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1、Developmental Biology第十二章第十二章 胚后胚后生长及变态生长及变态Developmental Biology动物生长的动物生长的 主要特点主要特点胚胎发育早期生长不明显或缓慢；胚胎发育早期生长不明显或缓慢；胚胎发育早期生长不明显或缓慢；胚胎发育早期生长不明显或缓慢；生长主要发生在个体的雏形建立之后；生长主要发生在个体的雏形建立之后；生长主要发生在个体的雏形建立之后；生长主要发生在个体的雏形建立之后；不同组织器官的生长速度不同。不同组织器官的生长速度不同。不同组织器官的生长速度不同。不同组织器官的生长速度不同。一、组织、器官、个体的生长一、组织、器官、个体的生长Develo
2、pmental Biology生长的策略生长的策略Axon of neurone.g., bone, cartilagee.g., many tissues损伤或刺激可诱导细胞增殖或生长：损伤或刺激可诱导细胞增殖或生长：如将大鼠肝脏切除如将大鼠肝脏切除2/3,剩余部分增殖剩余部分增殖使肝脏恢复原来的大小；切除肾的一使肝脏恢复原来的大小；切除肾的一部分，剩余部分主要通过细胞增大而部分，剩余部分主要通过细胞增大而增大。增大。在正在生长的组织中，生长速度决在正在生长的组织中，生长速度决定于细胞的增殖和凋亡的速度。定于细胞的增殖和凋亡的速度。Developmental Biology细胞增殖受内外因素
3、的控制细胞增殖受内外因素的控制During cleavage of fertilized eggs, there are virtually no G-phase. Developmental Biology果蝇受精卵含母体磷酸化果蝇受精卵含母体磷酸化蛋白蛋白string，使，使113次卵次卵裂只发生细胞核的分裂，裂只发生细胞核的分裂，无无G期。其后期。其后,母体母体string蛋白消失，合子蛋白消失，合子string基基因按时空特异性表达，其因按时空特异性表达，其表达受表达受gap、pair-ruled等等基因产物的控制，只有表基因产物的控制，只有表达达string的细胞才能进入的细胞才能进
4、入有丝分裂。由于有丝分裂有丝分裂。由于有丝分裂不同步，不同组织有不同不同步，不同组织有不同数量的细胞。数量的细胞。果蝇胚胎早期发育中细胞的分裂特点果蝇胚胎早期发育中细胞的分裂特点Developmental Biology人的生长速率因发育阶段而异人的生长速率因发育阶段而异Developmental Biology人躯体的不同部分有不同的生长速率人躯体的不同部分有不同的生长速率Developmental Biology营养对生长的影响营养对生长的影响胚胎在子宫中发育期间营养不良，一般会产生胚胎在子宫中发育期间营养不良，一般会产生较小、但各部分比例正常的个体。较小、但各部分比例正常的个体。出生后营
5、养不良可影响某些器官的正常生长。出生后营养不良可影响某些器官的正常生长。如断奶后营养不良的大鼠骨架生长正常，但如断奶后营养不良的大鼠骨架生长正常，但肝和肾会很小。肝和肾会很小。出生时个体较小的婴儿，长大后易患心血管疾出生时个体较小的婴儿，长大后易患心血管疾病和非胰岛素依赖性糖尿病。病和非胰岛素依赖性糖尿病。Developmental Biology生长受激素的调控生长受激素的调控缺失缺失IGF-2基因的小鼠出生时的重量基因的小鼠出生时的重量仅为正常鼠的仅为正常鼠的60%，表明，表明IGF-2是早是早期胚胎生长所必需的。期胚胎生长所必需的。IGF-1主要在主要在出生后起作用。出生后起作用。Dev
