第八章蛋白质代谢

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1、 生物化学与分子生物学教研室生物化学与分子生物学教研室 Biochemistry Department of Biochemistry & Molecular Biology 燕燕 秋秋第八章第八章 蛋白质的分解代谢蛋白质的分解代谢(Metabolism of Protein)蛋白质的重要性蛋白质的重要性1.1.蛋白质是生物体的重要组成，维持组织细胞蛋白质是生物体的重要组成，维持组织细胞的生长、更新和修复；的生长、更新和修复；2.2.参与多种重要的生理活动；参与多种重要的生理活动；3.3.氧化供能。氧化供能。Without protein without life第一节蛋白质的营养作用第一节蛋

2、白质的营养作用一、人体氮平衡与对蛋白质的需要量一、人体氮平衡与对蛋白质的需要量二、蛋白质的营养价值二、蛋白质的营养价值第二节外源蛋白质的消化、吸收与腐败第二节外源蛋白质的消化、吸收与腐败一、蛋白质的消化一、蛋白质的消化二、氨基酸的吸收和转运二、氨基酸的吸收和转运三、肠内的腐败作用三、肠内的腐败作用第三节体内蛋白质的降解第三节体内蛋白质的降解一、组织蛋白质降解的溶酶体途径一、组织蛋白质降解的溶酶体途径二、组织蛋白质降解的胞液途径二、组织蛋白质降解的胞液途径第四节氨基酸的一般代谢第四节氨基酸的一般代谢一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用二、氨的代谢二、氨的代谢三、三、 酮酸的代谢酮酸的代谢

3、第五节一些氨基酸的特殊代谢第五节一些氨基酸的特殊代谢一、氨基酸的脱羧基作用一、氨基酸的脱羧基作用二、一碳单位的代谢二、一碳单位的代谢三、含硫氨基酸的代谢三、含硫氨基酸的代谢四、芳香族氨基酸的代谢四、芳香族氨基酸的代谢五、支链氨基酸的代谢五、支链氨基酸的代谢氨基酸的代谢概况氨基酸的代谢概况氨基酸的来源与去路氨基酸的来源与去路第一节第一节蛋白质的营养作用蛋白质的营养作用Nutritional Function of Nutritional Function of ProteinProtein一、人体氮平衡及对蛋白质的需要量一、人体氮平衡及对蛋白质的需要量（一）氮平衡（一）氮平衡16%（二）蛋白质的

4、生理需要量（二）蛋白质的生理需要量60Kg 60Kg 成人：每日最低分解成人：每日最低分解20g20g。蛋白质不能储存。蛋白质不能储存。二、蛋白质的营养价值二、蛋白质的营养价值（一）必需氨基酸与非必需氨基酸（一）必需氨基酸与非必需氨基酸营养必需氨基酸：营养必需氨基酸： 机体必需，但又不能自身合成，必须由食物蛋白机体必需，但又不能自身合成，必须由食物蛋白供给的氨基酸。共有供给的氨基酸。共有8 8种必需氨基酸：种必需氨基酸：缬氨酸、亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、色氨酸蛋氨酸、色氨酸、苏氨酸、赖氨酸苏氨酸、赖氨酸 携一两本淡色书来。携一两本淡色书来。营养非必需氨

5、基酸：营养非必需氨基酸： 机体可以合成，不一定必须由食物蛋白质供给的机体可以合成，不一定必须由食物蛋白质供给的氨基酸。在营养和代谢上与必需氨基酸同样重要。氨基酸。在营养和代谢上与必需氨基酸同样重要。 （二）蛋白质的营养价值（二）蛋白质的营养价值 食物蛋白质中所含必需氨基酸数量及种食物蛋白质中所含必需氨基酸数量及种类与人体蛋白质相接近，易于被人体吸收，类与人体蛋白质相接近，易于被人体吸收，则营养价值高。则营养价值高。 蛋白质的互补作用蛋白质的互补作用（complementary effectcomplementary effect）：）： 营养价值较低的蛋白质混合食用，其必需氨基营养价值较低的蛋

