《生物化学之RNA的生物合成.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《生物化学之RNA的生物合成.ppt（73页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、第第 十十 一一 章章RNARNA的生物合成的生物合成（转录转录）RNA Biosynthesis, TranscriptionRNA Biosynthesis, Transcription转录转录 (transcription) (transcription) 生物体以生物体以DNADNA为模板合成为模板合成RNARNA的过程的过程 。 转录转录RNADNA 转录与复制的相同点转录与复制的相同点都是都是都是都是酶酶促的核苷酸聚合反促的核苷酸聚合反促的核苷酸聚合反促的核苷酸聚合反应应都以都以都以都以DNA DNA 为为模板模板模板模板都需要依都需要依都需要依都需要依赖赖DNADNA的聚合的聚合
2、的聚合的聚合酶酶聚合的聚合的聚合的聚合的过过程都是磷酸二程都是磷酸二程都是磷酸二程都是磷酸二酯键酯键形成的形成的形成的形成的过过程程程程聚合方向（新聚合方向（新聚合方向（新聚合方向（新链链延延延延长长方向）都是：方向）都是：方向）都是：方向）都是：5 5 33 都遵循碱基配都遵循碱基配都遵循碱基配都遵循碱基配对规对规律律律律复制和转录的区别复制和转录的区别 参与转录的物质参与转录的物质原料原料: : NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板模板: : DNA DNA酶酶: : RNA RNA聚合酶聚合酶(RNA polymeras
3、e, RNA-pol(RNA polymerase, RNA-pol) )其他蛋白质因子其他蛋白质因子模板和酶模板和酶Templates and Enzymes第一节第一节一、转录模板一、转录模板 结构基因：结构基因：DNADNA分子上转录出分子上转录出RNARNA的区段。的区段。5GCAGTACATGTC 33 c g t g a t g t a c a g 55GCAGUACAUGUC 3NAla Val His Val C编码链编码链模板链模板链mRNA蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译DNADNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNARNA的一股单链，称为
4、的一股单链，称为模板链模板链(template strand)(template strand)，也称作也称作有意义链有意义链或或WatsonWatson链链。相对的另一股单链是相对的另一股单链是编码链编码链(coding strand)(coding strand)，也称为也称为反义链反义链或或CrickCrick链链。 不对称转录不对称转录(asymmetric transcription)(asymmetric transcription) 在在DNADNA分子双链上某一区段，一股链用作模分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录板指引转录，另一股链不转录 ；模板链并非永
5、远在同一条单链上。模板链并非永远在同一条单链上。5 5 3 3 3 3 5 5 模板链模板链编码链编码链编码链编码链模板链模板链结构基因结构基因转录方向转录方向转录方向转录方向二、二、RNA聚合酶聚合酶 (RNA-pol(RNA-pol) )（一）（一）原核生物的原核生物的RNARNA聚合酶聚合酶DNA dependent RNA polymerase (DDRP)核心酶核心酶 (core enzyme)全酶全酶 (holoenzyme) 亚基亚基的功能：辨认转录的起始点的功能：辨认转录的起始点核心酶核心酶可以进行转录，但不能在特定可以进行转录，但不能在特定的起始点上开始转录。的起始点上开始转
6、录。RNARNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 原核生物的原核生物的RNARNA聚合酶都受一类结核菌药物利福聚合酶都受一类结核菌药物利福平或利福霉素的特异性抑制平或利福霉素的特异性抑制http:/ 亚基亚基目前发现多种目前发现多种 因子因子v常规基因表达采用的是常规基因表达采用的是 7070（分子量（分子量70kD70kD）v热休克反应：热休克反应：细菌中细菌中: :当细菌受到热应激，则由当细菌受到热应激，则由 3232启动另一套转录，启动另一套转录，所生成的产物称为热休克蛋白（所生成的产物称为热休克蛋白（HspHsp），），HspHsp编编码的基因称为热休克基因（码
7、的基因称为热休克基因（hsphsp）真核生物中也存在热休克基因只是功能各异。真核生物中也存在热休克基因只是功能各异。（二）真核生物的（二）真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶 RNARNA聚合酶聚合酶IIII可认为是真核生物中最活跃的可认为是真核生物中最活跃的RNARNA聚合酶聚合酶三、模板上酶的辨认、结合三、模板上酶的辨认、结合原原核核生生物物一一个个转转录录区区段段可可视视为为一一个个转转录录单单位位，称称为为操操纵纵子子(operon(operon) )，包包括括若若干干个个结结构构基基因因及其上游及其上游(upstream)(upstream)的的调控序列调控序列。 5 5 3 3 3
