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1、第八章 微生物在环境物质循环中的作用重点重点重点重点： 1.1.碳素的生物循环碳素的生物循环2.2.氮素的生物循环氮素的生物循环3.3.氨化作用氨化作用 4.4.硝化作用硝化作用 5.5.反硝化作用反硝化作用 6.6.影响反硝化作用的环境因素影响反硝化作用的环境因素 难点难点难点难点：1.1.碳素的生物循环碳素的生物循环 2.2.氮素的生物循环氮素的生物循环第一节第一节 氧氧 循循 环环 大气中氧含量丰富，约占空气体积分数大气中氧含量丰富，约占空气体积分数2121。人和动物呼。人和动物呼吸、微生物分解有机物都需要氧。所消耗的氧由陆地和水体中吸、微生物分解有机物都需要氧。所消耗的氧由陆地和水体中
2、的植物及藻类进行光合作用放氧，源源不断地补充到大气和水的植物及藻类进行光合作用放氧，源源不断地补充到大气和水体中。氧在水体的垂直方向分布不均匀。表层水有溶解氧，深体中。氧在水体的垂直方向分布不均匀。表层水有溶解氧，深层和底层缺氧，当涨潮或湍流发生时，表层水和深层水充分混层和底层缺氧，当涨潮或湍流发生时，表层水和深层水充分混和，氧可能被转送到深水层。在夏季温暖地区的水体发生分层，和，氧可能被转送到深水层。在夏季温暖地区的水体发生分层，温暖而密度小的表层水和冷而密度大的底层分开，底层缺氧。温暖而密度小的表层水和冷而密度大的底层分开，底层缺氧。秋末、初冬时，表层水变冷，比底层水重，水发生秋末、初冬时
3、，表层水变冷，比底层水重，水发生“翻底翻底” 。温暖地区湖泊的氧一年四季有周期性变化。温暖地区湖泊的氧一年四季有周期性变化。 图图8-1 8-1 夏季湖泊水含氧量级温度分布情况夏季湖泊水含氧量级温度分布情况 第二节第二节碳碳 循循 环环 含碳物质有二氧化碳、一氧化碳、甲烷、糖类含碳物质有二氧化碳、一氧化碳、甲烷、糖类( (如：糖、淀粉、纤如：糖、淀粉、纤维素维素) )、脂肪、蛋白质等。碳循环以二氧化碳为中心，二氧化碳被植物、脂肪、蛋白质等。碳循环以二氧化碳为中心，二氧化碳被植物、藻类利用进行光合作用，合成为植物性碳；动物吃植物就将植物性碳藻类利用进行光合作用，合成为植物性碳；动物吃植物就将植物
4、性碳转化为动物性碳；动物和人呼吸放出二氧化碳，有机碳化合物被厌氧转化为动物性碳；动物和人呼吸放出二氧化碳，有机碳化合物被厌氧微生物和好氧微生物分解所产生的二氧化碳均回到大气。而后，二氧微生物和好氧微生物分解所产生的二氧化碳均回到大气。而后，二氧化碳再一次被植物利用进入循环和。化碳再一次被植物利用进入循环和。 碳循环碳循环 二氧化碳是植物、藻类和光合细菌的唯一碳源，若以大气二氧化碳是植物、藻类和光合细菌的唯一碳源，若以大气中二氧化碳的含量为中二氧化碳的含量为0.032%0.032%为例，其储藏量约有为例，其储藏量约有6000600010108 8t t，全球全球( (陆地、海洋、河流、湖泊陆地、
5、海洋、河流、湖泊) )植物每年消耗大气中植物每年消耗大气中COCO2 2约约( ( 600600700 ) 700 ) 10108 8t t，1010年就可将大气中年就可将大气中COCO2 2用尽。由于，人、用尽。由于，人、动物呼吸、微生物分解有机物产生大量动物呼吸、微生物分解有机物产生大量COCO2 2，源源不断补充至大，源源不断补充至大气。海洋、陆地、大气和生物圈之间碳长期自然交换的结果，气。海洋、陆地、大气和生物圈之间碳长期自然交换的结果，使大气中的使大气中的COCO2 2保持相对平衡、稳定。因此，在过去的保持相对平衡、稳定。因此，在过去的10 00010 000年年期间里，期间里，CO
