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1、第5章 染色体变异第1节 染色体结构变异第2节 染色体数目变异1第一节第一节 染色体结构变异染色体结构变异结构变异的形成：断裂结构变异的形成：断裂重接重接使染色体产生折断的因素：使染色体产生折断的因素：自然：温度剧变、营养生理条件异常、遗传因素等；自然：温度剧变、营养生理条件异常、遗传因素等；人为：物理射线与化学药剂处理等。人为：物理射线与化学药剂处理等。v染色体折断的结果：染色体折断的结果：正确重接：重新愈合，恢复原状；正确重接：重新愈合，恢复原状；错误重接：产生结构变异；错误重接：产生结构变异；保持断头：产生结构变异。保持断头：产生结构变异。v结构变异的基本类型：结构变异的基本类型：缺失、
2、重复、倒位、易位。缺失、重复、倒位、易位。形成、类型与特点；形成、类型与特点；细胞学特征与鉴定；细胞学特征与鉴定；遗传效应。遗传效应。2缺失缺失重复重复倒位倒位易位易位第一节第一节 染色体结构变异染色体结构变异3一、一、缺失缺失(deficiency)（一）缺失（一）缺失的的类类型型与形成与形成缺失：染色体的某缺失：染色体的某一个区段丢失了一个区段丢失了顶端缺失顶端缺失(terminal deficiency)；中间缺失中间缺失(interstitial deficiency)连接连接8101、1024断裂断裂融合融合桥桥顶端缺失的形成顶端缺失的形成(断裂断裂)复制复制姊妹染色单体顶端断姊妹染
3、色单体顶端断头连接头连接(融合融合)有丝分裂后期桥有丝分裂后期桥(桥桥) 新的断裂新的断裂（末端缺失染色体不稳定）（末端缺失染色体不稳定）5(二二)、缺失的细胞学鉴定、缺失的细胞学鉴定v无着丝粒断片；无着丝粒断片；最初发生缺失的细胞在分裂时可见无着丝粒断片。最初发生缺失的细胞在分裂时可见无着丝粒断片。v缺失环缺失环(环形或瘤形突出环形或瘤形突出)；中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现；中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现；v二价体末端突出；二价体末端突出；顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的二价体末端不等长。二价体末端不等长。缺失染色体的联会6缺
4、失的细胞学特征玉米缺失杂合体粗线期缺失环果蝇唾腺染色体的缺失圈7(三三)、缺失的遗传效应、缺失的遗传效应v缺失区段上基因丢失导致：缺失区段上基因丢失导致：基因所决定、控制的生物功基因所决定、控制的生物功能丧失或异常；能丧失或异常；基因间相互作用关系破坏；基因间相互作用关系破坏；基因排列位置关系改变。基因排列位置关系改变。v影响缺失对生物个体危害程影响缺失对生物个体危害程度的因素：度的因素：缺失区段的大小；缺失区段的大小；缺失区段所含基因的多少；缺失区段所含基因的多少；缺失基因的重要程度；缺失基因的重要程度；染色体倍性水平。染色体倍性水平。v缺失纯合体：缺失纯合体：致死或半致死。致死或半致死。v
5、缺失杂合体：缺失杂合体：缺失区段较长时，生活缺失区段较长时，生活力差、配子力差、配子(尤其是花粉尤其是花粉)败育或竞争不过正常配子；败育或竞争不过正常配子；缺失区段较小时，可能缺失区段较小时，可能会造成假显性现象或其它会造成假显性现象或其它异常现象。异常现象。8猫叫综合症猫叫综合症 第第5号染色体缺失（短臂缺失）患儿发号染色体缺失（短臂缺失）患儿发出咪咪声，耳位低下，智商仅出咪咪声，耳位低下，智商仅2040.9缺失杂合体的假显性现象缺失杂合体的假显性现象(如玉米如玉米)10二、二、重复重复(duplication)( (一一) )、重复重复的的类别类别与形成与形成重复：染色体重复：染色体多了自
6、己的某多了自己的某一区段。一区段。顺接重复顺接重复(tanden duplication) ；反接重复反接重复(reverse duplication) 。11染色体不等交换与重复12(二二)、重复的细胞学鉴定、重复的细胞学鉴定重复圈重复圈(环环)果蝇果蝇果蝇果蝇X X X X染色体上染色体上染色体上染色体上16A16A16A16A区段重复的形成区段重复的形成区段重复的形成区段重复的形成13(三三)、重复的遗传效应、重复的遗传效应v重复对个体综合表现的影响：重复对个体综合表现的影响：重复区段内的基因重复，影响基因间的平衡关系；重复区段内的基因重复，影响基因间的平衡关系；会影响个体的生活力会影响
