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1、被子植物Angiospermae被子植物拉丁名Angiospermae,来源于希腊文复合词。Angio-包被的与-Sperma种子,两者复合而成。用复数第一格即成Angiospermae,英文名为Angiosperm。现已知按哈钦松系统有424科1万多属,约20多万种,种数占植物界的一半以上。我国有251科、2946属、约3万种。我省192科1339属,3932种。介绍36科、110属160种,其中双子叶植物34科102属156种、单子叶植物2科8属15种。被子植物的特征可概括如下:1.被子植物具有典型花。开花过程是它的一个显著特征,故又称为有花植物(flowering)或显花植物(phane
2、rogamia)。被子植物的花由花被(花萼,花冠),雄蕊群和雌蕊群等组成。花被的出现是增强传粉效率,以达到异花传粉的目的。雄蕊是由小孢子叶转化而来的,由花丝和花药两部分组成。雌蕊是大孢叶转化而来,由子房、花柱和柱头3部分组成。被子植物因为有雌蕊,所以也称做雌植物、与高等植物中具有颈卵器的其它类群相区别。2.被子植物的胚珠是包藏于由心皮(大孢子叶)封闭而成的子房中。比裸子植物的开放心皮和胚珠裸露要复杂而完善得多。3.被子植物胚珠经受精之后、胚珠发育种子,子房发育形成果实。果实的形成对于保护种子和种子传播具有特殊意义。4.出现双受精现象和胚乳组织是被子植物突出的特征之一。被子植物胚乳的来源及性质都
3、与裸子植物有差别。它不是单纯的雌配子体(n),而是经过受精作用形成的三倍体(3n),这种异质性的胚乳,能为被子植物提供较强的生话力。5.被子植物的孢子体高度发达,组织分化精细,生理机能效率高。在生活型、形态,结构等方面,比裸子植物更完善化,多样性。例如在形态上被子植物有乔木,灌木,藤本和草本;木质部常具导管和管胞稀无导管,韧皮部具筛管和伴胞;叶有单叶,复叶;叶脉有网状脉或平行脉等。二被子植物的系统演化及其分类系统。 被子植物的系统演化当前流行有两大学派,即真花学说和假花学说。(一) 假花学说(葇荑学派)这个学派有7个系统,这里介绍恩格勒系统。一.恩格勒系统恩格勒系统是德国植物学家恩格勒(A.E
4、ngle)和柏兰特于1892年提出的。这个系统主要是在艾氏系统基础上改进而成的。它是分类学史上第一个比较完整的自然分类系统。他们认为被子植物的花是由单性的孢子叶球演(相合而成的)化来的,只含小孢叶和只含大孢子叶的孢子叶球分别演化为雄的和雌的葇荑花序,进而演化成花。因此,被子植物的花是由花序演化来的,不是一个真正的花而是一演化了的花序,这种假说称为假花学说。根据假花学说的理论,裸子植物中的买麻藤目麻黄属单性孢子叶球分别演化为雄的和雌的葇荑花序类植物,如木麻黄目、杨柳目等。因买麻藤目麻黄科麻黄属具单性孢子叶球与木麻黄科和杨柳科的葇荑花序相似。因而他们认为葇荑花序类植物的无花瓣、单性,木本、风煤传粉
5、等特征是被子植物中最原始的类型。与此相反、有花瓣、两性、虫媒传粉等进化特征。因此把木兰科、毛茛科认为较进化的类型。假花学说认为被子植物的一朵花是由裸子植物花序内数花相合而生成的。也就是说被子植物的花是演化内的花序。下面我介绍一下裸子植物的球花变成有花萼和花冠的被子植物的两性花的演变过程模式图,以便加深理解假花学说理论,也就是被子植物的花如何由裸子植物球花内数花相合而生成。恩格勒系统1897年出版时把植物界分为13门,被子植物是第十三门中的一个亚门、即种子植物门的被子植物亚门。以后几经修订,到1964年第十二版由原来的45目280科增加到62目343科。并把被子植物列为一门和其它增加的门而列为第