6、白质混合食用，其必需氨基 酸可以互相补充而提高营养价值。谷类蛋白质：赖酸可以互相补充而提高营养价值。谷类蛋白质：赖 氨酸少，色氨酸多，大豆蛋白质反之。氨酸少，色氨酸多，大豆蛋白质反之。 氨基酸性质比较氨基酸性质比较第二节第二节外源蛋白质的消化、外源蛋白质的消化、吸收与腐败吸收与腐败Digestion, Absorption and Digestion, Absorption and PutrefactionPutrefaction一、蛋白质的消化一、蛋白质的消化食物蛋白质食物蛋白质 胃、小肠胃、小肠 蛋白水解酶蛋白水解酶氨基酸、小肽氨基酸、小肽（一）胃内消化（一）胃内消化 胃蛋白酶水解芳香族氨

7、基酸羧基端肽键；胃蛋白酶水解芳香族氨基酸羧基端肽键； 胃蛋白酶对乳中的酪蛋白（胃蛋白酶对乳中的酪蛋白（Ca+结合为复合物）结合为复合物）有凝乳作用，可以延长乳液在胃中停留时间而加有凝乳作用，可以延长乳液在胃中停留时间而加强消化。强消化。（一）小肠内消化（一）小肠内消化1胰液中的蛋白酶胰液中的蛋白酶 精氨酸精氨酸赖氨酸赖氨酸任何氨基酸任何氨基酸COHN胰蛋白酶胰蛋白酶苯丙氨酸苯丙氨酸 赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸任何氨基任何氨基 酸酸COHN糜蛋白酶糜蛋白酶脂肪族氨基脂肪族氨基 酸酸任何氨基任何氨基 酸酸COHN弹性蛋白弹性蛋白 酶酶除赖氨酸除赖氨酸精氨酸精氨酸脯氨酸脯氨酸以外的氨基酸以外的氨基酸任

8、何氨基酸任何氨基酸 COHN羧基肽酶羧基肽酶 A赖氨酸赖氨酸精氨酸精氨酸任何氨基酸任何氨基酸 COHN羧基肽酶羧基肽酶 B2. 肠液中肠液中肠激酶的作用肠激酶的作用-酶原的激活酶原的激活胰蛋白酶胰蛋白酶 胆汁酸胆汁酸肠激酶肠激酶羧基肽酶羧基肽酶 A羧基肽酶羧基肽酶B弹性蛋白酶弹性蛋白酶糜蛋白酶糜蛋白酶胰酶的自身激活作用不强胰酶的自身激活作用不强3.二、氨基酸的吸收和转运二、氨基酸的吸收和转运中性氨基酸转运蛋白（极性与非极性）中性氨基酸转运蛋白（极性与非极性）碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白亚氨基酸转运蛋白亚氨基酸转运蛋白氨基酸转运蛋白氨基酸转运蛋白二肽、

9、三肽转运蛋白二肽、三肽转运蛋白载体类型载体类型K+ Na+Na+ 氨基酸氨基酸Na+ 氨基酸氨基酸K+ Na+ATP ADP+Pi细胞内细胞内细胞外细胞外氨基酸转运到细胞内氨基酸转运到细胞内三、肠内的腐败作用三、肠内的腐败作用定义：定义：肠道细菌（主要是大肠杆菌）对未消化肠道细菌（主要是大肠杆菌）对未消化 的蛋白质及未被吸收的消化产物作用，产的蛋白质及未被吸收的消化产物作用，产 生一系列产物的过程。生一系列产物的过程。部位：部位：主要在大肠下段主要在大肠下段 实质：实质：是细菌本身的代谢是细菌本身的代谢结果：结果：多数有害多数有害胺、氨、吲哚、酚、硫化氢胺、氨、吲哚、酚、硫化氢 等；少数有益等

10、；少数有益（维生素（维生素K、泛酸、生物素、叶酸及泛酸、生物素、叶酸及B12 ）蛋白质蛋白质 胺类胺类氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CO2组氨酸组氨酸 组胺组胺赖氨酸赖氨酸 尸胺尸胺降压物质降压物质酪氨酸酪氨酸 酪胺酪胺色氨酸色氨酸 色胺色胺升压物质升压物质苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸苯乙醇胺苯乙醇胺-羟酪胺羟酪胺假神经递质假神经递质中枢抑制中枢抑制 肝昏迷肝昏迷脱羧脱羧入脑入脑羟化羟化苯乙胺苯乙胺酪胺酪胺正常在肝分解正常在肝分解（一）胺的生成（一）胺的生成（二）酚类的生成（二）酚类的生成（三）吲哚及甲基吲哚的生成（三）吲哚及甲基吲哚的生成（四）硫化氢的产生（四）硫化氢的产生（五）氨的生成（五）氨的