6、CO2 2含量变化极小，持续维持在含量变化极小，持续维持在2802801010-6-6左右。自左右。自1818世世纪工业革命以来，由于石油和煤燃烧量日益增加，排放的纪工业革命以来，由于石油和煤燃烧量日益增加，排放的COCO2 2等等温室气体含量正在大幅度增加。因而使大气圈中温室气体含量正在大幅度增加。因而使大气圈中COCO2 2浓度逐年增浓度逐年增加加. . 碳循环碳循环洛阿山（夏威夷）和南极几个监测站近洛阿山（夏威夷）和南极几个监测站近10001000年大气年大气COCO2 2变化曲线变化曲线基林曲线（莫纳罗亚山基林曲线（莫纳罗亚山COCO2 2变化曲线）变化曲线） 一、纤维素的转化一、纤维
7、素的转化 纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，每个纤维素分子含纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，每个纤维素分子含1 4001 40010 00010 000个葡萄个葡萄糖基，分子式为糖基，分子式为(C(C6 6H H1010O O5 5) )1400140010000 10000 。树木、农作物秸秆和以这些为原料的工业产。树木、农作物秸秆和以这些为原料的工业产生的废水，如：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及有机垃圾等，均含有生的废水，如：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及有机垃圾等，均含有大量纤维素。大量纤维素。 （一）纤维素的分解途径（一）纤维素的分解途径 纤维素在微生物酶的催化下沿下列途径分
8、解：纤维素在微生物酶的催化下沿下列途径分解： 好氧的好氧的纤维分解菌还有镰状纤维菌和纤维弧菌。黏细菌和弧菌均纤维分解菌还有镰状纤维菌和纤维弧菌。黏细菌和弧菌均能同化无机氮能同化无机氮( (主要是主要是NONO3 3- -N )-N )，对氨基酸、蛋白质及其他无机氮利用，对氨基酸、蛋白质及其他无机氮利用能力较低，有的能还原硝酸盐为亚硝酸盐。其最适温度为能力较低，有的能还原硝酸盐为亚硝酸盐。其最适温度为22223030，在在10101515便能分解纤维素，其最高温度为便能分解纤维素，其最高温度为4040左右。最适左右。最适 pHpH为为7 77.57.5，pHpH为为4.54.55 5时不能生长，
9、其时不能生长，其 pHpH最高可达最高可达8.58.5。 厌氧的厌氧的有产纤维二糖芽孢梭菌有产纤维二糖芽孢梭菌( (Clostridium cellobioparumClostridium cellobioparum) )、无、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌( (Clostridium thermocellumClostridium thermocellum) )，好热性厌氧分解菌最适温度好热性厌氧分解菌最适温度55556565，最高温度为，最高温度为8080。最适。最适 pHpH为为7.47.47.67.6，中温性菌最适，中温性菌最适 pHpH为为7 77
10、.47.4，在，在 pHpH为为8.48.49.79.7还能生长。还能生长。它们是专性厌氧菌。它们是专性厌氧菌。 霉菌：霉菌：分解纤维素的还有青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。分解纤维素的还有青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。有好热真菌有好热真菌( (ThermomycessThermomycess) )和和放线菌放线菌中的链霉菌属中的链霉菌属( (StreptomycesStreptomyces) )。它们在它们在23236565生长，最适温度为生长，最适温度为5050。 分解纤维素的微生物分解纤维素的微生物 二、半纤维素的转化二、半纤维素的转化 半纤维素存在植物细胞壁中。半纤维素的组成中含
