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1、生物化学教案四 第第4 4章章糖糖类代代谢carbonhydrate metabelism 糖在糖在动物体内的一般概况物体内的一般概况 糖的分解供能糖的分解供能 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 葡萄糖异生途径葡萄糖异生途径 糖原糖原 糖代糖代谢各途径之各途径之间的关系的关系本章主要内容本章主要内容一、糖的生理功能一、糖的生理功能 1 1、能源能源 2 2、机体重要的碳源、机体重要的碳源 3 3、细胞或胞或组织的重要的重要组成成分成成分 4 4、糖糖的的磷磷酸酸衍衍生生物物可可以以形形成成许多多重重要要的的生生物物活活性性物物质如如NADNAD+ +,FAD,ATP,FAD,ATP等等 第一第一节 糖
2、在糖在动物体内的一般概况物体内的一般概况 血液中的葡萄糖血液中的葡萄糖。 正常情况下，血糖正常情况下，血糖浓度比度比较恒定，恒定，维持在一定范持在一定范围内，内，主要受激素主要受激素调控。控。 当来源去路，高血糖当来源去路，高血糖 糖尿糖尿 当来源去路，低血糖当来源去路，低血糖血糖（血糖（blood sugarblood sugar）第二第二节糖的分解供能糖的分解供能概述概述一、糖酵解一、糖酵解二、丙二、丙酮酸形成乙酸形成乙酰辅酶A三、三、柠檬酸循檬酸循环四、葡萄糖完成氧化四、葡萄糖完成氧化产生的生的ATP一、教学目的一、教学目的掌握糖酵解途径的基本掌握糖酵解途径的基本过程和糖酵解途径程和糖酵
3、解途径的几种关的几种关键酶及相关知及相关知识；学会；学会计算糖酵算糖酵解解过程中程中ATP产生和消耗量；了解糖酵解的生和消耗量；了解糖酵解的生理意生理意义。掌握。掌握柠檬酸循檬酸循环途径的主要步途径的主要步骤、关、关键酶及相关概念；了解丙及相关概念；了解丙酮酸形成酸形成乙乙酰辅酶A的基本的基本过程，掌握丙程，掌握丙酮酸脱酸脱氢酶复合体的复合体的组成及基本概念；了解成及基本概念；了解柠檬酸循檬酸循环的生理意的生理意义及及调控；掌握控；掌握柠檬酸循檬酸循环的的主要特点；掌握葡萄糖完全氧化主要特点；掌握葡萄糖完全氧化释放放ATP数数的相关的相关计算。算。二、重点、二、重点、难点点:1.糖酵解途径的基
4、本糖酵解途径的基本过程程2.柠檬酸循檬酸循环途径的主要步途径的主要步骤、关、关键酶及相及相关概念。关概念。3.葡萄糖完全氧化葡萄糖完全氧化释放放ATP数的相关数的相关计算。算。葡萄糖在体内主要是分解供能，葡萄糖在体内主要是分解供能，这个个过程需要程需要经过几十步几十步化学反化学反应才完成，最才完成，最终使含有使含有6个碳的葡萄糖分解个碳的葡萄糖分解为3个二个二氧化碳和水，同氧化碳和水，同时释放出大量的能量来供机体使用。放出大量的能量来供机体使用。葡萄糖（葡萄糖（6碳碳单位）位）2个个3碳碳单位位CO22个个2碳碳单位位三三羧酸循酸循环CO2ATPCO2一、糖酵解（糖的无氧氧化）一、糖酵解（糖的
5、无氧氧化）(一一)、糖酵解的反、糖酵解的反应过程程糖酵解糖酵解(glycolysis)的定的定义在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的的过程称之程称之为糖酵解。糖酵解。*糖酵解的反糖酵解的反应部位：胞部位：胞浆*糖酵解分糖酵解分为两个两个阶段段第一第一阶段段由葡萄糖分解成丙由葡萄糖分解成丙酮酸酸(pyruvate)，称之，称之为糖酵解途径糖酵解途径(glycolyticpathway)。第二第二阶段段由丙由丙酮酸酸转变成乳酸。成乳酸。（一）葡萄糖分解成丙（一）葡萄糖分解成丙酮酸酸葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖己糖激己糖激酶葡萄糖葡萄糖6
6、-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPMg2+ADP1.葡萄糖磷酸化成葡萄糖磷酸化成为6-磷酸葡萄糖：磷酸葡萄糖：葡萄糖葡萄糖进入入细胞后首先的反胞后首先的反应是磷酸化。磷酸化后葡萄糖即是磷酸化。磷酸化后葡萄糖即不能自由通不能自由通过细胞膜而逸出胞膜而逸出细胞。催化此反胞。催化此反应的的是己糖激是己糖激酶(hexokinase)。并需要。并需要Mg2+。这个反个反应基本上是不可逆的。基本上是不可逆的。哺乳哺乳类动物体内已物体内已发现有四种己糖激有四种己糖激酶同工同工酶，分分别称称为I至至型。肝型。肝细胞中存在的是胞中存在的是型，也称型，也称为葡萄糖激葡萄糖激酶。它。它对葡萄糖的葡萄糖的亲和力很低，和力很
7、低，Km值为10mmolL左右，而其他己糖激左右，而其他己糖激酶的的Km值在在01mmolL左右左右它的特点是：它的特点是：对葡萄糖的葡萄糖的亲和力很低和力很低受激素受激素调控控。6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸己糖异构磷酸己糖异构酶6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖磷酸果糖:这是是醛糖与糖与酮糖糖间的异构反的异构反应，需要，需要Mg2+参与的可逆反参与的可逆反应。6-磷酸果糖磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖6-磷酸葡萄糖激磷酸葡萄糖激酶-16-磷酸果糖磷酸果糖1，6，双磷酸果糖，双磷酸果糖ATPMg2+ADP6-