11、生成第三节第三节体内蛋白质的降解体内蛋白质的降解Degradation of Intracellular Degradation of Intracellular ProteinsProteins半衰期半衰期t1/2t1/2（half-lifehalf-life）: : 反应蛋白质寿命的长短反应蛋白质寿命的长短; ;即蛋白质浓度降至其原浓即蛋白质浓度降至其原浓度一半时所需要的时间度一半时所需要的时间。一、组织蛋白降解的溶酶体途径一、组织蛋白降解的溶酶体途径- -非非ATPATP依赖性蛋白质依赖性蛋白质降解途径降解途径 组织蛋白酶类组织蛋白酶类: :膜结合蛋白、胞内长半寿期蛋白膜结合蛋白、胞内长

12、半寿期蛋白质及细胞外的蛋白。质及细胞外的蛋白。二、组织蛋白降解的胞液途径二、组织蛋白降解的胞液途径- ATP- ATP依赖性蛋白质降依赖性蛋白质降解途径解途径 碱性蛋白酶类碱性蛋白酶类: :异常蛋白质及损伤蛋白质，短半异常蛋白质及损伤蛋白质，短半寿期的蛋白质。蛋白质泛素化是易被降解的标志。寿期的蛋白质。蛋白质泛素化是易被降解的标志。 以色列科学家以色列科学家A.Ciechanover、A.Hershko 和美国和美国I.Rose获获2004年年Nobel化学奖。化学奖。 酶酶1：泛素活化酶：泛素活化酶 酶酶2：泛素结合酶：泛素结合酶 酶酶3：泛素蛋白质连接酶：泛素蛋白质连接酶第四节第四节氨基酸

13、的一般代谢氨基酸的一般代谢General Metabolism of General Metabolism of Amino AcidsAmino Acids 游离氨基酸游离氨基酸氨基酸的代谢概况氨基酸的代谢概况图图82 氨基酸的来源与去路氨基酸的来源与去路一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用（deamination） 氨基酸分解代谢最首要的反应是脱氨基作用氨基酸分解代谢最首要的反应是脱氨基作用（一）转氨基作用（一）转氨基作用 在在转氨酶转氨酶的作用下，的作用下，-氨基酸氨基酸的的氨基氨基 转移到转移到-酮酸酮酸的位置上，生成相应的的位置上，生成相应的氨基氨基酸酸，原来的氨基酸则转变为

14、，原来的氨基酸则转变为-酮酸酮酸。 该反应为一该反应为一可逆可逆反应，是体内合成反应，是体内合成非非必需氨基酸必需氨基酸的重要途径。的重要途径。转氨酶转氨酶表表81ALT和和AST在某些在某些组织的含量的含量组织 AST ALT 单位/克湿组织 单位/克湿组织心 156 000 7 100肝 142 000 44 000骨骼肌 99 000 4 800肾 91 000 19 000胰腺 28 000 2 000脾 14 000 1 200肺 10 000 700血清 20 16ALT/GPTALT/GPT： - -酮戊二酸酮戊二酸+Ala Glu+Ala Glu+丙酮酸丙酮酸肝细胞内，肝损伤时

15、血清肝细胞内，肝损伤时血清ALTALT升高升高AST/GOTAST/GOT： AST AST 酮戊二酸酮戊二酸+ASP Glu+ASP Glu+草酰乙酸草酰乙酸 心肌细胞内心肌细胞内, ,心肌损伤时血清心肌损伤时血清ASTAST升高升高2.意义：意义：只有氨基的转移，没有产生游离的氨。只有氨基的转移，没有产生游离的氨。CHONCH2O PHOH3CCH2 NH2NCH2O-PHOH3C（二）氧化脱氨基（二）氧化脱氨基（三）联合脱氨基作用（三）联合脱氨基作用 转氨基作用和谷氨酸的氧化脱氨基转氨基作用和谷氨酸的氧化脱氨基作用偶联的过程，是作用偶联的过程，是体内主要的脱氨基体内主要的脱氨基方式方式，