8、3 5 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-polRNA-pol启动子启动子(promoter)(promoter)：RNARNA聚合酶结合模板聚合酶结合模板DNADNA的部位的部位RNARNA聚合酶聚合酶保护法保护法http:/ T G A C AA A C T G T-35 区区(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 原核生物启动子保守序列原核生物启动子保守序列RNA-pol辨认位点辨认位点(recognition site) 5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结
9、构基因3 3 TATA盒盒 CAAT盒盒 GC盒盒 增强子增强子 顺式作用元件顺式作用元件 结构基因结构基因-GCGC-CAAT-TATA转录起始转录起始真核生物启动子保守序列真核生物启动子保守序列转录过程转录过程The Process of Transcription 第二节第二节 （一）转录起始（一）转录起始转录起始需解决两个问题：转录起始需解决两个问题：1.1.RNARNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。始区域。2.2.DNADNA双链解开，使其中的一条链作为转录的双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。模板。一、原核生物的转录过程一、原核生物
10、的转录过程http:/ http:/ DNA2. DNA双链解开双链解开1. RNA1. RNA聚合酶全酶聚合酶全酶( ( 2 2) )与模板结与模板结合合 RNApolRNApol ( ( 2 2) - DNA - pppGpN) - DNA - pppGpN- OH - OH 3 3 转录起始复合物转录起始复合物: :3. 3. 在在RNARNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物成转录起始复合物5 5 -pppG -OH + -pppG -OH + NTP NTP 5 5 -pppGp-pppGpN N - OH 3- OH 3 + + p
11、pippi转录起始过程转录起始过程（二）转录延长（二）转录延长1. 1. 亚基脱落，亚基脱落，RNARNApolpol聚合酶核心酶变构，聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着与模板结合松弛，沿着DNADNA模板前移；模板前移； 2. 2. 在在核心酶核心酶作用下，作用下，NTPNTP不断聚合，不断聚合，RNARNA链链不断延长。不断延长。(NMP) (NMP) n n + NTPNTP (NMP) (NMP) n+1n+1 + PPi PPi转录空泡转录空泡(transcription bubble)：RNA-pol （核心酶）（核心酶） DNA RNAhttp:/ 3 DNA原核生物转录过程
12、中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶依依依依赖赖RhoRho () ()因子因子因子因子的的的的转录终转录终止止止止非依非依非依非依赖赖RhoRho因子的因子的因子的因子的转录终转录终止止止止（三）转录终止（三）转录终止指指RNARNA聚聚合合酶酶在在DNADNA模模板板上上停停顿顿下下来来不不再再前前进进，转转录录产产物物RNARNA链链从从转转录录复复合合物物上上脱脱落落下下来。来。 分类分类A T P1. 1. 依赖依赖 RhoRho因子的转录终止因子的转录终止RhoRho因子对因子对RNARNA上的上的poly C poly C 结合能力强结
13、合能力强RhoRho因子有因子有ATPATP酶活性和解螺旋酶活性酶活性和解螺旋酶活性与与RNARNA转录产物结合，使得转录产物结合，使得RhoRho因子和因子和RNARNA聚合酶都聚合酶都可发生构象变化，从而使可发生构象变化，从而使RNA RNA 聚合酶停顿，解螺聚合酶停顿，解螺旋酶活性使得旋酶活性使得DNA/RNADNA/RNA杂化双链拆离，利于产物从杂化双链拆离，利于产物从转录复合物中释放转录复合物中释放RhoRho因子转录终止的作用：因子转录终止的作用：2. 2. 非依赖非依赖 RhoRho因子的转录终止因子的转录终止DNADNA模板上靠模板上靠近终止处，有些特近终止处，有些特殊的碱基序
14、列，转殊的碱基序列，转录出录出RNARNA后，后，RNARNA产产物形成特殊的结构物形成特殊的结构来终止转录。来终止转录。5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 RNA 5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT. 3 DNA UUUU. UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGAC
15、UUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3茎环茎环(stem-loop)/发夹发夹(hairpin)结构结构 使使RNARNA聚合酶变构，转录停顿；聚合酶变构，转录停顿； DNADNA和和RNARNA各自形成自己的局部双链，使杂化链各自形成自己的局部双链，使杂化链更加不稳定，以致转录复合物趋于解体。更加不稳定，以致转录复合物趋于解体。接着的一串寡聚接着的一串寡聚U U，则更是促进则更是促进RNARNA新链从模板新链从模板上脱落的上脱落的促进因素。促进因素。5 5pppGpppG5 5 3 3 3 3 5 5 RNA-polRNA-pol茎环结构使转录终止的机理茎环结构使转录终止的机理二、
16、真核生物的转录起始二、真核生物的转录起始（一）转录起始（一）转录起始真真核核生生物物的的转转录录起起始始上上游游区区段段比比原原核核生生物物多多样样化化，转转录录起起始始时时，RNA-polRNA-pol不不直直接接结结合合模模板板，其起始过程比原核生物复杂。其起始过程比原核生物复杂。转录起始点转录起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒 增强子增强子顺式作用元件顺式作用元件( (cis-acting element)1.1. 转录起始前的上游区段转录起始前的上游区段 AATAAA切离加尾切离加尾 转录终止点转录终止点 修饰点修饰点 外显子外显子 翻译起始点翻译起始点内内含含子子 OCT-1 O
17、CT-1：ATTTGCAT八聚体八聚体2.2. 转录因子转录因子 能直接、间接辨认和结合转录上游区段能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNADNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式反式作用因子作用因子(trans-acting factors)(trans-acting factors)。 反式作用因子中，直接或间接结合反式作用因子中，直接或间接结合RNARNA聚聚合酶的，则称为合酶的，则称为转录因子转录因子(transcriptional (transcriptional factors, TF)factors, TF)。 参与参与RNA-pol转录的转录的
18、TF 3. 3. 转录起始前复合物转录起始前复合物( (pre-initiation complex, PIC) ) 真核生物真核生物RNA-polRNA-pol不与不与DNADNA分子直接结合，分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。而需依靠众多的转录因子。 POL-TFFAB由由RNA-Pol 催化转录的催化转录的PIC POL-TFFHETBPTAFTFD-A-B-DNA复合物复合物TATAABTBPTAFTATAHECTD-PPIC组装完成，组装完成，TFH使使CTD磷酸化磷酸化4. 4. 拼板理论拼板理论(piecing theory) (piecing theory) 一个真核生物基
19、因的转录需要一个真核生物基因的转录需要3 3至至5 5个转个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性，有专一性的复合物，再与性，有专一性的复合物，再与RNARNA聚合酶搭聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。配而有针对性地结合、转录相应的基因。 （二）转录延长（二）转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。现象。 RNA-polRNA-pol前移处处都遇上核小体。前移处处都遇上核小体。 转录延长过程中可以观察到核小体移位和转录
20、延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。解聚现象。 RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体核小体转转录录延延长长中中的的核核小小体体移移位位转录方向转录方向（三）转录终止（三）转录终止 和转录后修饰密切相关。和转录后修饰密切相关。真核生物真核生物真核生物真核生物mRNAmRNAmRNAmRNA带有聚腺苷酸尾巴的结构，这是带有聚腺苷酸尾巴的结构，这是带有聚腺苷酸尾巴的结构，这是带有聚腺苷酸尾巴的结构，这是转录之后加上的。转录之后加上的。转录之后加上的。转录之后加上的。在模板链读码框架的在模板链读码框架的在模板链读码框架的在模板链读码框架的3 3 3 3端之后，常有一组共端之后，常有一
21、组共端之后，常有一组共端之后，常有一组共同序列同序列同序列同序列AATAAAAATAAAAATAAAAATAAA，再下游还有相当多的再下游还有相当多的再下游还有相当多的再下游还有相当多的GTGTGTGT序列，序列，序列，序列，这些序列称为这些序列称为这些序列称为这些序列称为转录终止的修饰点转录终止的修饰点转录终止的修饰点转录终止的修饰点。5 -AAUAAA-5 -AAUAAA-核酸酶核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA GTGTGTG转录终止的修饰点转录终止的修饰点5 5 3 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3 mRNA真核生物的转录后修饰真核生物的转录后修饰Post-tran