8、磷酸果糖磷酸果糖转变为1，6，双磷酸果糖，双磷酸果糖:这是第是第二个磷酸化反二个磷酸化反应，需，需ATP和和Mg2+参与，是不可逆参与，是不可逆的反的反应。磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖醛缩酶1，6，双磷酸果糖，双磷酸果糖磷酸二磷酸二羟丙丙酮+3-磷酸甘油磷酸甘油醛磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2个磷酸丙糖个磷酸丙糖:，由，由醛缩酶催化，催化，最最终产生：生：2个丙糖，即磷酸二个丙糖，即磷酸二羟丙丙酮和和3-磷酸甘磷酸甘油油醛，此步反，此步反应可逆。可逆。磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构磷酸丙糖异构酶磷酸二磷酸二羟丙丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油醛3-磷酸甘
9、油磷酸甘油醛和磷酸二和磷酸二羟丙丙酮是同分异构体是同分异构体.上述的五步反上述的五步反应为糖酵解途径中的耗能糖酵解途径中的耗能阶段，段，1分子分子葡萄糖的代葡萄糖的代谢消耗了消耗了2分子分子ATP，产生了生了2分子分子3-磷酸甘油磷酸甘油醛。3-磷酸甘油磷酸甘油醛氧化氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油磷酸甘油醛脱脱氢酶3-磷酸甘油磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+PiNADH+H+3-磷酸甘油磷酸甘油醛氧化氧化为1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸:3-磷酸甘油磷酸甘油醛的的醛基氧化脱基氧化脱氢成成羧基即与磷酸形成混合酸基即与磷酸形成混合酸酐。该酸酸酐含一高能磷酸含
10、一高能磷酸键。1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成成3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸激磷酸甘油酸激酶1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸ADPMg2+ATP底物分子内部能量重新分布，底物分子内部能量重新分布，底物分子内部能量重新分布，底物分子内部能量重新分布，释释放高能放高能放高能放高能键键，使，使，使，使ADPADP磷磷磷磷酸化生成酸化生成酸化生成酸化生成ATPATP的的的的过过程，称程，称程，称程，称为为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化。底物水平磷酸化。底物水平磷酸化。3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位位酶3-磷酸甘油酸磷酸
11、甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸:反反应是可是可逆的逆的2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸烯醇化醇化酶2磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸+H2O2磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变成磷酸成磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸:反反应可引起分子内部的可引起分子内部的电子重排和能量重新分布，形子重排和能量重新分布，形成了一个高能磷酸成了一个高能磷酸键。磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸转变成丙成丙酮酸，酸，并通并通过底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成ATP丙丙酮酸激酸激酶磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸丙丙酮酸酸ADPATP磷酸磷酸烯醇
12、式丙醇式丙酮酸酸转变成成ATP和丙和丙酮酸酸:反反应最最初生成初生成烯醇式丙醇式丙酮酸，但酸，但烯醇式迅即非醇式迅即非酶促促转变为酮式。反式。反应是不可逆的。是不可逆的。这是糖酵解途径中第是糖酵解途径中第二次底物水平磷酸化二次底物水平磷酸化。（二）丙（二）丙酮酸酸转变成乳酸成乳酸乳酸脱乳酸脱氢酶丙丙酮酸酸+NADH+H+乳酸乳酸+NAD+反反应中的中的NADH+H+来自于上述第来自于上述第6步反步反应中的中的3-磷酸甘油磷酸甘油醛脱脱氢反反应二、糖酵解的二、糖酵解的调节己糖激己糖激酶（葡萄糖激（葡萄糖激酶）、）、6-磷酸果糖激磷酸果糖激酶-1和丙和丙酮酸激酸激酶是糖酵解途径是糖酵解途径3个个调
13、节点，点，分分别受受变构效构效应剂和激素的和激素的调节。目目 录E1:己糖激己糖激酶E2:6-磷酸果糖激磷酸果糖激酶-1E3:丙丙酮酸激酸激酶NAD+乳乳酸酸糖糖酵酵解解的的代代谢途途径径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙丙酮酸酸磷酸二磷酸二羟丙丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸E2E1E3NADH+H+目目 录糖酵解小糖酵解小结反反应部位：胞部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的糖酵解是一个不需氧的产能能过程程 反反应
14、全全过程中有三步不可逆的反程中有三步不可逆的反应GGG-6-PG-6-PATPATPADPADP己糖激己糖激酶ATPATPADPADPF-6-PF-6-PF-1,6-2PF-1,6-2P磷酸果糖激磷酸果糖激酶-1-1ADPADPATPATPPEPPEP丙丙酮酸酸丙丙酮酸激酸激酶目目 录二、糖酵解的二、糖酵解的调节关关键酶己糖激己糖激酶6-磷酸果糖激磷酸果糖激酶-1丙丙酮酸激酸激酶调节方式方式别构构调节共价修共价修饰调节（二）糖酵解的生理意（二）糖酵解的生理意义1.是机体在缺氧情况下是机体在缺氧情况下获取能量的有效方取能量的有效方式。式。2.是某些是某些细胞在氧供胞在氧供应正常情况下的重要正常情