7、个体的生活力(影响的程度与重复区段的大小有影响的程度与重复区段的大小有关关)。v剂量效应剂量效应(dosage effect)：果蝇眼色遗传的剂量效应，红色果蝇眼色遗传的剂量效应，红色(V+)对朱红对朱红(V)为显性为显性；杂合体杂合体(V+V)表现为红色表现为红色；但但(V+VV)的表现型却为朱红色的表现型却为朱红色。v位置效应位置效应(position effect)：果蝇眼面大小遗传的位置效应果蝇眼面大小遗传的位置效应；14果蝇棒眼的位置效应果蝇棒眼的位置效应1516三、倒位三、倒位(inversion)( (一一) )、倒位倒位的的类类别别与形成与形成倒位：染色体某倒位：染色体某区段的
8、正常直线区段的正常直线顺序颠倒了顺序颠倒了臂内倒位臂内倒位(paracentric inversion)； 臂间倒位臂间倒位(pericentic inversion)。17(二二)、倒位的细胞学鉴定、倒位的细胞学鉴定18倒位杂合体的“倒位圈”19(三三)、倒位的遗传效应、倒位的遗传效应1. 倒位杂合体的部分不育现象：倒位杂合体的部分不育现象：倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子(50%)含重复缺含重复缺失染色单体，这类配子是不育的失染色单体，这类配子是不育的;只有部分孢母细胞在减数分裂时倒位圈内会发生非姊妹只有部分孢母细胞在减数分裂时倒位圈内会发生非姊妹染
9、色单体间的交换；染色单体间的交换；2. 倒位改变了基因在染色体上的排列：倒位改变了基因在染色体上的排列：基因间距离关系发生改变；基因间距离关系发生改变；可能引起倒位区段基因的位置效应；可能引起倒位区段基因的位置效应；倒位杂合体的基因间交换值降低：倒位杂合体的基因间交换值降低：t倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成；倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成；t倒位圈内发生交换后产生的交换型配子是不育的。倒位圈内发生交换后产生的交换型配子是不育的。3. 是物种进化的重要因素之一。是物种进化的重要因素之一。倒位可能导致新物种的产生。倒位可能导致新物种的产生。20倒位杂合体的交换倒位杂合体的交换21臂间倒
10、位杂合体的交换22臂内倒位杂合体的交换24臂内倒位形成的臂内倒位形成的“ “后期后期 I I 桥桥” ”26四、四、易位易位(translocation)( (一一) )、易位易位的的类类别别与形成与形成相互易位相互易位(reciprocal translocation) 简单易位简单易位(simple translocation)(转转移移)易位的形成易位的形成易位易位：某染色体的：某染色体的一个区段移接在非一个区段移接在非同源的另一个染色同源的另一个染色体上体上2728易位的类别与形成29(二二)、易位的细胞学鉴定、易位的细胞学鉴定30易位杂合体的联会和分离易位杂合体的联会和分离3132易
11、位杂合体的联会和分离33(三三)、易位的遗传效应、易位的遗传效应v易位杂合体半不育现象易位杂合体半不育现象易位杂合体十字形配对进行交换式分离所产生的配子是易位杂合体十字形配对进行交换式分离所产生的配子是可育的，而进行相邻式分离产生的配子是不育的可育的，而进行相邻式分离产生的配子是不育的玉米型：相邻式与交换式各占玉米型：相邻式与交换式各占50，配子半不育，可视，配子半不育，可视为一个半不育显性基因看待为一个半不育显性基因看待月见草型：全部采用交替式分离，所有配子都可育月见草型：全部采用交替式分离，所有配子都可育34(三)、易位的遗传效应v易位改变了生物的连锁群易位改变了生物的连锁群基因间连锁关系
12、和位置效应变化基因间连锁关系和位置效应变化v易位杂合体的基因重组值降低易位杂合体的基因重组值降低十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成v易位与生物进化和新物种形成易位与生物进化和新物种形成相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系相互易位纯合体可以保存形成的新的连锁群关系易位可能导致染色体融合，引起染色体数目变异易位可能导致染色体融合，引起染色体数目变异染色体融合35一、一、染色体组及其染色体组及其 倍数倍数性性二、二、同源多倍体同源多倍体三、三、异源多倍体异源多倍体四四、多倍体的形成途径及其应用多倍体的形成途径及其应用五五、单倍体单倍体六六、非整倍体
13、非整倍体及其应用及其应用第第2 2节节 染色体数目变异染色体数目变异36一、一、染色体组及其倍数染色体组及其倍数性性 (一一)染色体组染色体组(genome)及其基本特征及其基本特征：l生物一个属中二倍体种配子中具有的全部染色体称生物一个属中二倍体种配子中具有的全部染色体称为该生物属的一个染色体组。为该生物属的一个染色体组。l染色体基数染色体基数(x)：一个物种染色体组的染色体数目。一个物种染色体组的染色体数目。l染色体组的基本特征染色体组的基本特征：l不同属往往具有独特的染色体基数不同属往往具有独特的染色体基数；l一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有一个染色体组的各个染色体间形态、结构