16、反应可逆，是体内合成非必需氨基，反应可逆，是体内合成非必需氨基酸的重要途径。酸的重要途径。L氨基酸氨基酸酮酸酮酸酮戊二酸酮戊二酸L谷氨酸谷氨酸L谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶转氨酶转氨酶转氨酶与谷氨酸脱氢酶的联合脱氨基作用转氨酶与谷氨酸脱氢酶的联合脱氨基作用 此种方式主要在肌组织中进行，骨骼肌和心肌中此种方式主要在肌组织中进行，骨骼肌和心肌中L谷氨酸脱氢酶的活性低。谷氨酸脱氢酶的活性低。 图图8-5 嘌呤核苷酸循环嘌呤核苷酸循环（一）血氨的来源（一）血氨的来源二、氨的代谢二、氨的代谢1 12 23 3（二）血氨的转运（二）血氨的转运1.临床上补充谷氨酸盐以降低氨浓度临床上补充谷氨酸盐以降低氨浓度谷氨

17、酸谷氨酸谷氨酰胺酶合成酶谷氨酰胺酶合成酶谷氨酰胺谷氨酰胺肝肝肾肾谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶氨氨尿素尿素铵盐铵盐谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶氨氨 血循环血循环嘌呤嘌呤/ /嘧啶嘧啶的合成的合成NHNH3 32.（三）尿素的生成（三）尿素的生成合成尿素是氨的主要去路。合成尿素是氨的主要去路。80%-9080%-90的氨以尿素形式排出。的氨以尿素形式排出。肝是合成尿素的重要器官。肝是合成尿素的重要器官。19321932年年Hans KrebsHans Krebs等根据一系列实验，首先提出了尿素合等根据一系列实验，首先提出了尿素合成的鸟氨酸循环成的鸟氨酸循环(ornithine cycle)(ornithine c

18、ycle)又称尿素循环（又称尿素循环（urea urea cyclecycle）。）。 1. 1. 鸟氨酸循环鸟氨酸循环实验依据实验依据1 1）大鼠肝切片和代谢物及）大鼠肝切片和代谢物及NHNH4 4+ +共同保温，铵盐减少而尿素增多。分别共同保温，铵盐减少而尿素增多。分别加入鸟氨酸、瓜氨酸及精氨酸加入鸟氨酸、瓜氨酸及精氨酸, , 都有催化都有催化NH4+NH4+合成尿素。鸟氨酸与合成尿素。鸟氨酸与NH4+NH4+保温可观察到瓜氨酸积存。保温可观察到瓜氨酸积存。2 2）肝含有精氨酸酶，能催化精氨酸水解生成鸟氨酸和尿素。以尿素为）肝含有精氨酸酶，能催化精氨酸水解生成鸟氨酸和尿素。以尿素为主要氮代

19、谢最终产物的哺乳动物肝细胞精氨酸酶活性高，而鸟类氮代主要氮代谢最终产物的哺乳动物肝细胞精氨酸酶活性高，而鸟类氮代谢最终产物是尿酸，它们肝中精氨酸酶活力不到哺乳动物的谢最终产物是尿酸，它们肝中精氨酸酶活力不到哺乳动物的1 1。3 3）以）以15N15N的的NH4+NH4+盐饲养动物，食入的盐饲养动物，食入的15N15N大部分以大部分以15N15N尿素排出。并在尿素排出。并在该动物肝内提取出含该动物肝内提取出含15N15N的精氨酸，而鸟氨酸不含的精氨酸，而鸟氨酸不含15N15N。4 4）用）用3 3、4 4、5 5位上含重氢的鸟氨酸饲养小鼠，自动物肝中提出的精氨位上含重氢的鸟氨酸饲养小鼠，自动物肝