15、况下的重要供能途径。供能途径。无无线粒体的粒体的细胞，如：胞，如：红细胞胞代代谢活活跃的的细胞，如：白胞，如：白细胞、骨髓胞、骨髓细胞胞目目 录有氧氧化的反有氧氧化的反应过程程 第一第一阶段：酵解途径段：酵解途径第二第二阶段：丙段：丙酮酸的氧化脱酸的氧化脱羧第三第三阶段：三段：三羧酸循酸循环G（Gn）第四第四阶段：氧化磷酸化段：氧化磷酸化丙丙酮酸酸乙乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2OOATP ADPTAC循循环胞液胞液线粒体粒体目目 录二、丙二、丙酮酸的氧化脱酸的氧化脱羧 丙丙酮酸酸进入入线粒体，粒体，氧化脱氧化脱羧为乙乙酰CoA(acetyl CoA)。丙丙酮酸酸 乙乙酰CoA
16、NAD+,HSCoACOCO22,NADH+H,NADH+H+ +丙丙酮酸脱酸脱氢酶复合体复合体 总反反应式式: 目目 录丙丙酮酸脱酸脱氢酶复合体的复合体的组成成酶E1：丙：丙酮酸脱酸脱氢酶E2：二：二氢硫辛硫辛酰胺胺转乙乙酰酶E3：二：二氢硫辛硫辛酰胺脱胺脱氢酶HSCoAHSCoANADNAD+ +辅酶TPP硫辛酸（硫辛酸（)HSCoAFAD,NAD+SSLCO2CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基乙基-TPP的生成的生成2.乙乙酰硫辛硫辛酰胺的生成胺的生成3.乙乙酰CoA的生成的生成4.硫辛硫辛酰胺的生成胺的生成目目 录目目 录三三羧酸酸循循环(Tr
17、icarboxylic acid Cycle, TAC)也也称称为柠檬檬酸酸循循环，这是是因因为循循环反反应中中的的第第一一个个中中间产物物是是一一个个含含三三个个羧基基的的柠檬檬酸酸。由由于于Krebs正正式式提提出出了了三三羧酸酸循循环的的学学说，故故此此循循环又又称称为Krebs循循环，它由一，它由一连串反串反应组成。成。所有的反所有的反应均在均在线粒体中粒体中进行。行。三、三三、三羧酸循酸循环* * 概述概述* * 反反应部位部位 CoASHCoASHNADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +COCOCOCO2 2 2 2NADNAD+ +NADH+HNADH+H+ +COCOC
18、OCO2 2 2 2GTPGTPGTPGTPGDP+PiGDP+PiGDP+PiGDP+PiFADFADFADHFADH2 2NADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +H H2 2O OH H2 2O O H H2 2O O CoASHCoASH CoASHCoASH H H2 2O O 柠檬酸合檬酸合酶顺乌头酸梅异异柠檬酸脱檬酸脱氢酶-酮酮戊二酸脱戊二酸脱氢氢酶酶复合体复合体 琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶 GTPGDPATPADP核苷二磷酸激核苷二磷酸激酶目目 录小小 结 三三羧酸酸循循环的的概概念念：指指乙乙酰CoA和和草草酰乙乙酸酸缩合合生生成成含含三三个个
19、羧基基的的柠檬檬酸酸，反反复复的的进行行脱脱氢脱脱羧，又又生生成成草草酰乙乙酸酸，再再重重复复循循环反反应的的过程。程。 TAC过程的反程的反应部位是部位是线粒体粒体目目 录 三三羧酸循酸循环的要点的要点 经过一次三一次三羧酸循酸循环， 消耗一分子乙消耗一分子乙酰CoA， 经四次脱四次脱氢，二次脱，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。，一次底物水平磷酸化。 生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2， 1分子分子GTP。 关关键酶有：有：柠檬酸合檬酸合酶 -酮戊二酸脱戊二酸脱氢酶复合体复合体 异异柠檬酸脱檬酸脱氢酶整个循整个循环反反应为不可逆反不可逆反应三三羧酸循酸循环
20、的中的中间产物物三三羧酸循酸循环中中间产物起催化物起催化剂的作用，本身无量的的作用，本身无量的变化，化，不可能通不可能通过三三羧酸循酸循环直接从乙直接从乙酰CoA合合成草成草酰乙酸或三乙酸或三羧酸循酸循环中其他中其他产物，同物，同样中中间产物也不能直接在三物也不能直接在三羧酸循酸循环中被中被氧化氧化为CO2及及H2O。目目 录表面上看来，三表面上看来，三羧酸循酸循环运运转必不可少的必不可少的草草酰乙酸在三乙酸在三羧酸循酸循环中是不会消耗的，它可中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，被反复利用。但是，例如：例如：草草酰乙酸乙酸天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸戊二酸谷氨酸谷氨酸柠檬酸檬酸脂肪酸脂肪酸琥珀
21、琥珀酰CoA卟啉啉机机体体内内各各种种物物质代代谢之之间是是彼彼此此联系系、相相互互配配合合的的，TAC中中的的某某些些中中间代代谢物物能能够转变合合成成其其他他物物质，借借以以沟沟通通糖糖和和其其他他物物质代代谢之之间的的联系。系。目目 录机机体体糖糖供供不不足足时，可可能能引引起起TAC运运转障障碍碍，这时苹苹果果酸酸、草草酰乙乙酸酸可可脱脱羧生生成成丙丙酮酸酸，再再进一步生成乙一步生成乙酰CoA进入入TAC氧化分解。氧化分解。草草酰乙酸乙酸草草酰乙酸脱乙酸脱羧酶丙丙酮酸酸CO2苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸酶丙丙酮酸酸CO2NAD+NADH+H+目目 录* * 所以，草所以，草酰乙酸必乙酸必须