11、聚戊糖半纤维素存在植物细胞壁中。半纤维素的组成中含聚戊糖( (木木糖和阿拉伯糖糖和阿拉伯糖) )、聚己糖、聚己糖( (半乳糖、甘露糖半乳糖、甘露糖) )及聚糖醛酸及聚糖醛酸( (葡萄糖醛葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸酸和半乳糖醛酸) )。造纸废水和人造纤维废水含半纤维素。土壤微。造纸废水和人造纤维废水含半纤维素。土壤微生物分解半纤维素的速度比分解纤维素快。生物分解半纤维素的速度比分解纤维素快。 （一）分解半纤维素的微生物（一）分解半纤维素的微生物 分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。许多芽孢杆菌、分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解纤维素。霉菌有根霉
12、、曲霉、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解纤维素。霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。小克银汉霉、青霉及镰刀霉。 （二）（二） 半纤维素的分解过程半纤维素的分解过程 三、果胶质的转化三、果胶质的转化 果胶质是由果胶质是由 D D- -半乳糖醛酸以半乳糖醛酸以 -l-l，4 4糖苷键构成的直链高分子化合糖苷键构成的直链高分子化合物，其羧基与甲基酯化形成甲基酯。果胶质存在植物的细胞壁和细胞物，其羧基与甲基酯化形成甲基酯。果胶质存在植物的细胞壁和细胞间质中，造纸、制麻废水含有果胶质。天然的果胶质不溶于水，称原间质中，造纸、制麻废水含有果胶质。天然的果胶质不溶于水，称原果胶。果胶。 （一）果胶质的
13、水解过程（一）果胶质的水解过程 （二）水解产物的分解（二）水解产物的分解 果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧条件下被分解为二果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧条件下被分解为二氧化碳和水。在厌氧条件下进行丁酸发酵，产物有丁酸、乙酸、醇类、氧化碳和水。在厌氧条件下进行丁酸发酵，产物有丁酸、乙酸、醇类、二氧化碳和氢气。二氧化碳和氢气。 （三）分解果胶质的微生物（三）分解果胶质的微生物好氧菌好氧菌如：枯草芽孢杆菌、多黏芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及不生如：枯草芽孢杆菌、多黏芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及不生芽孢的软腐欧氏杆菌。芽孢的软腐欧氏杆菌。 厌氧菌厌氧菌有：蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌。有：蚀果
14、胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌。 分解果胶的真菌分解果胶的真菌有青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、有青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉，还有放线菌。根霉、毛霉，还有放线菌。 四、淀粉的转化四、淀粉的转化 淀粉广泛存在植物种子淀粉广泛存在植物种子( (稻、麦、玉米稻、麦、玉米) )和果实等之中。凡是以上和果实等之中。凡是以上述物质作原料的工业废水，例如淀粉厂、酒厂废水，印染废水、抗生述物质作原料的工业废水，例如淀粉厂、酒厂废水，印染废水、抗生素发酵废水及生活污水等均含有淀粉。素发酵废水及生活污水等均含有淀粉。 （一）淀粉的种类（一）淀粉的种类 淀粉分直链淀粉和支链淀粉两类：直链淀