6、elopmental Biology不同的器官具有不同的内在生长程序不同的器官具有不同的内在生长程序Developmental BiologyGH, IGF-1长骨的生长依赖生长板中细胞数量的增加长骨的生长依赖生长板中细胞数量的增加Developmental Biology肌肉组织的生长来自单个肌肉组织的生长来自单个肌纤维的加长和膨大肌纤维的加长和膨大Developmental Biology成年哺乳动物的皮肤表皮细胞不断更新成年哺乳动物的皮肤表皮细胞不断更新干细胞分裂产生一个新的干细干细胞分裂产生一个新的干细胞和一个将要分化的细胞。干胞和一个将要分化的细胞。干细胞命运与其表达细胞命运与其表达
7、integrin并通并通过其与基底层的过其与基底层的laminin和和collagen相连有关。相连有关。Developmental Biologycrypt小鼠小肠的每个小鼠小肠的每个隐窝含有隐窝含有1个干细个干细胞和胞和30-40个潜在个潜在的干细胞，约的干细胞，约150个分裂的细胞、个分裂的细胞、每天分裂每天分裂2次，每次，每天产生约天产生约300个细个细胞。胞。成年哺乳动物的肠上皮细胞也不断更新成年哺乳动物的肠上皮细胞也不断更新Developmental Biology不同物种的寿命不同：遗传控制不同物种的寿命不同：遗传控制Disposable soma theoryDevelopme
8、ntal Biology影响衰老的基因影响衰老的基因食物摄取量影响寿命：食物摄取量影响寿命：处于最低营养水平的大鼠的寿命比高摄食量处于最低营养水平的大鼠的寿命比高摄食量的大鼠长的大鼠长40，可能是因为食物分解中产生的自由基对，可能是因为食物分解中产生的自由基对DNA和蛋白和蛋白质起破坏作用。质起破坏作用。线虫的线虫的daf-2基因：基因：刚孵化的线虫在宽爽的空间、丰富的食物条件下刚孵化的线虫在宽爽的空间、丰富的食物条件下存活存活2周，但在拥挤、缺食条件下进入不摄食、不生长的周，但在拥挤、缺食条件下进入不摄食、不生长的dauer larval state, 可长达数月。可长达数月。Daf-2基因
9、突变的线虫即使在有丰富的食物时仍基因突变的线虫即使在有丰富的食物时仍进入进入dauer state，其寿命比正常线虫长其寿命比正常线虫长2倍。倍。线虫的线虫的clk-1基因：基因：该基因突变个体的细胞周期变长，寿命比正常胚该基因突变个体的细胞周期变长，寿命比正常胚胎长胎长70。Daf-2、clk-1及另外及另外2个个clk基因都突变的个体的寿命延长基因都突变的个体的寿命延长5倍。倍。人的人的Werner Syndrome: 患者青春期生长缓慢，患者青春期生长缓慢，20余岁白发、易患心余岁白发、易患心脏病，绝大多数死于脏病，绝大多数死于50岁前。其成纤维细胞在体外培养时只能分裂岁前。其成纤维细胞
10、在体外培养时只能分裂几次就死亡。其被突变的基因编码的蛋白与几次就死亡。其被突变的基因编码的蛋白与 DNA解螺旋有关，而解螺旋有关，而DNA解螺旋是解螺旋是DNA复制、修复、基因表达所必需的。复制、修复、基因表达所必需的。Developmental Biology生长失控导致肿瘤生长失控导致肿瘤 连续分裂的细胞最可能连续分裂的细胞最可能致癌，如致癌，如85的癌症发生的癌症发生在表皮细胞，白细胞过多在表皮细胞，白细胞过多导致白血病。导致白血病。Proto-oncogene突变为突变为oncogene是癌症的诱因，多为显性是癌症的诱因，多为显性突变。突变。原癌基因与细胞增原癌基因与细胞增殖、分化和迁