22、不断被更新不断被更新补充。充。 草草酰乙乙酸酸 柠檬酸檬酸柠柠檬酸檬酸檬酸檬酸裂解裂解裂解裂解酶酶 乙乙酰CoACoA 丙丙酮酸酸丙丙丙丙酮酮酸酸酸酸羧羧化化化化酶酶 COCO22苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱脱脱脱氢酶氢酶 NADH+HNADH+H+NADNAD+天冬氨酸天冬氨酸谷草谷草谷草谷草转转氨氨氨氨酶酶 -酮戊二酸戊二酸谷氨酸谷氨酸其来源如下：其来源如下：三三羧酸循酸循环的生理意的生理意义是三大是三大营养物养物质氧化分解的共同途径；氧化分解的共同途径；是三大是三大营养物养物质代代谢联系的枢系的枢纽；为其它物其它物质代代谢提供小分子前体；提供小分子前体；为呼吸呼吸链提供提供H+
23、e。目目 录H+e进入呼吸入呼吸链彻底氧化生成底氧化生成H2O的同的同时ADP偶偶联磷酸化生成磷酸化生成ATP。NADH+H+H2O、3ATPOH2O、2ATPFADH2O 四、有氧氧化生成的四、有氧氧化生成的ATP 目目 录葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP此表按此表按传统方式方式计算算ATPATP。目前有新的理。目前有新的理论，在此不作，在此不作详述述目目 录有氧氧化的生理意有氧氧化的生理意义 l糖的有氧氧化是机体糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径能最主要的途径。它不。它不仅产能效率高能效率高，而且由于，而且由于产生的能量逐步分次生的能量逐步分次释放，相当一部分形成放，相当一部
24、分形成ATP，所以，所以能量的利用能量的利用率也高率也高。目目 录有氧氧化的有氧氧化的调节特点特点 有氧氧化的有氧氧化的调节通通过对其关其关键酶的的调节实现。 ATP/ADP或或ATP/AMP比比值全程全程调节。该比比值升高，所有关升高，所有关键酶均被抑制。均被抑制。 氧化磷酸化速率影响三氧化磷酸化速率影响三羧酸循酸循环。前者速率降。前者速率降低，低，则后者速率也减慢。后者速率也减慢。 三三羧酸循酸循环与酵解途径互相与酵解途径互相协调。三。三羧酸循酸循环需要多少乙需要多少乙酰CoA，则酵解途径相酵解途径相应产生多少生多少丙丙酮酸以生成乙酸以生成乙酰CoA。目目 录四、巴斯德效四、巴斯德效应 *
25、概念概念*机制机制有氧有氧时，NADH+H+进入入线粒体内氧化，丙粒体内氧化，丙酮酸酸进入入线立体立体进一步氧化而不生成乳酸一步氧化而不生成乳酸;缺氧缺氧时，酵解途径加，酵解途径加强，NADH+H+在胞在胞浆浓度升高，丙度升高，丙酮酸作酸作为氢接受体生成乳酸。接受体生成乳酸。巴斯德效巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑指有氧氧化抑制糖酵解的制糖酵解的现象。象。1简要写出糖的酵解途径（不必写出要写出糖的酵解途径（不必写出结构式）构式）及相关及相关酶类。2简要写出要写出柠檬酸循檬酸循环的反的反应途径（不必写途径（不必写结构式）及相关的关构式）及相关的关键酶。3简述述柠檬酸循檬酸循
26、环的生理意的生理意义。4一摩一摩尔葡萄糖葡萄糖经糖的有氧氧化可生成多少糖的有氧氧化可生成多少ATP？具体如何？具体如何计算的？算的？习题：第三第三节磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反一、磷酸戊糖途径的反应过程程二、磷酸戊糖途径的生理意二、磷酸戊糖途径的生理意义一、教学目的、要求、教学目的、要求:掌握磷酸戊糖途径的基本概念、反掌握磷酸戊糖途径的基本概念、反应特点；特点；了解磷酸戊糖途径的相关了解磷酸戊糖途径的相关酶类；掌握磷酸；掌握磷酸戊糖途径的生理意戊糖途径的生理意义。掌握葡萄糖异生的。掌握葡萄糖异生的基本概念；掌握葡萄糖异生的反基本概念；掌握葡萄糖异生的反应途径及相途径及相关重点关
27、重点酶；掌握乳酸循；掌握乳酸循环的相关知的相关知识；掌握；掌握糖异生作用的生理意糖异生作用的生理意义。了解糖原分子。了解糖原分子结构构的基本概况；掌握糖原的合成与分解的基本的基本概况；掌握糖原的合成与分解的基本过程；掌握糖原代程；掌握糖原代谢的的调控及相关知控及相关知识。熟。熟悉糖的各种代悉糖的各种代谢途径概况；熟悉糖代途径概况；熟悉糖代谢途径途径的的联系及相关知系及相关知识。二、重点、二、重点、难点点:1.磷酸戊糖途径的基本概念、反磷酸戊糖途径的基本概念、反应特点；磷酸戊糖特点；磷酸戊糖途径的生理意途径的生理意义。2.葡萄糖异生的基本概念；葡萄糖异生的反葡萄糖异生的基本概念；葡萄糖异生的反应
28、途途径及相关重点径及相关重点酶；乳酸循；乳酸循环的相关知的相关知识；掌握糖；掌握糖异生作用的生理意异生作用的生理意义。3糖原的合成与分解的基本糖原的合成与分解的基本过程；糖原代程；糖原代谢的的调控及相关知控及相关知识。目目 录*概念概念磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及糖及NADPH+H+，前者再，前者再进一步一步转变成成3-磷磷酸甘油酸甘油醛和和6-磷酸果糖的反磷酸果糖的反应过程。程。目目 录*细胞定位：胞胞定位：胞液液第一第一阶段：氧化反段：氧化反应生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2一、磷酸戊糖途径的反一、磷酸戊糖途径的反应过程程*反