15、粉由葡萄糖分子脱水淀粉分直链淀粉和支链淀粉两类：直链淀粉由葡萄糖分子脱水缩合，以缩合，以-D-D-l ,4l ,4葡萄糖苷键葡萄糖苷键( (简称简称-l,4l,4结合结合) )组成不分支的链状结组成不分支的链状结构。支链淀粉由葡萄糖分子脱水缩合而成。构。支链淀粉由葡萄糖分子脱水缩合而成。 直链淀粉中的直链淀粉中的-1,41,4结合结合 支链淀粉中的支链淀粉中的-1,41,4结合和结合和-1,61,6结合结合 （二）（二） 淀粉的降解途径淀粉的降解途径 淀粉是多糖，分子式为淀粉是多糖，分子式为(C(C6 6H H1010O O5 5) )12001200 。在微生物作用下的分解过程。在微生物作用
16、下的分解过程如下：如下： * * 在在好好氧氧条条件件下下，淀淀粉粉沿沿着着的的途途径径水水解解成成葡葡萄萄糖糖，进进而而酵酵解解成成丙丙酮酸，经三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。酮酸，经三羧酸循环完全氧化为二氧化碳和水。 * * 在厌氧条件下在厌氧条件下，淀粉沿着，淀粉沿着的途径转化，产生乙醇和二氧化碳。的途径转化，产生乙醇和二氧化碳。 * * 在专性厌氧菌作用下在专性厌氧菌作用下，沿，沿和和途径进行。途径进行。 （三）降解淀粉的微生物（三）降解淀粉的微生物 途径途径中：中：好氧菌有枯草杆菌和根霉、曲霉。枯草杆菌可将淀粉好氧菌有枯草杆菌和根霉、曲霉。枯草杆菌可将淀粉一直分解为二氧化碳和水。一
17、直分解为二氧化碳和水。 途径途径中：中：根霉和曲霉是糖化菌，它们将淀粉先转化为葡萄糖，根霉和曲霉是糖化菌，它们将淀粉先转化为葡萄糖，接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和二氧化碳。接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和二氧化碳。 途径途径中：中：由丙酮丁醇梭状芽孢杆菌由丙酮丁醇梭状芽孢杆菌( (Clostridium Clostridium acetobutylicumacetobutylicum) )和丁酸梭状芽孢杆菌和丁酸梭状芽孢杆菌( (Clostridium butyricumClostridium butyricum) )参与参与发酵。发酵。 途径途径中：中：由丁酸梭状芽孢杆菌由丁酸梭状芽孢杆菌
18、( (Clostridium butyricumClostridium butyricum) )参与发参与发酵。酵。 五、脂肪的转化五、脂肪的转化 脂脂肪肪是是甘甘油油和和高高级级脂脂肪肪酸酸所所形形成成的的酯酯，不不溶溶于于水水，可可溶溶于于有有机机溶溶剂剂。由由饱饱和和脂脂肪肪酸酸和和甘甘油油组组成成的的，在在常常温温下下呈呈固固态态的的称称为为脂脂。由由不不饱饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈液态的称为油。和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈液态的称为油。 脂肪被微生物分解的反应式如下：脂肪被微生物分解的反应式如下： 磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮可可经经酵酵解解成成丙丙酮酮酸酸，再再氧氧化化脱脱