14、和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异生活力降低、配子不育或性状变异)。37(二二)、整倍体整倍体(euploid)整倍体：染色体数目是整倍体：染色体数目是x的整倍的生物个体的整倍的生物个体 一倍体一倍体(monoploid, x)2n=x二倍体二倍体(diploid, 2x)2n=2xn=x三倍体三倍体(tripoid, 3x)2n=3x四倍体四倍体(tetraploid, 4x)2n=4xn=2x 例：例
15、：l玉米玉米：二倍体二倍体(2n=2x=20, n=x=10)l水稻水稻：二倍体二倍体(2n=2x=24, n=x=12)l普通小麦普通小麦：六倍体六倍体(2n=6x=42, n=3x=21, x=7)38(二二)、整倍体整倍体(euploid)多倍体多倍体(polyploid)：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。具有三个或三个以上染色体组的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。同源多倍体同源多倍体(autopolyploid) 同源多倍体是指增加的染色体同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。组来自同一物种，一般是由二倍体
16、的染色体直接加倍得到。异源多倍体异源多倍体(allopolyploid) 异源多倍体是指增加的染色体异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。形成的。39二倍体二倍体AA(2n=2x)二倍体二倍体BB(2n=2x)同源三倍体同源三倍体AAA(2n=3x)同源异源八倍体同源异源八倍体AAAABBB(2n=8x)同源四倍体同源四倍体AAAA(2n=4x)异源四倍体异源四倍体AABB(2n=4x)染色体加倍染色体加倍染色体加倍染色体加倍染色体加倍染色体加倍40(三三)、非整倍体、非整倍体(aneupl
17、oid)非整倍体非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组的完指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数整倍数，与该物种正常合子，与该物种正常合子(2n)多或少一个以至若干多或少一个以至若干个的现象。个的现象。l超倍体超倍体(hyperploid):染色体数多于染色体数多于2n；l亚倍体亚倍体(hypoploid):染色体数少于染色体数少于2n。常见的非整倍体的类型常见的非整倍体的类型l三体三体(trisomic): 2n+1l单体单体(monosomic): 2n-1l双三体双三体(double trisomic): 2n+1+1l双单体双单体(double monosomic): 2n-1
18、-1l四体四体(tetrasomic): 2n+2l缺体缺体(nullisomic): 2n-241二、同源多倍体二、同源多倍体 (一一)、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征形态特征形态特征一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加( (也有例外也有例外) )：l 细胞与细胞核体积增大；细胞与细胞核体积增大；l组织器官组织器官( (气孔、保卫细胞、叶片、花朵等气孔、保卫细胞、叶片、花朵等) )巨大化，生物巨大化，生物个体更高大粗壮；个体更高大粗壮；l成熟期延迟、生育期延长。成熟期延迟、生育期延长。生理特征生理特征l由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应
19、与代谢活动加强；由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：许多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-1210-12；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加4343。42基因剂量 2x3x4xAAAAA 三显式AAAA 四显式AaAAa 复显式AAAa 三显式aaAaa 单显式AAaa 复显式aaa 显式零Aaaa 单显式aaaa 显式零43(一一)、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征生殖特征生殖特征l配子育性降低甚至完全不育。配子