6、十匕门,同时把原来放在分类系统前面的单子叶植物移到双子叶植物之后。 (二) 真花学说(毛莨学派)这个学派有6个系统,这里介绍哈钦松系统。哈钦松系统是英国植物学家哈钦松(Hutchinson)于1926年发表有花植物科志中提出的系统发育的系统树,他的工作是在贝西Bessey的分类系统基础上发展起来的。根据化石植物的证据认为已灭绝的裸子植物的本内苏铁目(Bennetties)的两性孢子叶球演化出被子植物的花,即孢子叶球主轴的顶端演化为花托、生于伸长主轴上的大孢子叶演化为雌蕊、其下的小孢子叶演化为雄蕊、下部的苞片演化为花被,这种学说称为真花学说。 根据真花学说的理论认为两性花比单性花原始,花各部分分
7、离、多数比连合,定数原始;花各部分螺旋状排列比轮状排列原始,故哈松系统认为木兰目和毛茛目是由本内苏铁目准苏铁演化来。这两个目成为被子植物的两个起点,木兰目演化出一支木本植物,毛茛目演化出一支草本植物,并认为单子叶植物源于双子叶植物毛茛目、因此将单子叶植物列于双子叶植物之后,即被子植物进化主干有三条:1.双子叶植物木本支起源于木兰目,2.双子叶植物草本支起于源于毛茛目,3.单子叶植物支起源于毛茛目。并认为单被花及无被花种类是后来演化过程中蜕化而成的。这两个系统比较起来,大部分植物分类学家赞同哈钦松系统,越来越多的人认为,葇荑花序类的这些特点并不是原始的,而是进步的,花被的简化是高度适应风媒传粉而
8、产生的次生现象,可看成进化过程中退化现象。恩格勒系统则因其比较完整,过去曾被广泛采用、故至今也仍有许多著作,教材、标本室沿用恩格勒系统。例中国植物志、福建植物志都采用这个系统。 英国哈钦松系统先后发表于1926年、1934年、1948年、1959年和1972年,本教材采用1959年修订的系统。全系统(1959)共分411科,其中木本支共含246科。哈钦松还提出24条植物形态进化原则,较贝西更详细。他的分科志一书描述准确,分布图有特色,被视为经典著作,世界上亦有不少标本室按他的系统排列。但又一致认为他的系统中将木本和草本作为分类的主干是错误的,以致将亲缘关系极近的科,如五加科和伞形科分列于不同的
9、进化干,致使排列位置相距甚遥、但此系统因木本自成一体,适用于树木学教材,所以本人采用此系统。英国哈钦松系统不仅要将约30万植物安置在一定的纲、目、科、属、种中,还要建立一个能够反映各分类群之间亲缘关系的分类系统,这个系统要反映出各分类群哪些比较原始,那些比较进化,各分类群之间在进化上彼此有怎样的联系。要回答这些问题,首先要知道分类性状的原始与进化,具体见表如下:从哈钦松系统图可以看出,最原始的被子植物是双子叶植物中离心皮类,木兰目为起点,演化出木本支。从木本支中抽出十八个目进行讲解。通过这十八个目讲解,理清哈钦松系统演化思路。如果木本支演化思路理清楚,其它二支的演化思路也就清楚,因为其它二支的