20、中提出的精氨酸含重氢，且重氢的位置与量都与鸟氨酸的相同。酸含重氢，且重氢的位置与量都与鸟氨酸的相同。5 5）用）用14C14C标记的碳酸盐饲养犬，排出尿素中含标记的碳酸盐饲养犬，排出尿素中含14C14C，证明尿素由，证明尿素由NH3NH3与与CO2CO2合成。合成。2. 2. 鸟氨酸循环的过程鸟氨酸循环的过程（1 1）氨甲酰磷酸的合成）氨甲酰磷酸的合成部位：肝细胞线粒体部位：肝细胞线粒体 尿素合成的限速酶：尿素合成的限速酶： CPS-I CPS-I是变构酶，是变构酶，N-乙酰谷氨酸（乙酰谷氨酸（AGA）是其变构激活剂。是其变构激活剂。 CPS-I和和AGA均存在于肝细胞线粒体内。均存在于肝细胞

21、线粒体内。（2 2）瓜氨酸的合成）瓜氨酸的合成部位：肝细胞线粒体部位：肝细胞线粒体鸟氨酸氨甲酰基转移酶鸟氨酸氨甲酰基转移酶鸟氨酸氨甲酰转移酶（鸟氨酸氨甲酰转移酶（ ornithine carbamoyl transferase， OCTOCT）。在线粒体与）。在线粒体与CPS-ICPS-I结合成酶的复合体。此反应不可逆。结合成酶的复合体。此反应不可逆。能量来自氨甲酰磷酸的高能键的裂解。能量来自氨甲酰磷酸的高能键的裂解。 （3 3）精氨酸的合成）精氨酸的合成部位：肝细胞胞液部位：肝细胞胞液尿素合成尿素合成的限速酶的限速酶ASS（4 4）精氨酸水解生成尿素）精氨酸水解生成尿素部位：肝细胞胞液部位：

22、肝细胞胞液8-8鸟氨酸循环的特点鸟氨酸循环的特点关键酶关键酶： 精氨酸代琥珀酸合成酶（精氨酸代琥珀酸合成酶（ASSASS）总反应式：总反应式：NH3+CO2+天冬氨酸天冬氨酸+3ATP+H2O NH2-CO-NH2+延胡索酸延胡索酸+2ADP+AMP+4Pi3. 3. 尿素合成的调节尿素合成的调节（1）（2）（3）ASS（四）氨的其他代谢去路（四）氨的其他代谢去路三、三、酮酸酮酸的代谢的代谢14种苏氨酸苏氨酸图8-9氨基酸、糖和脂肪的代谢联系氨基酸、糖和脂肪的代谢联系第五节第五节一些氨基酸的特殊代谢一些氨基酸的特殊代谢Metabolism of Individual Metabolism of

23、 Individual Amino AcidsAmino Acids内容：内容：（二）（二） 组胺是一种强血管扩张剂，可引起血管扩张，毛细组胺是一种强血管扩张剂，可引起血管扩张，毛细 血管通透性增加，造成血压下降，甚至休克。血管通透性增加，造成血压下降，甚至休克。 组胺可使平滑肌收缩，引起支气管痉挛而发生哮喘。组胺可使平滑肌收缩，引起支气管痉挛而发生哮喘。 组胺还能促进胃黏膜细胞分泌胃蛋白酶及胃酸，用于组胺还能促进胃黏膜细胞分泌胃蛋白酶及胃酸，用于 研究胃分泌功能。研究胃分泌功能。（三）（三）（四）（四）氨丙基甲硫腺苷 多胺的作用：多胺的作用： 亚精胺、精胺是调节细胞生长、亚精胺、精胺是调节细

24、胞生长、增殖。增殖。 一碳单位不能游离单独存在，必须和一碳单位不能游离单独存在，必须和FH4结合。结合。 （一）蛋氨酸的代谢（一）蛋氨酸的代谢1蛋氨酸的转甲基作用与蛋氨酸循环蛋氨酸的转甲基作用与蛋氨酸循环SAMB12是合成蛋氨酸的是合成蛋氨酸的N5CH3FH4转甲基酶即蛋氨酸合成酶的辅酶。转甲基酶即蛋氨酸合成酶的辅酶。 8-11（一）蛋氨酸的代谢（一）蛋氨酸的代谢1蛋氨酸的转甲基作用与蛋氨酸循环蛋氨酸的转甲基作用与蛋氨酸循环蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸 蛋氨酸循环的意义蛋氨酸循环的意义2.由尿排出由尿排出CH2SHCHNH2COOH半胱氨酸半胱氨酸3OCH2SO3HCHNH2COOH磺基丙氨酸磺基