20、育性降低甚至完全不育。特殊表型变异特殊表型变异l基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；常的性状表现；l西葫芦的果形变异：二倍体西葫芦的果形变异：二倍体(梨形梨形)四倍体四倍体(扁扁圆圆)；l菠菜的性别决定：菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平型性别决定，四倍体水平只要具有只要具有Y染色体（染色体（XXXY、XXYY、XYYY、YYYY）就为雄性植株。就为雄性植株。44(二二)、同源多倍体的联会与分离、同源多倍体的联会与分离1. 同源组与多价体同源组与多价体在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一在细胞内，具有同源关系的一组染色体合
21、称为一个同源组个同源组二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期减数分裂前期每对同源染色体联会形成一个二价每对同源染色体联会形成一个二价体体()同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期源染色体，减数分裂前期往往同时有三条以上的往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：如：三价体三价体()()、四价体、四价体()()452. 染色体的联会与分离染色体的联会与分离同源三倍体同源三倍体463. 染
22、色体的联会与分离染色体的联会与分离同源四倍体同源四倍体473同源四倍体同源四倍体基因分离基因分离三式三式( (AAAaAAAa) ) 染色体随机分离染色体随机分离48三、三、异源多倍体异源多倍体异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一l 被子植物纲中被子植物纲中30-35l禾本科植物禾本科植物70l许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等l其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数数l细胞内的染色体组
23、成对存在，同源染色体能正常配对形成细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似遗传表现与二倍体相似？为什么自然界中的异源多倍体大多是以偶数异源多倍体？为什么自然界中的异源多倍体大多是以偶数异源多倍体存在的。存在的。49(一一)、偶倍数的异源多倍体、偶倍数的异源多倍体1.偶倍数异源多倍体的形成偶倍数异源多倍体的形成 (人工合成人工合成)l普通烟草普通烟草(Nicotiana tabacum) l普通小麦普通小麦(Triticum aestivum) 505152普通小麦(T. aestivum)的染色体53
24、 2.染色体组的染色体基数染色体组的染色体基数偶倍数的异源多倍体是偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。物种染色体数之和。两亲本物种的染色组的两亲本物种的染色组的基数可能相同基数可能相同l如：普通烟草如：普通烟草(x=12)、普通小麦普通小麦(x=7)l也可能不同也可能不同l如芸苔属各物种的染如芸苔属各物种的染色基数色基数(图图)芸苔属(Brassica)各物种的关系54(二二)、奇倍数的异源多倍体、奇倍数的异源多倍体奇倍数异源多倍体的产生及其特征奇倍数异源多倍体的产生及其特征偶倍数异源多倍体物种间杂交偶倍
25、数异源多倍体物种间杂交奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子因而很难产生正常可育的配子55异源五倍体小麦的形成56异源五倍体小麦的联会57四四、多倍体的形成途径及其应用多倍体的形成途径及其应用(一一)、未减数配子结合未减数配子结合减数分裂减数分裂(二二)、体细胞染色体数加倍、体细胞染色体数加倍有丝分裂有丝分裂(三三)、人工诱导多倍体的应用、人工诱导多倍体的应用58(一一)、未减数配子结合未减数配子结合桃树桃树(2n=2x=16=8)的的