29、反应过程可分程可分为二个二个阶段段 第二第二阶段段则是非氧化反是非氧化反应 包括一系列基包括一系列基团转移。移。 目目 录6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核磷酸核酮糖糖NADPH+H+NADP+H2ONADP+COCO2 2 NADPH+H+6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸脱磷酸葡萄糖酸脱氢酶H HCOCOH HCH2OHC O6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯1.磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成5-磷酸核糖磷酸核糖目目 录l催化第一步脱催化第一步脱氢反反应的的6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢酶是此代是此代谢途径的关途径的关键酶。 l两次脱两次脱氢脱下的脱下的
30、氢均由均由NADP+接受生成接受生成NADPH + H+。 l反反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。物。G-6-P5-磷酸核糖磷酸核糖NADPNADP+NADPH+HNADPH+H+NADPNADP+NADPH+HNADPH+H+COCO22目目 录l每每3分子分子6-磷酸葡萄糖同磷酸葡萄糖同时参与反参与反应，在一系列，在一系列反反应中，通中，通过3C、4C、6C、7C等演等演变阶段，最段，最终生成生成3-磷酸甘油磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖。3-磷酸甘油磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖，可磷酸果糖，可进入酵解途入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖
31、旁路径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。2.基基团转移反移反应目目 录5-磷酸核磷酸核酮糖糖(C5)35-磷酸核糖磷酸核糖C55-磷酸木磷酸木酮糖糖C55-磷酸木磷酸木酮糖糖C57-磷酸景天糖磷酸景天糖C73-磷酸甘油磷酸甘油醛C34-磷酸赤磷酸赤藓糖糖C46-磷酸果糖磷酸果糖C66-磷酸果糖磷酸果糖C63-磷酸磷酸甘油甘油醛C3目目 录磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径第一第一阶段段第第二二阶段段5-磷酸木磷酸木酮糖糖C55-磷酸木磷酸木酮糖糖C57-磷酸景天糖磷酸景天糖C73-磷酸甘油磷酸甘油醛C34-磷酸赤磷酸赤藓糖糖C46-磷酸果糖磷酸果糖C
32、66-磷酸果糖磷酸果糖C63-磷酸磷酸甘油甘油醛C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)36-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯(C6)36-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)35-磷酸核磷酸核酮糖糖(C5)35-磷酸核糖磷酸核糖C53NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脱磷酸葡萄糖酸脱氢酶CO2目目 录总反反应式式36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+6NADP+26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2磷酸戊糖途径的特点磷酸戊糖途径的特点 脱脱氢反反应以以NADP+为受受氢体，生成体，生成NADPH+H+。
33、反反应过程中程中进行了一系列行了一系列酮基和基和醛基基转移反移反应，经过了了3、4、5、6、7碳糖的演碳糖的演变过程。程。 反反应中生成了重要的中中生成了重要的中间代代谢物物5-磷酸核糖。磷酸核糖。 一分子一分子G-6-P经过反反应，只能，只能发生一次脱生一次脱羧和二次和二次脱脱氢反反应，生成一分子，生成一分子CO2和和2分子分子NADPH+H+。*6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢酶此此酶为磷酸戊糖途径的关磷酸戊糖途径的关键酶，其活性，其活性的高低决定的高低决定6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的入磷酸戊糖途径的流量。流量。此此酶活活性性主主要要受受NADPH/NADP+比比值的的影影响响
34、，比比值升升高高则被被抑抑制制，降降低低则被被激激活活。另外另外NADPH对该酶有有强烈抑制作用。烈抑制作用。三、磷酸戊糖途径的生理意三、磷酸戊糖途径的生理意义（一）（一）为核苷酸的生成提供核苷酸的生成提供核糖核糖（二）提供（二）提供NADPH作作为供供氢体参与多种体参与多种代代谢反反应（二）提供（二）提供NADPH作作为供供氢体参与多种代体参与多种代谢反反应1. NADPH是体内是体内许多合成代多合成代谢的供的供氢体体 2. NADPH参与体内的参与体内的羟化反化反应，与生物，与生物合成或生物合成或生物转化有关化有关3. NADPH可可维持持GSH的的还原性原性 2G-SHG-S-S-GNA
35、DPNADP+NADPH+HNADPH+H+ + AAH2第四第四节葡萄躺异生作用葡萄躺异生作用一、一、葡萄躺异生作用的反葡萄躺异生作用的反应途径途径 二、二、葡萄躺异生作用的葡萄躺异生作用的调节 三、三、葡萄躺异生作用的葡萄躺异生作用的生理意生理意义 四、乳酸循四、乳酸循环目目 录糖异生糖异生(gluconeogenesis)是指从非是指从非糖化合物糖化合物转变为葡萄糖或糖原的葡萄糖或糖原的过程。程。*部位部位 *原料原料 *概念概念主要在肝、主要在肝、肾细胞的胞胞的胞浆及及线粒体粒体 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸目目 录一、葡萄糖异生作用的反一、葡萄糖异生作用的