22、scriptional Modification第三节第三节几种主要的修饰方式几种主要的修饰方式1. 1. 剪接剪接(splicing)(splicing)2. 2. 剪切剪切(cleavage)(cleavage)3. 3. 修饰修饰(modification)(modification) 4. 4. 添加添加(addition)(addition)一、真核生物一、真核生物mRNAmRNA的转录后加工的转录后加工（一）首、尾的修饰（一）首、尾的修饰 5 5 端形成端形成 帽子结构帽子结构( (m7m7GpppGp GpppGp ) ) 3 3 端加上端加上多聚腺苷酸尾巴多聚腺苷酸尾巴(pol
23、y A tail)(poly A tail)帽子结构5 pppGp5 GpppGppppG ppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAM帽帽子子结结构构的的生生成成5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi加工过程首先是在磷酸加工过程首先是在磷酸加工过程首先是在磷酸加工过程首先是在磷酸酶的作用下，将酶的作用下，将酶的作用下，将酶的作用下，将5-5-端的端的端的端的磷酸基水解，然后再加磷酸基水解，然后再加磷酸基水解，然后再加磷酸基水解，然后再加上鸟苷三磷酸，形成上鸟苷三磷酸，形成上鸟苷三磷酸，形成上鸟苷三磷酸，形成GpppNGpppN的结构，再对的结构，再对的结构，再对的结构
24、，再对GG进行甲基化进行甲基化进行甲基化进行甲基化加帽出现在加帽出现在加帽出现在加帽出现在hnRNAhnRNA中，中，中，中，说明可能在细胞核中完说明可能在细胞核中完说明可能在细胞核中完说明可能在细胞核中完成，并在剪接之前。成，并在剪接之前。成，并在剪接之前。成，并在剪接之前。真核生物真核生物真核生物真核生物mRNAmRNAmRNAmRNA中中中中poly Apoly Apoly Apoly A的出现是不依赖于的出现是不依赖于的出现是不依赖于的出现是不依赖于DNADNADNADNA模板的。模板的。模板的。模板的。加入加入加入加入poly Apoly Apoly Apoly A之前，先由核酸外切
25、酶切去之前，先由核酸外切酶切去之前，先由核酸外切酶切去之前，先由核酸外切酶切去3 3 3 3末末末末端一些过剩的核苷酸，然后加入端一些过剩的核苷酸，然后加入端一些过剩的核苷酸，然后加入端一些过剩的核苷酸，然后加入polyApolyApolyApolyA。3 3 3 3端修饰也是在细胞核中，在剪接之前进端修饰也是在细胞核中，在剪接之前进端修饰也是在细胞核中，在剪接之前进端修饰也是在细胞核中，在剪接之前进行的。行的。行的。行的。P P P Polyolyolyoly A A A A的有无与长短，是维持的有无与长短，是维持的有无与长短，是维持的有无与长短，是维持mRNAmRNAmRNAmRNA作为翻
26、译模作为翻译模作为翻译模作为翻译模板的活性，以及增加板的活性，以及增加板的活性，以及增加板的活性，以及增加mRNAmRNAmRNAmRNA本身的稳定性。本身的稳定性。本身的稳定性。本身的稳定性。加尾加尾(adding tail)：3 3端修饰示意图端修饰示意图真核生物结构基因，由若干个编码区和非真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。 断裂基因断裂基因(splite(s
27、plite gene) gene)C CA AB BD D编码区编码区 A A、B B、C C、D D非编码区非编码区（二）（二）mRNAmRNA的剪接的剪接1. hnRNA1. hnRNA 和和 snRNAsnRNA 核内的初级核内的初级mRNAmRNA称为称为杂化核杂化核RNA (hetero-RNA (hetero-nuclear RNA, hnRNAnuclear RNA, hnRNA) )snRNAsnRNA (small nuclear RNA) (small nuclear RNA)核内小核内小RNARNA核内的蛋白质核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体小分子核糖核酸蛋白体（并接体（
28、并接体, , splicesomesplicesome）snRNAsnRNA hnRNA hnRNA 剪接的场所剪接的场所2. 2. 外显子外显子(exon(exon) )和内含子和内含子(intron(intron) ) 外显子外显子在断裂基因及其初级转录产物上出现，在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟并表达为成熟RNARNA的核酸序列。的核酸序列。内含子内含子隔断基因的线性表达而在剪接过程中被隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。除去的核酸序列。 鸡卵清蛋白鸡卵清蛋白基因基因hnRNAhnRNA首、尾修饰首、尾修饰hnRNAhnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNAmRN
29、A鸡鸡卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其转转录录、转转录录后后修修饰饰鸡卵清蛋白成熟鸡卵清蛋白成熟mRNA与与DNA杂交电镜图杂交电镜图DNAmRNA3.3. 内含子的分类内含子的分类 根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为子分为4 4类。类。 I I：主主要要存存在在于于线线粒粒体体、叶叶绿绿体体及及某某些些低低等等真真核生物的核生物的 rRNArRNA基因；基因；IIII：也也发发现现于于线线粒粒体体、叶叶绿绿体体，转转录录产产物物是是mRNAmRNA； IIIIII：是是常常见见的的形形成成套套索索结结构构后后剪剪接接，大大多多数数mRNAmRN
