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1、细胞核是细胞中最大、最重要的细胞器，是细胞代谢的调控中心。第十章 细胞核与染色体10.1 10.1 核被膜与核孔复合体核被膜与核孔复合体10.2 10.2 染色质染色质10.3 10.3 染色体染色体10.4 10.4 核仁核仁10.5 10.5 核基质核基质作业作业10.1 核被膜与核孔复合体 核被膜 核孔复合体n细胞遗传物质与周围的细胞分离开来，这可能是真核细胞区别于原核细胞的唯一重要特征。 核被膜结构组分：结构组分：n n外核膜，上面附着有核糖体，外核膜，上面附着有核糖体，与内质网相连。与内质网相连。n n内核膜，带有细胞核专一性蛋内核膜，带有细胞核专一性蛋白。白。n n核周隙，内外核膜
2、之间的空隙，核周隙，内外核膜之间的空隙，与内质网腔相连。与内质网腔相连。n n核孔，在核孔处，内外核膜相核孔，在核孔处，内外核膜相融合。融合。功能：功能：1.1.发挥屏障作用，阻止离子、溶质和大分子在核质之间发挥屏障作用，阻止离子、溶质和大分子在核质之间的自由穿梭，使细胞核成为一个独立的生化空间。的自由穿梭，使细胞核成为一个独立的生化空间。n n结构组分n n胞质环胞质环n n核质环核质环n n幅幅n n中央栓：转运体中央栓：转运体 核孔复合体核孔复合体结构模型核孔复合体结构模型 核孔复合体n nNLSNLS的受体将蛋白质运进细胞核的受体将蛋白质运进细胞核n n双功能双向性亲水通道双功能双向性
3、亲水通道n n核孔复合体以被动扩散和主动运输的形核孔复合体以被动扩散和主动运输的形式介导物质进出细胞核（右图所示）。式介导物质进出细胞核（右图所示）。核孔复合体的功能：核孔复合体的功能： n n核核定定位位信信号号（NLSNLS）, ,是是短短的的氨氨基基酸酸序序列列，富富含含碱碱性性氨氨基基酸酸，比比如如：赖赖氨氨酸酸、精精氨氨酸酸或或脯脯氨氨酸酸，可可指指导导其其所在蛋白进入细胞核。所在蛋白进入细胞核。10.2染色质 n n染色质概述染色质概述n n化学成分化学成分n n染色质的基本结构单位染色质的基本结构单位核小体核小体n n染色质包装模型染色质包装模型n n常染色质和异染色质常染色质和
4、异染色质n n染色质染色质 DNA DNAn n真核细胞中的真核细胞中的DNADNA是线状大分子，而原核细胞中的是线状大分子，而原核细胞中的DNADNA是环状的。是环状的。n n染色质蛋白染色质蛋白n n组蛋白组蛋白 ( (见见 “ “核小体核小体”一节一节 ) )n n与与DNADNA紧密结合紧密结合n n非组蛋白非组蛋白 - - 序列特异性序列特异性DNADNA结合蛋白结合蛋白n n与与DNADNA松散结合松散结合 化学成分化学成分染色质由DNA、组蛋白、非组蛋白和少量的RNA构成，在细胞周期中以不同的状态存在。 染色质概述染色质概述n n染色质染色质 ( (间期间期) )n n 纤维，直
5、径为纤维，直径为 10-30nm10-30nmn n 在整个细胞核中弥散性分布在整个细胞核中弥散性分布n n染色体染色体 (M(M期期) )n n细胞分裂，这些纤维凝集、折叠成较大的、致密的结构。细胞分裂，这些纤维凝集、折叠成较大的、致密的结构。n n结构组分：结构组分：n n一个组蛋白八聚体一个组蛋白八聚体n n由由H2AH2A、H2BH2B、H3H3、H4H4各两分子构成；各两分子构成；n n形成核小体的核心。形成核小体的核心。n n一分子一分子H1H1组蛋白组蛋白n n结合结合1550bp1550bp连接连接DNADNA；n n赋予赋予DNADNA以极性。以极性。n nDNADNA，约，