26、未减数配子未减数配子(n=2x=16)融融合合形成同源多倍体形成同源多倍体l未减数配子未减数配子 未减数未减数配子配子四倍体四倍体(2n=4x=32=8)l未减数配子未减数配子 正常配正常配子子 三倍体三倍体(2n=3x=24=8)59(一一)、未减数配子结合未减数配子结合种间杂种种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体未减数配子融合形成异源多倍体例：例：60(二二)、体细胞染色体数加倍、体细胞染色体数加倍体细胞染色体加倍的方法体细胞染色体加倍的方法l最常用的方法：秋水仙素处理分生组织最常用的方法：秋水仙素处理分生组织阻碍有丝分裂细胞纺锤丝阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体体)的形成的形成处理浓度：处
27、理浓度：0.01-0.4%(0.2%)处理时间：视材料而定处理时间：视材料而定间歇处理效果更好间歇处理效果更好同源多倍体的诱导同源多倍体的诱导l诱导二倍体物种染色体加倍诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体同源多倍体(偶倍数偶倍数)异源多倍体的诱导异源多倍体的诱导l诱导杂种诱导杂种F1染色体加倍染色体加倍双二倍体双二倍体l诱导二倍体物种染色体加倍诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体同源多倍体杂交杂交双二倍双二倍体体61(三三)、人工诱导多倍体的应用、人工诱导多倍体的应用1.克服远缘杂交的不孕性克服远缘杂交的不孕性2.克服远缘杂种的不实性克服远缘杂种的不实性3.创造种间杂交育种的中间亲实质是克服远缘杂
28、交不育性创造种间杂交育种的中间亲实质是克服远缘杂交不育性4.人工合成新物种、育成作物新类型人工合成新物种、育成作物新类型实例：八倍体小黑麦实例：八倍体小黑麦(图示图示) 、六倍体小黑麦、六倍体小黑麦(图示图示)62八倍体小黑麦的人工合成与应用63六倍体小黑麦的人工合成与应用64五五、单倍体单倍体:具有配子染色体数具有配子染色体数(n)的个体的个体( (一一) )、单倍体的类型、单倍体的类型 单元单倍体（一倍体，单元单倍体（一倍体，n=x）：）：二倍体生物的单倍体二倍体生物的单倍体, 就是一倍体就是一倍体.多单倍体：多单倍体： 四倍体及其以上的偶倍数多倍体所产生的单倍体四倍体及其以上的偶倍数多倍
29、体所产生的单倍体(具有具有两个及两个以上的染色体组两个及两个以上的染色体组)。例如：六倍体小麦的单倍。例如：六倍体小麦的单倍体具有三个染色体组体具有三个染色体组(n=3x=ABD=21)；四倍体烟草的单倍四倍体烟草的单倍体具有两个染色体组体具有两个染色体组(n=2x=TS=24)。65(二二)、单倍体的特点、单倍体的特点1. 动物：动物： 一般不存在单倍体一般不存在单倍体 例外：雄性单倍体例外：雄性单倍体2.低等生物：生命的主要阶段低等生物：生命的主要阶段3.高等植物：高度不育性高等植物：高度不育性染色体组成单存在，前期染色体组成单存在，前期I染色体不能正常联会配对，以染色体不能正常联会配对，
30、以单价体形式存在；后期单价体形式存在；后期I单价体随机分配或丢失，二分体、单价体随机分配或丢失，二分体、四分体染色体组成不完整四分体染色体组成不完整所有所有(至少绝大部分至少绝大部分)染色单体在后期染色单体在后期I进入二分体细胞之进入二分体细胞之一，形成可育配子的机率很小一，形成可育配子的机率很小(玉米玉米、小麦小麦)同源四倍体同源四倍体(2n=4x)的单倍体的单倍体(n=2x)育性水平要高于其它育性水平要高于其它类型类型66(三三)、单倍体的产生、单倍体的产生1. 自然产生：由单性生殖产生。自然产生：由单性生殖产生。未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成未受精的雌、雄配子，甚至
31、助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚。单倍体胚。 部分动物，如膜翅目昆虫部分动物，如膜翅目昆虫(蜂、蚊蜂、蚊)和某些同翅目昆虫和某些同翅目昆虫(白蚁白蚁)的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体。的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体。2. 人工获得单倍体人工获得单倍体花药培养：花药离体培养诱导配子体花药培养：花药离体培养诱导配子体(花粉或子房花粉或子房)发育形成发育形成单倍体植株单倍体植株 这是应用最为广泛、成功的人工方法这是应用最为广泛、成功的人工方法种间或属间远缘杂交种间或属间远缘杂交 栽培大麦栽培大麦(Hordeum vudare, 2n=2x=14)与野生球茎大麦与野生球茎大麦(H.