11、移有关，编殖、分化和迁移有关，编码生长因子和信号分子及码生长因子和信号分子及与信号传导有关的蛋白质。与信号传导有关的蛋白质。 抑癌基因的突变也导致抑癌基因的突变也导致癌症，但属隐性突变。癌症，但属隐性突变。如如调控细胞周期的调控细胞周期的Rb突变可突变可导致视网膜细胞瘤。人的导致视网膜细胞瘤。人的patched基因也是一个抑癌基因也是一个抑癌基因，其突变导致各种皮基因，其突变导致各种皮肤癌。肤癌。 Developmental Biology极少数肿瘤不涉及遗传物质的改变极少数肿瘤不涉及遗传物质的改变畸胎瘤畸胎瘤teratocarcinomas常见于卵巢常见于卵巢和睾丸，起源于生殖细胞。在小鼠和
12、睾丸，起源于生殖细胞。在小鼠卵巢中，未受精卵的偶然激活使其卵巢中，未受精卵的偶然激活使其发育到上胚层形成期，然后形成肿发育到上胚层形成期，然后形成肿瘤。将小鼠胚胎的上胚层移植到成瘤。将小鼠胚胎的上胚层移植到成年小鼠体内的任何部位，都将形成年小鼠体内的任何部位，都将形成畸胎瘤。畸胎瘤。Developmental Biology 在动物的发育中，一些分子能经过长距离的移在动物的发育中，一些分子能经过长距离的移在动物的发育中，一些分子能经过长距离的移在动物的发育中，一些分子能经过长距离的移动从一种细胞类型到另一种细胞类型，并调节动物动从一种细胞类型到另一种细胞类型，并调节动物动从一种细胞类型到另一种
13、细胞类型，并调节动物动从一种细胞类型到另一种细胞类型，并调节动物的发育。这些可扩散的发育调节因子能通过血液移的发育。这些可扩散的发育调节因子能通过血液移的发育。这些可扩散的发育调节因子能通过血液移的发育。这些可扩散的发育调节因子能通过血液移动引起其他组织的分化和形态发生，它们被称为激动引起其他组织的分化和形态发生，它们被称为激动引起其他组织的分化和形态发生，它们被称为激动引起其他组织的分化和形态发生，它们被称为激素素素素(hormone)(hormone)(hormone)(hormone)。 变态变态变态变态(metamorphosis)(metamorphosis)(metamorphos
14、is)(metamorphosis)：是指动物个体整体形态：是指动物个体整体形态：是指动物个体整体形态：是指动物个体整体形态的重大改变，并常伴随有生活方式和生活习性的变的重大改变，并常伴随有生活方式和生活习性的变的重大改变，并常伴随有生活方式和生活习性的变的重大改变，并常伴随有生活方式和生活习性的变化。化。化。化。 二、变态（二、变态（ metamorphosis ）Developmental Biology （一）昆虫变态的模式（一）昆虫变态的模式（一）昆虫变态的模式（一）昆虫变态的模式 1 1 1 1、原原原原变变变变态态态态：幼幼幼幼体体体体虽虽虽虽经经经经历历历历多多多多次次次次蜕蜕蜕