25、丙氨酸CO2磺基丙氨磺基丙氨酸脱羧酶酸脱羧酶CH2SO3HCH2NH2牛磺酸牛磺酸2. 2. 牛磺酸的生成牛磺酸的生成3. 3. 谷胱甘肽的生成谷胱甘肽的生成4. 4. 活性硫酸根的生成活性硫酸根的生成H2S脱巯基酶脱巯基酶CH2CNH2COOH氨基丙烯酸氨基丙烯酸CH2SHCHNH2COOH半胱氨酸半胱氨酸CH3C=NHCOOH亚氨基丙酸亚氨基丙酸CH3C=OCOOH丙酮酸丙酮酸NH3H2OOH2SO4SO42ATP PPiAMPSO3腺苷腺苷5磷酰硫酸磷酰硫酸ATP ADPAOHH2O3POO3SOPOCH2OH3磷酸腺苷磷酸腺苷5磷酰硫酸磷酰硫酸53PAPSPAPS参与硫酸角质素及硫酸软

26、骨素等化合物中硫酸化氨基糖的合成参与硫酸角质素及硫酸软骨素等化合物中硫酸化氨基糖的合成 苯丙氨酸与色氨酸为必需氨基酸苯丙氨酸与色氨酸为必需氨基酸 酪氨酸酶酪氨酸酶 若先天缺乏若先天缺乏加强加强苯丙酮尿症（苯丙酮尿症（PKUPKU）苯丙酮尿症苯丙酮尿症型：型：智力低下，智力低下，60%患儿有脑电图异常。头发细黄，患儿有脑电图异常。头发细黄， 皮肤色浅和虹膜淡黄色，惊厥，尿有皮肤色浅和虹膜淡黄色，惊厥，尿有“发霉发霉”臭臭 味或鼠尿味。味或鼠尿味。 2. 酪氨酸的分解和儿茶酚胺的生成酪氨酸的分解和儿茶酚胺的生成儿茶儿茶酚胺酚胺神经组织、神经组织、肾上腺髓质肾上腺髓质（神经递质）（神经递质）CH2N

27、H2CH2苯乙胺苯乙胺CH2NH2CHOH苯乙醇胺苯乙醇胺CH2NH2CH2OH酪胺酪胺CH2NH2CHOHOH羟酪胺羟酪胺假性神经递质假性神经递质假性神经递质假性神经递质COOHCHNH2CH2OH酪氨酸酪氨酸COOHCHNH2CH2OH多巴多巴 O酪氨酸酶酪氨酸酶HOO2H2OCOOHCHNH2CH2O多巴醌多巴醌 OCO2吲哚吲哚5，6醌醌5，6二羟吲哚二羟吲哚黑黑色色素素（聚合）（聚合）CO2OHOCH2CH（NH2）COOHIIII3，5，3 ，5 四碘甲腺原氨酸（四碘甲腺原氨酸（T4）612345612345甲状腺素甲状腺素 甲状腺球蛋白中酪氨酸残基碘化甲状腺球蛋白中酪氨酸残基碘化

28、必需氨基酸必需氨基酸生糖 生酮 生糖兼生酮图图8-15 支链氨基酸的代谢支链氨基酸的代谢l氮平衡氮平衡l营养必需氨基酸营养必需氨基酸l蛋白质的营养价值蛋白质的营养价值l蛋白质消化需要的酶蛋白质消化需要的酶l氨基酸脱氨基的方式氨基酸脱氨基的方式l - -酮酸的代谢去路酮酸的代谢去路l血氨的来源、运输、代谢去路血氨的来源、运输、代谢去路l丙氨酸丙氨酸- -葡萄糖循环葡萄糖循环l尿素的生成的主要过程、关键酶及合成调节尿素的生成的主要过程、关键酶及合成调节l一碳单位一碳单位l蛋氨酸循环蛋氨酸循环l半胱氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸代谢中转变的主要产物半胱氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸代谢中转变的主要产物lSAMSAMlPAPSPAPS 本章完本章完下一章第九章下一章第九章 核苷酸代谢核苷酸代谢