32、bulbosus, 2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(称称为为染色体消减染色体消减现象现象)，可获得大麦的单倍体植株，可获得大麦的单倍体植株67花药培养获得单倍体花药培养获得单倍体68染色体消减获得单倍体大麦染色体消减获得单倍体大麦69(四四)、单倍体在遗传育种研究的应用、单倍体在遗传育种研究的应用1.提高育种的选择效率、加速育种进程提高育种的选择效率、加速育种进程 基因成单，加倍，纯合体基因成单，加倍，纯合体2.作为良好的遗传研究材料作为良好的遗传研究材料 基因成
33、单，每个基因都发挥作用基因成单，每个基因都发挥作用3.用以用以分析染色体组间同源关系分析染色体组间同源关系 部分同源关系部分同源关系70六六、非整倍体非整倍体及其应用及其应用非整倍体的类型非整倍体的类型l超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡l亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失非整倍体的非整倍体的形成形成l减数分裂不正常产生减数分裂不正常产生n+1或或n-1配子，后代为非整倍体配子，后代为非整倍体l植物有丝分裂不正常也能产生非整倍体后代植物有丝分裂不正常也能产生非整倍体后代71(一一)、单体：、单体：2
34、n-1 1.单体的特点单体的特点 动物：某些物种的种性特征，动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定型性别决定l 植物：不同植物的单体表现有所不同植物：不同植物的单体表现有所不同l二倍体的单体：一般生活力极低而且不育二倍体的单体：一般生活力极低而且不育l异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性72普通小麦普通小麦的单体系列的单体系列普通小麦普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有具有21种单体种单体。l 普通小麦的按普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编染色体组及部分同源关系编号为：号为：lA组：组：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A；l
35、B组：组：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B；lD组：组：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。l 21种单体对应的表示方法为：种单体对应的表示方法为：l2n-I1A, 2n-I2A, l2n-I1B, 2n-I2B, l2n-I1D, 2n-I2D, 732.单体染色体的传递单体染色体的传递普通小麦单体：中期普通小麦单体：中期普通小麦单体：终变期普通小麦单体：终变期硬粒小麦硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体单体74普通小麦单体染色体的传递普通小麦单体染色体的传递单体自交后代单体自交后代 理论上：理论上： 配子配子 n: (n-1)=1:1 双双:单单:缺缺= 1:2:1
36、 影响因素影响因素: 单体被遗弃单体被遗弃 n, (n-1)参入受精不同参入受精不同 2n-I, 2n-II 成活率不同成活率不同导致不符合理论比例导致不符合理论比例如如 n96%n-14%n25%2n24%2n-11%n-175%2n-172%2n-23%75(二二)、缺体：、缺体：2n-2缺体一般都通过单体自交产生缺体一般都通过单体自交产生在异源多倍体生物中可以存在在异源多倍体生物中可以存在l由于缺失一对染色体，对生物个体的性状表现的影响由于缺失一对染色体，对生物个体的性状表现的影响更大，生活力更差更大，生活力更差l普通烟草的缺体在幼胚阶段即死亡普通烟草的缺体在幼胚阶段即死亡l普通小麦普通
37、小麦21种缺体都能够生存种缺体都能够生存遗传效应遗传效应l表现广泛的性状变异表现广泛的性状变异(例例)l通过缺体的性状变异，可能确定位于该染色体上的基通过缺体的性状变异，可能确定位于该染色体上的基因因76普通小麦缺体系列的穗形77(三三)、三体、三体: 2n+11.三体的性状变异三体的性状变异l不同物种，不同染色体不同物种，不同染色体的三体的变异性状及程度的三体的变异性状及程度不同不同l直果曼陀罗直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异的果型变异(图图)l玉米玉米(2n=2x=20)有有10个个不同的三体不同的三体l普通小麦普通小麦(2n=2x=42)具具有有21个三体，但性状变异个三体，但性
38、状变异较小较小l人类人类: XXX, XXY XYY78三体的染色体联会与分离三体的染色体联会与分离三体染色体联会与分离三体染色体联会与分离 (1) 2/1(2)+2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞单价体随机进入一个二分体细胞) 1/1 (单价体丢失单价体丢失)形成四分体细胞：形成四分体细胞：(1)种类：种类：n, n+1(2)比例：比例：nn+1配子育性与受精结合配子育性与受精结合配子育性：配子育性：nn+1, 尤其是在花粉中，因此尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通配子主要通过雌配子传递过雌配子传递后代后代: 小麦小麦 双体双体(54.1%)，三体，三体(45%)，四体，四体(1%)
39、玉米玉米 三体三体1.4% 双体双体98.6% 三体三体24.5% 双体双体75.5%7980群体发病率群体发病率1/650症状症状: 眼裂小，舌常外伸并有舌裂，掌纹异眼裂小，舌常外伸并有舌裂，掌纹异常，生长迟缓，智力低下常，生长迟缓，智力低下病因：病因：47（2n+1),21号染色体多一条号染色体多一条DownDown氏综合症氏综合症（21三体）8182(四四)、四体、四体: 2n+2与同源四倍体相比与同源四倍体相比l只有一个同源组具有四条染色体只有一个同源组具有四条染色体l后期后期 I 2/2式分离的比例更高式分离的比例更高四体小麦自交四体小麦自交:四体四体73.8, 三体三体23.6%, 双体双体1.9%l基因的分离与同源四倍体类似基因的分离与同源四倍体类似l生活力和配子的育性均更高生活力和配子的育性均更高83