19、羧羧成成乙乙酰酰CoACoA，进进入入三三羧羧酸酸循循环环完完全全氧氧化化为为二二氧氧化化碳碳和和水水。磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮也也可可沿沿酵酵解解途途径径逆逆行生成行生成l-l-磷酸葡萄糖，进而生成葡萄糖和淀粉。磷酸葡萄糖，进而生成葡萄糖和淀粉。 （二）脂肪酸的（二）脂肪酸的- -氧化氧化 脂肪酸通常通过脂肪酸通常通过-氧化途径氧化。脂肪酸先是被脂酰硫激酶激活，氧化途径氧化。脂肪酸先是被脂酰硫激酶激活，然后在然后在 、碳原子上脱氢、加水、脱氢、再加水，最后在碳原子上脱氢、加水、脱氢、再加水，最后在、碳碳位之间的碳链断裂，生成位之间的碳链断裂，生成1 mol1 mol乙酰辅酶乙酰辅酶A A和碳
20、链较原来少两个碳原子和碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸。乙酰辅酶的脂肪酸。乙酰辅酶A A进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和水。剩下进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和水。剩下的碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸可重复一次的碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸可重复一次- -氧化，以至完全形氧化，以至完全形成乙辅酶成乙辅酶A A而告终。而告终。 硬脂酸的硬脂酸的- -氧化途径氧化途径 1 1molmol硬脂酸含硬脂酸含1818个碳原子，需要个碳原子，需要经过经过8 8次次- -氧化氧化作用，全部降解作用，全部降解为为9 9 mol mol乙酰辅酶乙酰辅酶A A，其总反应式如下：，其总反应式如下： 18C18C
21、硬硬脂脂酸酸完完全全氧氧化化可可产产生生大大量量能能量量。1mol1mol硬硬脂脂酰酰辅辅酶酶A A每每经经一一次次- -氧化作用，产生氧化作用，产生1 1molmol乙酰辅酶乙酰辅酶A A，l lmolmol FADHFADH2 2及及l lmolmolNADHNADH。 总共产生总共产生 17 mol ATP17 mol ATP 开始激活硬脂酸时消耗开始激活硬脂酸时消耗 1 mol ATP1 mol ATP 净得净得 16 mol ATP16 mol ATP1mol1mol乙酰辅酶乙酰辅酶A A经三羧酸循环氧化产生经三羧酸循环氧化产生12 mol ATP12 mol ATPlmollmol
22、 FADH FADH2 2经呼吸链经呼吸链 氧化产生氧化产生 2 mol ATP2 mol ATPlmol lmol NADHNADH经呼吸链经呼吸链 氧化产生氧化产生 3 mol ATP3 mol ATP C C1818硬脂酸硬脂酸- -氧化产能小氧化产能小结结 C C1818硬脂酸在开始被激活时消耗了硬脂酸在开始被激活时消耗了1 1mol ATPmol ATP，故第一次，故第一次- -氧化时氧化时获得获得16molATP16molATP，以后，以后7 7次重复次重复- -氧化时不再消耗氧化时不再消耗ATPATP，每次可净得，每次可净得l7molATPl7molATP，故，故l lmolmo
23、l硬脂酸硬脂酸(C(C1717H H3535COOH)COOH)被彻底氧化可得很高的能量水平。被彻底氧化可得很高的能量水平。 共得：共得：(16 + l7(16 + l77 + 12)molATP7 + 12)molATP147molATP147molATP奇数碳原子脂肪酸奇数碳原子脂肪酸- -氧化，产物除乙酰辅酶氧化，产物除乙酰辅酶A A外，还有丙酸。外，还有丙酸。 六、木质素的转化六、木质素的转化 含有木质素的稻草秆、麦秆、芦苇和木材是造纸、人造纤维的原含有木质素的稻草秆、麦秆、芦苇和木材是造纸、人造纤维的原料，所以，造纸和人造纤维废水均含大量木质素。木质素的化学结构料，所以，造纸和人造纤