15、蜕皮皮皮皮，但但但但不不不不具具具具明明明明显显显显的的的的幼虫期而是直接发育。幼虫期而是直接发育。幼虫期而是直接发育。幼虫期而是直接发育。 2 2 2 2、不完全变态：分半变态、渐变态。、不完全变态：分半变态、渐变态。、不完全变态：分半变态、渐变态。、不完全变态：分半变态、渐变态。 3 3 3 3、全全全全变变变变态态态态：其其其其发发发发育育育育在在在在幼幼幼幼虫虫虫虫和和和和成成成成虫虫虫虫期期期期之之之之间间间间有有有有一一一一个个个个明明明明显显显显突突突突然然然然转转转转变变变变的的的的蛹蛹蛹蛹期期期期，称称称称为为为为全全全全变变变变态态态态。蜕蜕蜕蜕皮皮皮皮之之之之间间间间的的
16、的的时时时时期期期期称称称称为为为为龄龄龄龄虫虫虫虫。最最最最后后后后一一一一期期期期龄龄龄龄虫虫虫虫称称称称为为为为蛹蛹蛹蛹的的的的龄龄龄龄虫虫虫虫。蛹蛹蛹蛹前前前前龄龄龄龄虫虫虫虫经经经经过过过过一一一一次次次次变变变变态态态态蜕蜕蜕蜕皮皮皮皮，变变变变成成成成蛹蛹蛹蛹(pupa)(pupa)(pupa)(pupa)。此此此此过过过过程程程程称称称称为为为为蛹蛹蛹蛹化化化化(pupatlon)(pupatlon)(pupatlon)(pupatlon)。 Developmental Biology 在蛹的角皮中发生从幼虫到成虫的转变。此在蛹的角皮中发生从幼虫到成虫的转变。此在蛹的角皮中发生
17、从幼虫到成虫的转变。此在蛹的角皮中发生从幼虫到成虫的转变。此时幼虫旧身体的大部分被系统地破坏，随之新成时幼虫旧身体的大部分被系统地破坏，随之新成时幼虫旧身体的大部分被系统地破坏，随之新成时幼虫旧身体的大部分被系统地破坏，随之新成虫的器官由未分化的细胞群，成虫盘发育产生。虫的器官由未分化的细胞群，成虫盘发育产生。虫的器官由未分化的细胞群，成虫盘发育产生。虫的器官由未分化的细胞群，成虫盘发育产生。 Developmental Biology 昆昆虫虫变变态态的的激激素素控控制制由由WigglesworthWigglesworth(1934)(1934)的的著著名名实实验验所所证证实实。表表明明血血
18、液液提提供供的的激激素素负负责责变变态态的的诱诱导导作作用用。咽咽侧侧体体产产生生一一种种激激素素，抑抑制制进进行行变变态态的的作作用。用。（二）昆虫变态的激素调控（二）昆虫变态的激素调控Developmental Biology1.1.昆虫变态相关激素及其作用昆虫变态相关激素及其作用 与昆虫变态直接相关的激素与昆虫变态直接相关的激素主要有两大类：一类是由前胸腺主要有两大类：一类是由前胸腺分泌的蜕皮激素，它负责幼虫新分泌的蜕皮激素，它负责幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及与蜕皮相关的生长和分化成以及与蜕皮相关的生长和分化等。另一类是由咽侧体分泌的保等。另一类是
19、由咽侧体分泌的保幼激素，它主要抑制上述蜕皮激幼激素，它主要抑制上述蜕皮激素负责的各种活动，协调控制蜕素负责的各种活动，协调控制蜕皮的特征发育。昆虫的变态是由皮的特征发育。昆虫的变态是由脑神经分泌的肽激素所控制的，脑神经分泌的肽激素所控制的，并由蜕皮激素和保幼激素调节的并由蜕皮激素和保幼激素调节的Developmental Biology 蜕皮过程是在脑中起始的，脑中的神经分泌细蜕皮过程是在脑中起始的，脑中的神经分泌细胞对神经的、激素的和环境的因子起反应中释放促胞对神经的、激素的和环境的因子起反应中释放促前胸腺激素前胸腺激素(PTTH)(PTTH)。在某些情况下，环境条件能控。在某些情况下，环境