36、反应途径途径 * 定定义 *过程程酵酵解解途途径径中中有有3个个由由关关键酶催催化化的的不不可可逆逆反反应。在在糖糖异异生生时，须由由另另外外的反的反应和和酶代替。代替。糖异生途径与酵解途径大多数反糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙丙酮酸酸磷酸二磷酸二羟丙丙酮3-磷酸磷酸甘油甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸糖异生途径糖异生途径(gluconeogenic pathway
37、)指从丙指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反酸生成葡萄糖的具体反应过程。程。目目 录1. 丙丙酮酸酸转变成磷酸成磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸(PEP)丙丙酮酸酸草草酰乙酸乙酸PEPATPADP+PiCO2GTP GDPCO2 丙丙酮酸酸羧化化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶为生物素（反生物素（反应在在线粒体）粒体） 磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸羧激激酶（反（反应在在线粒体、粒体、胞液）胞液）目目 录目目 录 草草酰乙酸乙酸转运出运出线粒体粒体 出出线粒体粒体苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草草酰乙酸乙酸草草酰乙酸乙酸草草酰乙酸乙酸天冬氨酸天冬氨酸 出出线粒体粒体天冬氨酸天冬氨酸草草酰乙酸乙酸目
38、目 录丙丙酮酸酸丙丙酮酸酸草草酰乙酸乙酸丙丙酮酸酸羧化化酶ATP+CO2ADP+Pi苹果酸苹果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸草草酰乙酸乙酸PEP磷酸磷酸烯醇型丙醇型丙酮酸酸羧激激酶GTPGDP+CO2线粒粒体体胞胞液液目目 录葡萄糖异生途径所需葡萄糖异生途径所需NADH+H+的来源的来源 糖异生途径中，糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油酸甘油醛时，需要，需要NADH+H+。由乳酸由乳酸为原料异生糖原料异生糖时，NADH+H+由下述由下述反反应提供。提供。乳酸乳酸丙丙酮酸酸LDHNAD+NADH+
39、H+目目 录由由氨氨基基酸酸为原原料料进行行糖糖异异生生时，NADH+H+则由由线粒粒体体内内NADH+H+提提供供，它它们来来自自于于脂脂酸酸的的-氧氧化化或或三三羧酸酸循循环，NADH+H+转运运则通通过草草酰乙酸与苹果酸相互乙酸与苹果酸相互转变而而转运。运。苹果酸苹果酸线粒体粒体苹果酸苹果酸草草酰乙酸乙酸草草酰乙酸乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞胞浆目目 录2.1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖转变为6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖Pi果糖双磷酸果糖双磷酸酶3.6-磷酸葡萄糖水解磷酸葡萄糖水解为葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄
40、糖Pi葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸酶目目 录非糖物非糖物质进入糖异生的途径入糖异生的途径糖异生的原料糖异生的原料转变成糖代成糖代谢的中的中间产物物生糖氨基酸生糖氨基酸-酮酮酸酸-NH2甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二磷酸二羟丙丙酮乳酸乳酸丙丙酮酸酸2H上述糖代上述糖代谢中中间代代谢产物物进入糖异生途径，入糖异生途径，异生异生为葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原目目 录目目 录二、糖异生的二、糖异生的调节 在前面的三个在前面的三个反反应过程中，作用程中，作用物的互物的互变分分别由不由不同同酶催化其催化其单向反向反应，这种互种互变循循环称之称之为底物循底物循环(substratecycle)。6-磷酸果糖
41、磷酸果糖1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖6-磷酸果糖激磷酸果糖激酶-1果糖双磷酸果糖双磷酸酶-1ADPATPPi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸酶己糖激己糖激酶ATPADPPiPEP丙丙酮酸酸草草酰乙酸乙酸丙丙酮酸激酸激酶丙丙酮酸酸羧化化酶ADPATPCO2+ATPADP+PiGTP磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸羧激激酶GDP+Pi+CO2目目 录 三、糖异生的生理意三、糖异生的生理意义（一）（一）维持血糖持血糖浓度恒定度恒定 （二）（二）补充肝糖原充肝糖原 三碳途径：三碳途径： 指指进食后，大部分葡萄糖食后，大部分葡萄糖先在肝外先在肝外细胞中分解胞中分解为乳酸或丙乳酸
42、或丙酮酸等三碳酸等三碳化合物，再化合物，再进入肝入肝细胞异生胞异生为糖原的糖原的过程。程。（三）（三）调节酸碱平衡（乳酸异生酸碱平衡（乳酸异生为糖）糖） *底物循底物循环在糖异生的反在糖异生的反应中，一中，一对由不同由不同酶催化的正催化的正逆反逆反应称称为底物循底物循环。正常情况下，正逆反正常情况下，正逆反应不会同不会同时活活跃，若正，若正逆反逆反应以同以同样速度速度进行，将会造成行，将会造成ATP的无的无效循效循环使体温升高。使体温升高。现在在认为，底物循，底物循环可能是放大代可能是放大代谢信号的信号的一种手段。一种手段。目目 录糖异生活糖异生活跃有葡萄糖有葡萄糖-6磷酸磷酸酶【】肝肝肌肉肌