24、维废水均含大量木质素。木质素的化学结构一般认为是以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物一般认为是以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物( (例例如苯丙烷、松伯醇等如苯丙烷、松伯醇等) )经氧化缩合而成。木质素用碱液加热处理后可形经氧化缩合而成。木质素用碱液加热处理后可形成香草醛和香草酸、酚、邻位羟基苯甲酸、阿魏酸、丁香酸和丁香醛。成香草醛和香草酸、酚、邻位羟基苯甲酸、阿魏酸、丁香酸和丁香醛。 分解木质素的微生物主要是：分解木质素的微生物主要是： 担担子子菌菌纲纲中中的的干干朽朽菌菌( (MeruliusMerulius) )、多多孔孔菌菌( (PolyporusPolypo
25、rus) )、伞伞菌菌( (AgaricusAgaricus) )等的一些种。等的一些种。 有厚孢毛霉有厚孢毛霉( (Mucor chlamydosporusMucor chlamydosporus) )、松栓菌、松栓菌( (Trametes piniTrametes pini) )。 假单胞菌的个别种也能分解木质素。假单胞菌的个别种也能分解木质素。 木质素被微生物分解的速率缓慢，在好氧条件下分解木质素比在木质素被微生物分解的速率缓慢，在好氧条件下分解木质素比在厌氧条件下快，真菌分解木质素比细菌快。厌氧条件下快，真菌分解木质素比细菌快。种种类类：酚酚、间间甲甲酚酚、邻邻苯苯二二酚酚、苯苯、二二
26、甲甲苯苯、异异丙丙苯苯、异丙甲苯、萘、菲、蒽等。异丙甲苯、萘、菲、蒽等。来源：炼油厂、煤气厂、焦化厂、化肥厂等的废水。来源：炼油厂、煤气厂、焦化厂、化肥厂等的废水。芳芳香香烃烃普普遍遍具具有有生生物物毒毒性性，但但在在一一定定浓浓度度范范围围内内它它们们可可以不同程度被微生物分解。以不同程度被微生物分解。目前已知降解不同芳香烃的细菌类别目前已知降解不同芳香烃的细菌类别七、芳香烃化合物的转化七、芳香烃化合物的转化 苯苯氧氧化化成成邻邻苯苯二二酚酚，可可在在苯苯环环的的邻邻位位或或间间位位上上被被氧氧化化打打开开，生生成成脂脂肪肪族族化化合合物物，再再逐逐步步分分解解，生生成成糖糖分分解解途途径径
27、中中的的中中间间物物质质，再再按按糖糖代代谢谢的的方方式式进进行分解。行分解。复杂的联苯类芳香烃化合物在氧化过程中逐步氧化成邻苯二酚。复杂的联苯类芳香烃化合物在氧化过程中逐步氧化成邻苯二酚。萘的代谢萘的代谢萘的代谢萘的代谢蒽的代谢蒽的代谢蒽的代谢蒽的代谢酚也是先被氧化为邻苯二酚，各类芳香烃在降解酚也是先被氧化为邻苯二酚，各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下：的后半段是相同的，可表示如下： 苯苯 酚酚 氧化酶氧化酶 酶酶 萘萘邻苯二酚邻苯二酚 酮基己二酸酮基己二酸 菲菲 + O2 + O2 +2H 蒽蒽 琥珀酸琥珀酸 三羧酸循环三羧酸循环 CO2 + H2O 乙酰辅酶乙酰辅酶A A 第三
28、节 氮循环l自然界中的氮元素有：分子氮（空气中的N2）、有机氮（蛋白质等）、无机氮（NH4+、NO3-等）。l在生物的协同作用下，三种形式的氮互相转化，构成循环。其中，微生物在转化中起着重要作用。一、氮循环的过程二、微生物在氮循环中的作用（一）蛋白质水解与氨基酸转化1蛋白质的水解l蛋白质是生物细胞的主要成分，由许多氨基酸连接而成（几几百万的分子量）。l蛋白质的分解，首先也是水解，才能进入微生物细胞内。l能够分解蛋白质的微生物很多，细菌、真菌、放线菌等。2氨基酸转化（1）脱氨l氨化作用：有机氮化合物在脱氮微生物的作用下脱氨基产生氨。例如：氨基酸不含氮的有机物（酸）+NH3l经脱氨基后形成的有机酸