10、演化思路大同小异。在木本中又分出两条路线,一条是从木兰目出发、经五桠果目、蔷薇目、金缕梅目,最后演化到葇荑花序类。另一条也是从木兰目出发经五桠果目、卫矛目、最后演化到合瓣花类。第一条路线属于蜕化演化、第二条路线属于前进演化。第一条路线演化特征如下:心皮离生-合生两层花被- 一层花被或先花被两性-单性。花组成部分-单花组成部分数目较少。数目多为不定数-定数。单叶-复叶虫媒-风媒。边缘胎座-侧膜胎座、中轴胎座。第二条路线演化特征。花被同形-两被。花瓣离生-合生。花托柱状或稍降起-花托平盘状。现在通过哈钦松系统图来比较一下这两个系统共同点和不同点。共同点:这两个系统都认为从木兰目演化到合瓣花类属于前
11、进演化。不同点:两个系统不同点在于:哈钦松系统认为从木兰目演化到葇荑花序属于蜕化演化,而恩格勒系统认为从葇荑花序演化类植物的无花瓣、单性、风媒传粉是被子植物最原始的类型,与此相反,有花瓣两性虫媒传粉等进化特征,因此认为木兰目较进化的类型。 哈钦松在世界有花植物分科检索表双子叶植物部分, (1)选用的形态特征是雌蕊由分离的心皮或连合的心皮所构成;(2)胎座类型、胚珠着性部位;(3)子房位置等均用作划分主要类群的根据,而花瓣的有无,是否连合等则作为较次要的特征。 恩格勒系统认为花瓣的有无,是否连合等则作为首选的形态特征,而雌蕊,雄蕊分离或连合等均用作为次要的特征。 中国种子植物分科检索表,中国高等
12、植物科属检索表和福建植物志编写的检索表采用恩格勒系统,首先选用的形态特征是花瓣的有无,是否连合等,而雌蕊的心皮分离或连合、子房的位置等作为次要的特征。现采用恩格勒系统观点用检索表形式编写一下需讲18目。1.无真正之花冠. 葇荑花序类(包括 木麻黄目、杨柳目、壳斗目、胡桃目、荨 麻目,金数梅目部份属种。)1.花具花萼亦具花冠。 2.花冠通常为离生之花瓣所组成.离心皮 雌蕊类,侧膜胎座类,蔷薇花冠类,金 数梅目部份属种,有花盘类。 2.花冠常合生和为多少有些在合之花瓣所组 成合瓣花类。.合瓣花类。现再采用哈钦松系统观点用检索表形式编写一下需讲18目。1.心皮离生.木兰目,五桠果目,蔷薇目(绣线菊亚
13、科、蔷薇亚科)。1.心皮合生。2.边缘胎座或侧膜胎座.五桠果目、豆目、杨柳目2.中轴胎座,特立中央胎座,顶生胎座,基生胎座。 3.子房上位.樟目、蔷薇目(桃亚科)、卫矛目、芸香目、无患子 目(无患子科龙眼属)、荨麻目、木麻黄目。 4.花瓣分离.樟目、蔷薇目(桃亚科)、卫矛目、芸香目、无患子目 (无患子科龙眼属)、楝目 4.花瓣合全或无花瓣。 5.花瓣合生.马钱目、马鞭草目。 5.无花瓣.木麻黄目、荨麻目、无患子目(荔枝属) 3.子房下位或半下位 6.花瓣离生.金缕梅目(金缕梅科) 6.花瓣合生或无花瓣. 7.花瓣合生.茜草目 7.无花瓣.金缕梅目(金缕梅科枫香属)、壳斗目、胡桃目。纲下分目,目
14、下为科,有的目包含许多科,范围较大,其特征比较繁杂,在野外识别时不太容易掌握,常注意科的特征,科的特征范围较小较容易掌握。“目”也有其重要意义,因为建立被子植物演化系统时,是以“目”为单元表示各类群关系的。所以“目”仍有其重要的代表性的特征。在野外或课堂上重点介绍科的特征。 木兰目Magnoliales樟目Laurale五桠果目Dilleniales 植物体具香气(不为樟脑味)植物体具香气(樟脑味)植物体无香气(樟脑味)托叶大,脱落后于枝上有环状托叶痕无环状托叶痕无环状托叶痕花单生花组成各种花序花单生或组成各种花序花部螺旋状排列花部轮状排列花部轮状排列花托柱状花托扁平花托扁平雄蕊和雌蕊多数且分离雄蕊912,雌蕊1雄蕊和雌蕊多数且分离花被片2至数轮每轮3片花被片2至数轮每轮3片 花各部为45基数心皮离生心皮离生,樟科1心皮部分属种心皮结合并成中轴胎座聚合蓇葖果或翅果浆果状核果聚合浆果