20、条件能控制蜕皮过程。如天蚕蛾在蛹形成以后制蜕皮过程。如天蚕蛾在蛹形成以后PTTHPTTH的分泌停的分泌停止。蛹在整个冬季保持这种暂停状态，称为滞育。止。蛹在整个冬季保持这种暂停状态，称为滞育。Developmental BiologyDevelopmental Biology不同蜕皮期的个体体积都显著增加不同蜕皮期的个体体积都显著增加Developmental Biology蜕皮过程蜕皮过程咽侧体咽侧体咽侧体咽侧体(corpus allatum)(corpus allatum)幼年素幼年素幼年素幼年素(juvenile hormone)(juvenile hormone)moltingmolt
21、ing蜕皮素蜕皮素蜕皮素蜕皮素(ecdysone)(ecdysone)激活前胸腺激活前胸腺大脑分泌促前胸腺激素大脑分泌促前胸腺激素大脑分泌促前胸腺激素大脑分泌促前胸腺激素(PTTH)(PTTH)激活牵长感应器激活牵长感应器激活牵长感应器激活牵长感应器(stretch receptor)(stretch receptor)个体生长个体生长个体生长个体生长Developmental Biology2 2 2 2环境对昆虫变态的影响环境对昆虫变态的影响环境对昆虫变态的影响环境对昆虫变态的影响 Developmental Biology昆虫的变态受环境和激素的调控昆虫的变态受环境和激素的调控Devel
22、opmental Biology （三）两栖类的变态现象（三）两栖类的变态现象（三）两栖类的变态现象（三）两栖类的变态现象 两栖类的变态是由具尾的幼体形两栖类的变态是由具尾的幼体形两栖类的变态是由具尾的幼体形两栖类的变态是由具尾的幼体形态过渡为成体的形态。从蝌蚪后肢芽态过渡为成体的形态。从蝌蚪后肢芽态过渡为成体的形态。从蝌蚪后肢芽态过渡为成体的形态。从蝌蚪后肢芽出现开始进入前变态期。在后肢发育出现开始进入前变态期。在后肢发育出现开始进入前变态期。在后肢发育出现开始进入前变态期。在后肢发育基本完善后开始前肢的发育，在四肢基本完善后开始前肢的发育，在四肢基本完善后开始前肢的发育，在四肢基本完善后开
23、始前肢的发育，在四肢生出后，进入变态顶峰期。在此期间，生出后，进入变态顶峰期。在此期间，生出后，进入变态顶峰期。在此期间，生出后，进入变态顶峰期。在此期间，蝌蚪的尾被不断分解，吸收，逐渐变蝌蚪的尾被不断分解，吸收，逐渐变蝌蚪的尾被不断分解，吸收，逐渐变蝌蚪的尾被不断分解，吸收，逐渐变短，最后完全消失。同时一些细微结短，最后完全消失。同时一些细微结短，最后完全消失。同时一些细微结短，最后完全消失。同时一些细微结构和其内部结构也经历了剧烈的变化。构和其内部结构也经历了剧烈的变化。构和其内部结构也经历了剧烈的变化。构和其内部结构也经历了剧烈的变化。 Developmental Biology 1 1
24、 1 1形态学的变化形态学的变化形态学的变化形态学的变化 在有尾目，这些变化包括尾鳍和背鳍的吸收，在有尾目，这些变化包括尾鳍和背鳍的吸收，在有尾目，这些变化包括尾鳍和背鳍的吸收，在有尾目，这些变化包括尾鳍和背鳍的吸收，外鳃的消失和皮肤结构的变化，身体也变得扁平。外鳃的消失和皮肤结构的变化，身体也变得扁平。外鳃的消失和皮肤结构的变化，身体也变得扁平。外鳃的消失和皮肤结构的变化，身体也变得扁平。在无尾目中，变态变化是非常显著的，而且几乎每在无尾目中，变态变化是非常显著的，而且几乎每在无尾目中，变态变化是非常显著的，而且几乎每在无尾目中，变态变化是非常显著的，而且几乎每个器宫都是修饰改造的对象个器宫