30、A基因有此类内含子；基因有此类内含子； IVIV：是是tRNAtRNA基基因因及及其其初初级级转转录录产产物物中中的的内内含含子，剪接过程需酶及子，剪接过程需酶及ATPATP。4. mRNA4. mRNA的剪接的剪接 除去除去hnRNAhnRNA中的内含子，将外显子连接。中的内含子，将外显子连接。snRNPsnRNP与与hnRNAhnRNA结合成为并接体结合成为并接体UACUACA - AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA - AGUGU6E1E2U1、U4、U5pG-OH(ppG-OH, pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第一次转酯反应第二次转酯反应第二次转酯
31、反应UpAGpU外显子外显子1内含子内含子外显子外显子2G-OHUpUpGpA剪接过程的二次转酯反应剪接过程的二次转酯反应 RNA RNA编辑编辑作用作用作用作用说说明，基因的明，基因的明，基因的明，基因的编码编码序列序列序列序列经过转录经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称后加工，是可有多用途分化的，因此也称后加工，是可有多用途分化的，因此也称后加工，是可有多用途分化的，因此也称为为分分分分化加工化加工化加工化加工(differential RNA processing)(differential RNA processing)。5. mRNA5. mRNA的编辑的编辑(mRNA ed
32、iting) (mRNA editing) 人类人类apoapo B B基因基因 mRNAmRNA（1450014500个核苷酸）个核苷酸）肝脏肝脏apoapo B100 B100（分子量为（分子量为500000500000）肠道细胞肠道细胞apoapo B48 B48（分子量为（分子量为240000240000）mRNAmRNA编辑编辑二、二、tRNA的转录后加工的转录后加工tRNA前体前体RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNAaseP、内切酶内切酶tRNA核苷酸转移酶、核苷酸转移酶、连接酶连接酶ATPADP碱基修饰碱基修饰（2）还原反应还原反应 如如：U
33、DHU （3）核苷内的转位反应核苷内的转位反应 如如：U （4）脱氨反应脱氨反应 如如：A I 如如：A Am（1）甲基化甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）丰富基因丰富基因：染色体上一些相似或完全一样的纵：染色体上一些相似或完全一样的纵：染色体上一些相似或完全一样的纵：染色体上一些相似或完全一样的纵列串联基因单位的重复。列串联基因单位的重复。列串联基因单位的重复。列串联基因单位的重复。真核细胞的真核细胞的真核细胞的真核细胞的rRNArRNArRNArRNA基因属于丰富基因。基因属于丰富基因。基因属于丰富基因。基因属于丰富基因。45s45s45s45s的转录产物是三种的转录
34、产物是三种的转录产物是三种的转录产物是三种rRNArRNArRNArRNA的前体，经过剪接的前体，经过剪接的前体，经过剪接的前体，经过剪接后形成核糖体小亚基的后形成核糖体小亚基的后形成核糖体小亚基的后形成核糖体小亚基的18S 18S 18S 18S rRNArRNArRNArRNA，其余形成，其余形成，其余形成，其余形成5.8S5.8S5.8S5.8S及及及及28S28S28S28S的的的的rRNArRNArRNArRNA。三、三、rRNA的转录后加工的转录后加工转录转录45S - rRNA剪接剪接18S - rRNA5.8S和和28S-rRNArDNA内含子内含子内含子内含子28S5.8S1
35、8S基因间隔基因间隔四、核四、核 酶酶具有酶促活性的具有酶促活性的RNARNA称为核酶。称为核酶。核酶核酶(ribozyme(ribozyme) )四膜虫四膜虫rRNArRNA内含子的二级结构内含子的二级结构四膜虫四膜虫rRNArRNA的剪接采用的剪接采用自我剪接自我剪接方式方式5 5 - -端核苷酸序列端核苷酸序列最简单的核酶二级结构最简单的核酶二级结构槌头状结构槌头状结构(hammerhead structure)(hammerhead structure)底物部分底物部分通常为通常为6060个核苷酸左右个核苷酸左右同同一一分分子子上上包包括括有有催催化化部份和底物部份部份和底物部份 催催化化部部份份和和底底物物部部份份组组成锤头结构成锤头结构 除除rRNArRNA外，外，tRNAtRNA、mRNAmRNA的加工也可采用自我的加工也可采用自我剪接方式。剪接方式。 核酶研究的意义核酶研究的意义核核核核酶酶的的的的发现发现，对对中心法中心法中心法中心法则则作了重要作了重要作了重要作了重要补补充；充；充；充；核核核核酶酶的的的的发现发现是是是是对传统酶对传统酶学的挑学的挑学的挑学的挑战战；利用核利用核利用核利用核酶酶的的的的结结构构构构设计设计合成人工核合成人工核合成人工核合成人工核酶酶 。