43、肉 四、乳酸循四、乳酸循环(lactose cycle) （Cori 循循环）循循环过程程葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖酵酵解解途途径径丙丙酮酸酸乳酸乳酸NADHNAD+乳酸乳酸乳酸乳酸NAD+NADH丙丙酮酸酸糖糖异异生生途途径径血液血液糖异生低下糖异生低下没有葡萄糖没有葡萄糖-6磷酸磷酸酶【】目目 录生理意生理意义乳酸再利用，避免了乳酸的乳酸再利用，避免了乳酸的损失。失。防止乳酸的堆防止乳酸的堆积引起酸中毒。引起酸中毒。乳酸循乳酸循环是一个耗能的是一个耗能的过程程2分子乳酸异生分子乳酸异生为1分子葡萄糖需分子葡萄糖需6分子分子ATP。第五第五节糖糖原原一、糖原的合成一、糖原的合成二、
44、糖原的分解二、糖原的分解三、糖原合成与分解三、糖原合成与分解调节目目 录是是动物体内糖的物体内糖的储存形式之一，是机体能存形式之一，是机体能迅速迅速动用的能量用的能量储备。肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收主要供肌肉收缩所需所需 肝肝脏：肝糖原，：肝糖原，70 100g，维持血糖水平持血糖水平 糖糖 原原 (glycogen) l糖原糖原储存的主要器官及其生理意存的主要器官及其生理意义 1. 葡萄糖葡萄糖单元以元以-1,4-糖苷糖苷键键形成形成长链长链。2. 约1010个葡萄糖个葡萄糖单元元处形成分形成分枝，分枝枝，分枝处葡萄糖以葡萄糖以-1,6-糖苷糖苷键连键连接，分
45、支增加，溶接，分支增加，溶解度增加。解度增加。3. 每条每条链都都终止于一个非止于一个非还原原端端. .非非还原端增多，以利于原端增多，以利于其被其被酶分解。分解。 l糖原的糖原的结构特点及其意构特点及其意义 目目 录一、糖原的合成一、糖原的合成（二）合成部位（二）合成部位 （一）定（一）定义 糖原的合成糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖指由葡萄糖合成糖原的合成糖原的过程。程。组织定位：主要在肝定位：主要在肝脏、肌肉、肌肉 细胞定位：胞胞定位：胞浆1.葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPADP己糖激己糖激酶;葡萄糖激
46、葡萄糖激酶（肝）（肝）（三）糖原合成途径（三）糖原合成途径目目 录1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位位酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2.6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变成成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖这步步反反应中中磷磷酸酸基基团转移移的的意意义在在于于：由由于于延延长形形成成-1,4-糖糖苷苷键，所所以以葡葡萄萄糖糖分分子子C1上上的的半半缩醛羟基基必必须活活化化，才才利利于于与与原原来来的的糖糖原原分子末端葡萄糖的游离分子末端葡萄糖的游离C4羟基基缩合。合。半半缩醛羟基与磷酸基之基与磷酸基之间形成的形成的O-P键具具有有较高的能量。高的能量。目目 录*UDPG可看作可看作“活性葡
47、萄糖活性葡萄糖”，在体内充作葡，在体内充作葡萄糖供体。萄糖供体。+UTP尿苷尿苷PPPPPiUDPG焦磷酸化焦磷酸化酶3.1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖成尿苷二磷酸葡萄糖2Pi+能量能量1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ) 目目 录糖原糖原n+UDPG糖原糖原n+1+UDP糖原合糖原合酶( glycogen synthase )UDPUTPADPATP核苷二磷酸激核苷二磷酸激酶4.-1,4-糖苷糖苷键式式结合合目目 录*糖原糖原n为原有的原有的细胞内的胞内的较小糖原分子，称小糖原
48、分子，称为糖原引物糖原引物(primer)，作作为UDPG上葡萄糖基上葡萄糖基的接受体。的接受体。糖原糖原n+UDPG糖原糖原n+1+UDP糖原合糖原合酶(glycogen synthase)（四）糖原分枝的形成（四）糖原分枝的形成 分分 支支 酶 (branching enzyme)-1,6-糖苷糖苷键-1,4-糖苷糖苷键目目 录目目 录 二、糖原的分解二、糖原的分解* 定定义 *亚细胞定位：胞定位：胞胞浆 *肝糖元的分解肝糖元的分解 糖原糖原n n+1+1糖原糖原n+1-n+1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸化磷酸化酶1.1.糖原的磷酸解糖原的磷酸解糖原分解糖原分解 (glycogenolysi
49、s )习惯上指肝糖上指肝糖原分解成原分解成为葡萄糖的葡萄糖的过程。程。脱枝脱枝酶 (debranching enzyme)2. 脱枝脱枝酶的作用的作用 转移葡萄糖残基移葡萄糖残基水解水解 -1,6-糖苷糖苷键磷磷 酸酸 化化 酶转移移酶活性活性-1,6糖苷糖苷酶活性活性目目 录目目 录1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位位酶3.1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变成成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖4.6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸酶（肝，（肝，肾）葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖目目 录*肌糖原的分解肌糖原的分解l肌糖原