6、约200bp200bpn n146bp DNA146bp DNA缠绕组蛋白缠绕组蛋白1.651.65圈；圈；n n15-50bp15-50bp的连接的连接DNADNA与与H1H1结合。结合。 染色质基本结构单位核小体1.1.多级螺旋模型多级螺旋模型2.2.骨架放射环模型骨架放射环模型 染色质包装模型n核小体组装成30nm的染色质纤维依赖于组蛋白H1，H1可能将核小体拉到一起形成规则的排列。 n包装到染色体中的DNA分子要缩短10,000倍。 多级螺旋模型多级螺旋模型 染色单体染色单体 ( (四级结构四级结构) ) 核小体核小体 ( (一级结构一级结构) ) 螺线管螺线管 ( (二级结构二级结构
7、) )超螺线管超螺线管 ( (三级结构三级结构 ) )线性线性 DNA DNA压缩压缩7 7倍倍压缩压缩6 6倍倍压缩压缩4040倍倍压缩压缩5 5倍倍 骨架骨架骨架骨架放射环模型放射环模型放射环模型放射环模型n n非组蛋白为染色质丝提供了结构框架。非组蛋白为染色质丝提供了结构框架。微带微带核小体核小体 螺线管螺线管复制环复制环线性线性DNADNA染色单体染色单体10106 618181.1.常染色质常染色质2.2.异染色质异染色质 常染色质和异染色质常染色质和异染色质n n特征： n n凝集程度较低凝集程度较低n n染色浅染色浅n n有转录可能性有转录可能性n n成分：n n非重复非重复DN
8、ADNA序列序列 n n中度重复中度重复DNADNA序列序列 ( (组蛋白基因、组蛋白基因、tRNAtRNA基因基因) )常染色质常染色质 n n特征：特征：n n高度凝集高度凝集n n染色深染色深n n没有转录的可能性没有转录的可能性n n成分：成分：n n高度重复高度重复DNADNA序列，如位于着丝粒和端粒的序列，如位于着丝粒和端粒的DNADNA序列。序列。n n种类：种类：n n组成型异染色质组成型异染色质n n兼性异染色质兼性异染色质异染色质异染色质10.3染色体n n中期染色体的形态结构 n n染色体的功能元件 中期染色体的形态结构中期染色体的形态结构人类第人类第14号染色体号染色体
9、 次缢痕次缢痕(核仁组织区，核仁组织区，NOR)随体随体端粒端粒着丝粒着丝粒 (主缢痕主缢痕)n根据着丝粒在染色体上所处的位置的不同，可将中期染色体分为中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体、亚端着丝粒染色体、端着丝粒染色体。n n着丝粒n n染色单体在缢痕区结合在一起。染色单体在缢痕区结合在一起。 n n着丝粒既是姐妹染色单体的结合位点，也是纺锤体微管的着丝粒既是姐妹染色单体的结合位点，也是纺锤体微管的附着位点。附着位点。 n n着丝粒的功能着丝粒的功能n n稳定染色体稳定染色体n n姐妹染色单体配对姐妹染色单体配对n n有丝分裂和减数分裂纺锤体微管的附有丝分裂和减数分裂纺锤体微管的附着着n n染
10、色体运动染色体运动n n细胞周期检验点控制细胞周期检验点控制n n端粒n n允许染色体末端的完全复制。允许染色体末端的完全复制。n n防止染色体的侵蚀以及与其它染色体片段的融合。防止染色体的侵蚀以及与其它染色体片段的融合。 染色体的功能元件v为保证复制和遗传的稳定性，需要三个功能元件。1. 1.自主复制自主复制DNADNA序列序列 (ARS)(ARS)1. 1.复制的起始点复制的起始点2. 2.着丝粒着丝粒DNADNA序列序列 (CEN)(CEN) 1. 1.作为着丝粒的附着位点作为着丝粒的附着位点 3. 3.端粒端粒DNADNA序列序列( (TELTEL) ) n n保证染色体完全复制保证染