25、都是修饰改造的对象个器宫都是修饰改造的对象个器宫都是修饰改造的对象 Developmental Biology2. 2. 生物化学的变化生物化学的变化 一一是是在在变变态态顶顶峰峰期期，由由蝌蝌蚪蚪期期视视网网膜膜上上的的视视紫紫质质变变为为成成体体的的视视紫紫红红质质。前前者者是是一一种种蛋蛋白白质质，视视蛋蛋白白与与维维生生素素A2A2的的醛醛基基之之间间结结合合形形成成的的种种复复合合物物。而后者是由维生素而后者是由维生素A1A1的醛基与视蛋白组成的。的醛基与视蛋白组成的。 Developmental Biology 二是血红蛋白在合成和生理功能特点方面的二是血红蛋白在合成和生理功能特点
26、方面的二是血红蛋白在合成和生理功能特点方面的二是血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变化。这一情况是随着红细胞生成器官由肾改为变化。这一情况是随着红细胞生成器官由肾改为变化。这一情况是随着红细胞生成器官由肾改为变化。这一情况是随着红细胞生成器官由肾改为脾和骨髓而出现的。另外，实验还证明，蝌蚪的脾和骨髓而出现的。另外，实验还证明，蝌蚪的脾和骨髓而出现的。另外，实验还证明，蝌蚪的脾和骨髓而出现的。另外，实验还证明，蝌蚪的血红蛋白结合氧是不依赖血红蛋白结合氧是不依赖血红蛋白结合氧是不依赖血红蛋白结合氧是不依赖pHpHpHpH的，而蛙的血红蛋白的，而蛙的血红蛋白的，而蛙的血红蛋白的，而蛙的血红蛋白显示出
27、与氧的结合随显示出与氧的结合随显示出与氧的结合随显示出与氧的结合随pHpHpHpH的升高而增加的升高而增加的升高而增加的升高而增加(Bohr(Bohr(Bohr(Bohr效应效应效应效应) ) ) )。 三三三三是是是是皮皮皮皮肤肤肤肤中中中中的的的的生生生生化化化化变变变变化化化化。蝌蝌蝌蝌蚪蚪蚪蚪皮皮皮皮肤肤肤肤的的的的角角角角蛋蛋蛋蛋白白白白变为成体皮肤的角蛋白。变为成体皮肤的角蛋白。变为成体皮肤的角蛋白。变为成体皮肤的角蛋白。 最最最最后后后后，变变变变态态态态中中中中最最最最明明明明显显显显的的的的生生生生化化化化变变变变化化化化可可可可能能能能是是是是产产产产生生生生尿素所需酶的诱
28、导。尿素所需酶的诱导。尿素所需酶的诱导。尿素所需酶的诱导。Developmental Biology（四）两栖类变态的激素控制（四）两栖类变态的激素控制 两栖类变态期间发生的形形色色的变化，两栖类变态期间发生的形形色色的变化，都是由甲状腺分泌的激素，甲状腺素都是由甲状腺分泌的激素，甲状腺素(T4)(T4)和三和三碘甲腺原氨酸碘甲腺原氨酸(T3)(T3)引起的。引起的。T3T3是极活跃的一种是极活跃的一种激素，它以比激素，它以比T4T4低得多的浓度，在切除甲状腺低得多的浓度，在切除甲状腺的蝌蚪中引起变态的变化。的蝌蚪中引起变态的变化。 Developmental Biology 催催乳乳激激素素
29、是是一一种种幼幼虫虫生生长长激激素素，促促进进幼幼虫虫的的生生长长，但但它它又又通通过过抑抑制制甲甲状状腺腺激激素素而而抑抑制制两两栖类的变态。栖类的变态。 在在绿绿红红东东美美螈螈中中，甲甲状状腺腺激激素素在在发发育育晚晚期期被被催催乳乳激激素素所所抑抑制制，所所以以引引起起成成体体动动物物返返回回水水中中产产卵卵。因因此此在在一一些些蝾蝾螈螈中中存存在在两两次次变变态态：第第一一次次是是由由甲甲状状腺腺激激素素刺刺激激的的；第第二二次次则则是是由由催催乳激素诱导的。乳激素诱导的。Developmental Biology 另外，另外，T3T3的释放还处的释放还处于下丘脑合于下丘脑合成的激素