50、分解的前三步反肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解与肝糖原分解过程相程相同，但是生成同，但是生成6- -磷酸葡萄糖之后，由于肌肉磷酸葡萄糖之后，由于肌肉组织中中不存在葡萄糖不存在葡萄糖- -6- -磷酸磷酸酶，所以生成的，所以生成的6-6-磷磷酸葡萄糖不能酸葡萄糖不能转变成葡萄糖成葡萄糖释放入血，提供血放入血，提供血糖，而只能糖，而只能进入酵解途径入酵解途径进一步代一步代谢。 l肌糖原的分解与合成与肌糖原的分解与合成与乳酸循乳酸循环有关。有关。目目 录G-6-P的代的代谢去路去路G（补充血糖）充血糖）G-6-PF-6-P（进入酵解途径）入酵解途径）G-1-PGn（合成糖原）（合成糖原）UDPG6
51、-磷酸葡萄糖内磷酸葡萄糖内酯（进入磷酸戊糖途径）入磷酸戊糖途径）葡萄糖葡萄糖醛酸酸（进入葡萄糖入葡萄糖醛酸途径）酸途径）小小 结反反应部位：胞部位：胞浆目目 录3. 糖原的合成与分解糖原的合成与分解总图UDPG焦磷酸化焦磷酸化酶G-1-PUTPUDPGPPi糖原糖原n+1UDPG-6-PG糖原合糖原合酶磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位位酶己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激激酶糖原糖原nPi磷酸化磷酸化酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸酶（肝）（肝）糖原糖原n目目 录 三、糖原合成与分解的三、糖原合成与分解的调节 关关键酶糖原合成：糖原合糖原合成：糖原合酶糖原分解：糖原磷酸化糖原分解：糖原磷酸化酶这两种关两种关键酶的
52、重要特点：的重要特点： * * 它它们的快速的快速调节有共价修有共价修饰和和变构构调节二二种方式。种方式。 * * 它它们都以活性、无（低）活性二种形式存都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之在，二种形式之间可通可通过磷酸化和去磷酸磷酸化和去磷酸化而相互化而相互转变。目目 录调节有有级联放大作用，效率高；放大作用，效率高；两种两种酶磷酸化或去磷酸化后活性磷酸化或去磷酸化后活性变化相反；化相反；此此调节为酶促反促反应，调节速度快；速度快；受激素受激素调节。1 1.共价修共价修饰调节目目 录腺苷腺苷环化化酶（无活性）（无活性）腺苷腺苷环化化酶（有活性）（有活性）激素（胰高血糖素、激素（胰高
53、血糖素、肾上腺素等）上腺素等）+受体受体ATPcAMPPKA(无活性无活性)磷酸化磷酸化酶b激激酶糖原合糖原合酶糖原合糖原合酶-PPKA(有活性有活性)磷酸化磷酸化酶b磷酸化磷酸化酶a-P磷酸化磷酸化酶b激激酶-PPi磷蛋白磷酸磷蛋白磷酸酶-1PiPi磷蛋白磷酸磷蛋白磷酸酶-1磷蛋白磷酸磷蛋白磷酸酶-1磷蛋白磷酸磷蛋白磷酸酶抑制抑制剂-P磷蛋白磷酸磷蛋白磷酸酶抑制抑制剂PKA（有活性）（有活性）目目 录2.别构构调节磷磷酸酸化化酶二二种种构构像像紧密密型型(T)和和疏疏松松型型(R)，其其中中T型型的的14位位Ser暴暴露露，便便于于接接受受前前述的共价修述的共价修饰调节。*葡萄糖是磷酸化葡萄
54、糖是磷酸化酶的的别构抑制构抑制剂。磷酸化磷酸化酶a(R)疏松型疏松型磷酸化磷酸化酶a(T)紧密型密型葡萄糖葡萄糖第六第六节糖代糖代谢各途径之各途径之间的的联系系糖在糖在动物体内的主要代物体内的主要代谢途径有：糖原的途径有：糖原的合成和分解；糖酵解作用；糖有氧氧化；合成和分解；糖酵解作用；糖有氧氧化；磷酸戊糖途径和糖的异生等。磷酸戊糖途径和糖的异生等。它它们中有中有释放能量的分解代放能量的分解代谢，也有消耗，也有消耗能量的合成代能量的合成代谢。这些代些代谢途径的生理功能不同，但又通途径的生理功能不同，但又通过共同的代共同的代谢中中间产物互相物互相联系互相影响构系互相影响构成一个整体（成一个整体（
55、图4-12）。）。糖代糖代谢的第一个交的第一个交汇点是点是6-磷酸葡萄糖，它磷酸葡萄糖，它把所有糖代把所有糖代谢途径都沟通了，通途径都沟通了，通过它葡萄它葡萄糖可糖可转变为糖原，糖原也可糖原，糖原也可变为葡萄糖。葡萄糖。各种非糖生成糖各种非糖生成糖时都要都要经过它再它再转变为葡葡萄糖或糖原萄糖或糖原。在糖的分解代。在糖的分解代谢中，葡萄糖或糖原也是中，葡萄糖或糖原也是先先转变为6-磷酸葡萄糖，然后或磷酸葡萄糖，然后或经酵解途径酵解途径及有氧氧化途径及有氧氧化途径进行分解，或行分解，或经磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径进行行转化分解。化分解。第二个交第二个交汇点是点是3-磷酸甘油磷酸甘油醛，它是酵解和，
56、它是酵解和有氧氧化的中有氧氧化的中间产物。也是磷酸戊糖途径物。也是磷酸戊糖途径的中的中间产物。物。第三个交第三个交汇点是丙点是丙酮酸，当葡萄糖或糖原酸，当葡萄糖或糖原分解至丙分解至丙酮酸酸时，在无氧情况下，它接受，在无氧情况下，它接受由由3-磷酸甘油磷酸甘油醛脱下的脱下的H还原原为乳酸；在有乳酸；在有氧情况下，氧情况下，3-磷酸甘油磷酸甘油醛脱下的脱下的氢经呼吸呼吸链与氧与氧结合生成水，而丙合生成水，而丙酮酸酸经乙乙酰辅酶A最最后通后通过三三羧酸循酸循环彻底氧化。另外，丙底氧化。另外，丙酮酸酸经草草酰乙酸生成糖，它是乙酸生成糖，它是许多非糖物多非糖物质生成糖的必生成糖的必经途径。途径。通通过磷酸戊糖途径使戊糖与已糖的代磷酸戊糖途径使戊糖与已糖的代谢联系起来，而各种已糖与葡萄糖的互系起来，而各种已糖与葡萄糖的互变，又，又沟通了各种已糖的代沟通了各种已糖的代谢。