11、色体完全复制n n防止防止DNADNA被核酸酶降解被核酸酶降解n n防止染色体末端融合防止染色体末端融合 染色体的功能元件10.4核仁pp核仁的超微结构核仁的超微结构pp核仁功能核仁功能 pp核仁周期核仁周期 n在光镜下，核仁是真核细胞核中最明显的结构。n在核仁处进行rRNA的转录、加工和核糖体的组装。n n结构组分：结构组分：1.1.纤维中心纤维中心(FC): (FC): rDNArDNA的存在部位。的存在部位。2.2.致致密密纤纤维维组组分分(DFC): (DFC): 在在FCFC和和DFCDFC的的边边界界进进行行转转录录，前前rRNArRNA的的加加工工在在DFCDFC起始，并在起始，
12、并在GCGC继续进行。继续进行。3.3.颗粒组分颗粒组分(GC): (GC): 核糖体亚单位在此装配，并运输到细胞质。核糖体亚单位在此装配，并运输到细胞质。 核仁的超微结构pprRNArRNA基因的分布基因的分布pprRNArRNA基因的转录基因的转录pp核糖体的组装核糖体的组装 核仁功能n n5.8S,18S5.8S,18S和和28SrDNA28SrDNA作为一个转录单位，由作为一个转录单位，由 RNA RNA 聚合酶聚合酶 转录；核仁在转录；核仁在5.8S,18S5.8S,18S和和28SrRNA28SrRNA基因的周围形成。基因的周围形成。1. 1.5SrDNA5SrDNA位于核仁外，串
13、联重复排列，由位于核仁外，串联重复排列，由RNA RNA 聚合酶聚合酶 转录。转录。真核细胞内真核细胞内rRNA基因的分布：rRNA基因的转录：1.1.5.8S,18Sand28SrRNA5.8S,18Sand28SrRNA在核仁内转录。在核仁内转录。2.2.核糖体蛋白在细胞质中合成，之后运到核仁。核糖体蛋白在细胞质中合成，之后运到核仁。3.3.5SrRNA5SrRNA在核仁外转录，也运到核仁内。在核仁外转录，也运到核仁内。4.4.核糖体亚基运输到细胞质后成熟核糖体亚基运输到细胞质后成熟. .核糖体亚单位的组装：pp核核 仁仁 的的 动动 力力 学学 变变 化化 依依 赖赖 于于rDNArDN
14、A的转录活性和细胞周期。的转录活性和细胞周期。 核仁周期 n人类细胞的细胞周期中核仁的变化。n在大部分真核细胞中，细胞进行有丝分裂时和膜破裂，如虚线所示。10.5核基质n n位于细胞核中的蛋白网络称为位于细胞核中的蛋白网络称为核基质（或细胞骨架），是一核基质（或细胞骨架），是一种弥散在细胞中的蛋白脚手架种弥散在细胞中的蛋白脚手架样的网络。细胞骨架由肌动蛋样的网络。细胞骨架由肌动蛋白和多种其他蛋白成分构成，白和多种其他蛋白成分构成，可以重构并浓缩形成中期染色可以重构并浓缩形成中期染色体，但其特征尚未完全了解。体，但其特征尚未完全了解。 10.5核基质n n核骨架为染色体提供了结构框架。核骨架为染
15、色体提供了结构框架。n n某些构成的核基质的蛋白与特异的某些构成的核基质的蛋白与特异的DNADNA序列结合，这个序列称为序列结合，这个序列称为SARsSARs或或MARSMARS。推测这些。推测这些DNADNA序列形成染色体环的基部，或者将染序列形成染色体环的基部，或者将染色体结合到核被膜或细胞核的其他结构上。色体结合到核被膜或细胞核的其他结构上。Synthesis and processing of rRNA precursor in mammal cellSynthesis and processing of rRNA precursor in mammal cellMammalia名词解释：1.核被膜2.核孔复合体3.核定位信号简答题：1.简述和孔复合体的结构和性质.2.概述染色质包装成染色体模型。3.简述染色体DNA的3种功能元件。4.简述核仁的超微结构。