29、和脂肪酸，在微生物的作用下继续分解。-氧化三羧酸循环（2）脱羧l氨基酸脱去羧酸基（CO2），产生胺。多由腐败细菌和霉菌引起，二元胺对人有毒。胺是合成细胞成分的重要的起始物，尤其使诸如NAD等辅酶的合成。例如：CH3CHNH2COOHCH3CH2NH2+CO2(丙氨酸)(乙胺)H2N(CH2)4CHNH2COOHH2N(CH2)5NH2(赖氨酸)(尸胺)（二）尿素的氨化l人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水中含有尿素。尿素能被许多微生物（尿素细菌）转化成氨，如尿八联球菌、尿小球菌、尿素芽孢杆菌等。尿酶CO(NH2)2+2H2O(NH4)2CO32NH3+CO2+
30、H2O碳酸铵，很不稳定（三）硝化作用l在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用，氨转化成硝酸。（消耗溶解氧）l硝化分二步进行：2NH3+3O22HNO2+2H2O+619KJ（亚硝酸细菌）2HNO2+O22HNO3+201KJ（硝酸细菌）l亚硝酸细菌和硝酸细菌是好氧的，世代时间很长（从十几小时到几天）。（四）反硝化作用l发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机物存在（提供能量）缺氧。l反应过程，有三种结果：HNO3NH3HNO3N2HNO3HNO2u环境工程最关心的反硝化作用：在缺氧条件下，硝酸盐被还原为氮气的过程。l在环境工程中，涉及反硝化作用的主要是：NO3-N2l反硝化作
31、用的意义：土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力；污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起，影响出水水质；利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮）。（五）固氮作用l在固氮微生物的固氮酶的作用下，把分子氮转化成氨，进而合成有机氮化合物，称为固氮作用。l固氮微生物：细菌（根瘤菌、固氮菌等）和蓝藻固氮酶N2+6e-+6H+nATP2NH3+nADP+nPil固氮酶对O2敏感，所以好氧固氮菌在体内形成独特的防护机制，保护固氮酶的活性。（六）氨的同化作用l生物生长需要从外界获得氮素营养，即进行同化作用。l植物或微生物的氮元素，可以来自氨化作用产生的氨，也可以是固氮作
32、用产生的氨；另一来源是硝酸盐，自然界的土壤、水体中，均含有硝酸盐，植物、微生物可以此为氮源，它们吸收硝酸盐，在缺氧条件下，由硝酸还原酶作用，进行反硝化作用（亦称为同化硝酸盐还原作用），把硝酸盐还原成氨。l植物、微生物等获得氨后，进一步合成菌体蛋白等细胞物质。第四节 硫循环 一、硫循环的过程l含含硫硫的的化化合合物物有有：含含硫硫有有机机物物（蛋蛋白白质质中中的的SH基等），无机硫化合物，元素硫基等），无机硫化合物，元素硫二、微生物在硫循环过程中的作用u微生物参与了硫素循环的各个过程，并起着很重要的作用。1.含硫有机物的转化（脱硫作用）l生物体内的含硫有机物主要是含硫的蛋白质和氨基酸，如蛋氨酸、
33、半胱氨酸、胱氨酸等。它们在微生物的作用下被分解脱巯基产生硫化氢。l能分解含硫有机物很多，引起含氮有机物分解的微生物都能分解含硫有机物产生硫化氢。2.硫化作用l硫化作用，也称无机硫的氧化作用，它是在有氧条件下，通过硫细菌的作用将硫化氢转化为元素硫，再进而氧化成硫酸的过程。l参与硫化作用的微生物有硫化和硫磺细菌。硫化细菌一般在细胞外积累硫。硫磺细菌一般将硫粒积累在细胞内（也有在细胞外的）的细菌。氧化硫硫杆菌氧化硫硫杆菌 氧化元素硫成硫酸，造成环境酸性，最适氧化元素硫成硫酸，造成环境酸性，最适pH2.0-3.5。 2S + 3O2 + 2H2O 2H2SO4 + 118千卡千卡 2H2S + O2