30、的成的激素的控制之下。控制之下。在幼虫变态在幼虫变态前的生长期，前的生长期，脑的这一部脑的这一部分是发育不分是发育不完全的，所完全的，所以下丘脑对以下丘脑对腺垂体不产腺垂体不产生控制。生控制。 Developmental Biology 两两栖栖类类的的变变态态过过程程实实际际上上是是甲甲状状腺腺受受垂垂体体和和下下丘丘脑脑的的抑抑制制和和反反抑抑制制之之间间不不断断出出现现新新平平衡衡的的过过程程，不不管管甲甲状状腺腺激激素素和和催催乳乳素素是是在在高高水水平平或或是是低低水水平平上上进进行行，变变态态总总是是受受正正负负两两种种因因素素的动态平衡所调控。的动态平衡所调控。Developme
31、ntal Biology两栖动物的变形过程两栖动物的变形过程促甲状腺素释放激素促甲状腺素释放激素促甲状腺素促甲状腺素甲状腺素对甲状腺素对甲状腺素对甲状腺素对不同组织的不同组织的不同组织的不同组织的作用不同。作用不同。作用不同。作用不同。如它们促进如它们促进如它们促进如它们促进肢体的发育肢体的发育肢体的发育肢体的发育和生长，但和生长，但和生长，但和生长，但引起尾巴细引起尾巴细引起尾巴细引起尾巴细胞的凋亡而胞的凋亡而胞的凋亡而胞的凋亡而使尾巴退化。使尾巴退化。使尾巴退化。使尾巴退化。Developmental Biology （五）在乳腺发育中多种激素的相互作用（五）在乳腺发育中多种激素的相互作用
32、 l. l. 胚胚胎胎期期 在在雌雌性性小小鼠鼠的的正正常常发发育育中中，在在妊妊娠娠1l1l天天两两条条隆隆起起的的表表皮皮组组织织带带出出现现在在小小鼠鼠腹腹中中线线的的两两侧侧，称称为为乳乳腺腺嵴嵴(mammary (mammary ridge)ridge)。在在每每一一个个嵴嵴中中，细细胞胞浓浓缩缩集集合合于于嵴嵴的的中中央央，并并保保留留在在那那里里，形形成成乳乳腺腺芽芽基基。在在临临近近出出生生前前1 1天天，这这些些芽芽基基地地方方的的上上皮皮迅迅速速增增生生，产产生生乳乳腺腺索索(mammry (mammry cord)cord)，这这条条索索在在靠靠近近皮皮肤肤的的一一端端开
33、开口口，形形成成乳乳头，而它的另一端开始分支成管。头，而它的另一端开始分支成管。Developmental BiologyDevelopmental Biology 睾酮通过指令间质细胞破坏表皮带引起特睾酮通过指令间质细胞破坏表皮带引起特睾酮通过指令间质细胞破坏表皮带引起特睾酮通过指令间质细胞破坏表皮带引起特定细胞的死亡定细胞的死亡定细胞的死亡定细胞的死亡 。 雄激素不敏感综合征的个体，在染色体上雄激素不敏感综合征的个体，在染色体上雄激素不敏感综合征的个体，在染色体上雄激素不敏感综合征的个体，在染色体上为雄性为雄性为雄性为雄性(XY)(XY)(XY)(XY)的个体不能产生具有功能的睾酮受的个体
34、不能产生具有功能的睾酮受的个体不能产生具有功能的睾酮受的个体不能产生具有功能的睾酮受体。结果这些个体发育出雌性的乳房。体。结果这些个体发育出雌性的乳房。体。结果这些个体发育出雌性的乳房。体。结果这些个体发育出雌性的乳房。 Developmental Biology2. 2. 2. 2. 青春期青春期青春期青春期 在青春期乳腺的管系统广泛地增殖。在管在青春期乳腺的管系统广泛地增殖。在管在青春期乳腺的管系统广泛地增殖。在管在青春期乳腺的管系统广泛地增殖。在管顶部分泌乳汁的泡状细胞尚未分化和没有乳汁顶部分泌乳汁的泡状细胞尚未分化和没有乳汁顶部分泌乳汁的泡状细胞尚未分化和没有乳汁顶部分泌乳汁的泡状细胞
