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过程非常活泼。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量添加。 1. 糖异生的证据如下：糖异生的证据如下：糖异生作用是一个非常重要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞和
22、脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需求160克葡萄糖，其中120克用于脑代谢，而糖原的储存量是很有限的，所以需求糖异生来补充糖的缺乏。在饥饿或猛烈运动呵斥糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需求是非常重要的。糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应缺乏时，机领会大量发动脂肪分解，此时会产生过多的酮体乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮，而酮体那么必需经过三羧酸循环才干彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进展起主要作用。 2、糖异生的生理意义、糖异生的生理意义糖异生作用的总反响式如下：2丙酮酸+4ATP+
23、2GTP+2NADH+2H+4H2O 葡萄糖+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi二、糖异生的途径二、糖异生的途径1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸 + ATP + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO22、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反响生成1,6-二磷酸果糖。这个过程也要跨越一个能障，即从3-磷酸甘油酸转变成1,3-二磷酸甘油酸的过程中需求耗费一个ATP。3、1,6-二磷酸果糖转化成6-磷酸果糖。这是糖异生作用中的关键反响，由果糖二磷酸酶催化。该酶是一个别构酶，被其负效应物AMP、2,6-二磷酸果糖剧烈抑制，但ATP、柠檬酸和3-磷酸甘油酸可激活此酶的
24、活性。4、6-磷酸果糖转化为葡萄糖，由葡萄糖-6-磷酸酶催化。该酶只在肝脏中存在，在肌肉或脑组织中没有此酶存在，因此糖异生作用只能在肝脏中进展。三、糖异生途径的前体三、糖异生途径的前体1、凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖。例如三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变成草酰乙酸而进入糖异生途径。 2、大多数氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、缬氨酸等，它们可转化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循环中间物参与糖异生途径。 3、Cori循环：猛烈运
25、动时产生的大量乳酸会迅速分散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重新合成肌糖原被储存起来。这一乳酸葡萄糖的循环过程称为Cori循环。 4、反刍动物糖异生途径非常活泼，牛胃中的细菌分解纤维素成为乙酸、丙酸、丁酸等奇数脂肪酸可转变成为琥珀酰CoA参与糖异生途径合成葡萄糖。 本章小本章小结1.糖类的概念糖类的概念2.淀粉及其酶解淀粉糊化，酶促水解淀粉及其酶解淀粉糊化，酶促水解单糖：G、F、半乳糖双糖：蔗糖，麦芽糖，乳糖多糖：淀粉直链 支链，糖原淀粉酶、淀粉酶、葡萄糖淀粉酶3. 3. 葡萄糖酵解及厌氧发酵葡萄糖酵解及厌氧发酵4. 4. 葡萄糖的有氧代谢葡萄糖的有氧代谢5. 5. 戊糖途径戊糖途径G-1-PG-1-P脱氢，脱氢，NADPHNADPH6. 6. 糖异生糖异生EMP、乳酸发酵、酒精发酵丙酮酸脱羧、TCA、四碳回补、柠檬酸与Glu发酵糖分解糖分解综合合图解解