34、2H2O + 2S + 82千卡千卡（2）硫硫磺磺细细菌菌：将将硫硫化化氢氢氧氧化化为为硫硫，储储存存硫硫粒粒。包包括括丝状硫磺细菌和光能自养硫细菌。丝状硫磺细菌和光能自养硫细菌。丝状硫磺细菌：丝状硫磺细菌：主主要要存存于于富富含含硫硫化化氢氢的的淤淤泥泥表表面面。G-，无无机机自自养养，好好氧氧或或微微好好氧氧。当当环环境境中中硫硫化化氢氢充充足足时时菌菌体体内内积积累累硫硫粒粒，硫硫化化氢氢缺缺少少时时氧氧化化硫硫粒粒获获取取能能量量，完完全全氧氧化后死亡或进入休眠状态。化后死亡或进入休眠状态。 光能自养硫细菌：绿硫细菌和紫硫细菌光能自养硫细菌：绿硫细菌和紫硫细菌氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆
35、菌 氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐，最适氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐，最适pH2.5-5.8。 5Na2S2O3 + 4O2 +H2O 5Na2SO4 + H2SO4 + 4S + 500千卡千卡 4FeSO4 + O2 + 2H2SO4 2Fe2（SO4）3 + 2H2O3.反硫化作用l当环境条件处于缺氧状态时，硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐在微生物的作用下，还原成硫化氢，这个过程称为反硫化作用（或称硫酸盐还原作用）。4.同化作用l由植物和微生物引起。生物吸收的硫酸盐被转变成还原态的硫化物（也称为同化硫酸盐还原作用），然后再固定到蛋白质等成分中（主要以巯基形式存在）。第五节 磷循环磷是生物体
36、的重要元素l含磷的化合物有：含磷有机物（核酸、磷脂等）无机磷化合物可溶的不可溶，如Ca3(PO4)2，不能被植物吸收利用气体（PH3）一、磷的循环过程l无机磷可以为植物所吸收利用，在食物链中传递，而一部分则以不溶性形式沉淀下来，离开了循环。这就是磷循环是不完全循环的原因所在。二、磷循环过程中微生物的作用1.有机膦的矿化作用l许多异养微生物在分解有机碳化物的同时也能分解有机磷化物。包括细菌、放线菌和真菌的一些种类，都能进行有机膦化物的矿化作用。2. 难溶性无机磷的转化l难溶性的无机磷，如磷酸钙，可以和异养微生物生命活动产生的有机酸和碳酸，硝酸细菌和硫细菌产生的硝酸和硫酸等作用，转变成可溶性磷酸盐
37、。3.磷的同化作用l可溶性的无机磷化合物能被微生物同化为有机膦，成为活细胞的组分。l在水体中，磷的同化主要是由藻类进行的，并沿食物链传递。第六节第六节 铁循环铁循环 自自然然界界中中有有无无机机铁铁和和有有机机铁铁。可可溶溶性性的的FeFe2+2+可可被被植植物物、微微生生物物吸吸收收利利用用转转化化为为含含铁铁有有机机物物。FeFe2+2+、FeFe3+3+、有有机机铁铁可可互相转化。互相转化。 铁铁细细菌菌：丝丝状状，好好氧氧，无无机机化化能能自自养养，不不分分枝枝，可可将将FeFe2+2+氧氧化化为为FeFe3+3+。常常见见的的铁铁细细菌菌有有锈锈铁铁嘉嘉利利翁翁氏氏菌菌、多多孢孢泉泉
38、发发菌菌、纤纤发发菌菌、球球衣衣菌菌、氧氧化化亚亚铁铁硫硫杆杆菌菌等等。能能在在中中性性pHpH下生活的铁细菌有锈铁嘉利翁氏菌、纤发菌、球衣菌。下生活的铁细菌有锈铁嘉利翁氏菌、纤发菌、球衣菌。 铁细菌以碳酸盐为碳源，铁细菌以碳酸盐为碳源，FeFe2+2+为能源。为能源。2FeSO2FeSO4 4 + + 3H3H2 2O O + + 2CaCO2CaCO3 3 2Fe2Fe（OHOH）3 3 + + 2CaSO2CaSO4 4 + + 2CO2CO2 24FeCO4FeCO3 3 + O + O2 2 + 6H + 6H2 2O 4FeO 4Fe（OHOH）3 3 + 4CO + 4CO2 2 + 167.5J+ 167.5J