35、尚未分化和没有乳汁产生。广泛的细胞分裂是在雌激素和生长素控产生。广泛的细胞分裂是在雌激素和生长素控产生。广泛的细胞分裂是在雌激素和生长素控产生。广泛的细胞分裂是在雌激素和生长素控制下进行的。最新研究表明表皮生长因子制下进行的。最新研究表明表皮生长因子制下进行的。最新研究表明表皮生长因子制下进行的。最新研究表明表皮生长因子(epidermal growth factor(epidermal growth factor(epidermal growth factor(epidermal growth factor，EGF)EGF)EGF)EGF)在这个时期在这个时期在这个时期在这个时期控制乳腺管的
36、生长。控制乳腺管的生长。控制乳腺管的生长。控制乳腺管的生长。 Developmental Biology 人类青春期的激素基础非常类似于动物变态的。人类青春期的激素基础非常类似于动物变态的。人类青春期的激素基础非常类似于动物变态的。人类青春期的激素基础非常类似于动物变态的。在两栖类和昆虫的变态中，发现二者都是脑释放的在两栖类和昆虫的变态中，发现二者都是脑释放的在两栖类和昆虫的变态中，发现二者都是脑释放的在两栖类和昆虫的变态中，发现二者都是脑释放的神经激素起始的性激素的变化调节的神经激素起始的性激素的变化调节的神经激素起始的性激素的变化调节的神经激素起始的性激素的变化调节的( ( ( (分别是分
37、别是分别是分别是TRHTRHTRHTRH和和和和PTTH)PTTH)PTTH)PTTH)。在人类两个性别中，青春期的变化是由下。在人类两个性别中，青春期的变化是由下。在人类两个性别中，青春期的变化是由下。在人类两个性别中，青春期的变化是由下丘脑释放的丘脑释放的丘脑释放的丘脑释放的促性腺素释放激素促性腺素释放激素促性腺素释放激素促性腺素释放激素(GnRH)(GnRH)(GnRH)(GnRH)起始的。起始的。起始的。起始的。GnRHGnRHGnRHGnRH是由下丘脑的神经元分泌释放到垂体的正中降起处，是由下丘脑的神经元分泌释放到垂体的正中降起处，是由下丘脑的神经元分泌释放到垂体的正中降起处，是由下
38、丘脑的神经元分泌释放到垂体的正中降起处，经血管送到腺垂体。引起促激素的释放。在人类青经血管送到腺垂体。引起促激素的释放。在人类青经血管送到腺垂体。引起促激素的释放。在人类青经血管送到腺垂体。引起促激素的释放。在人类青春期刺激释放春期刺激释放春期刺激释放春期刺激释放黄体生成素黄体生成素黄体生成素黄体生成素(LH)(LH)(LH)(LH)和和和和促卵泡激素促卵泡激素促卵泡激素促卵泡激素(FSH)(FSH)(FSH)(FSH)，这两种激素称为促性腺激素。，这两种激素称为促性腺激素。，这两种激素称为促性腺激素。，这两种激素称为促性腺激素。 Developmental BiologyDevelopmental Biology 3 3 妊妊娠娠期期 在在青青春春期期和和妊妊娠娠期期之之间间，小小鼠鼠乳乳房房细细胞胞在在有有丝丝分分裂裂上上是是不不活活跃跃的的，是是末末分分化化的的。这这种种情情况况在在妊妊娠娠后后半半期期出出现现改改变变，在在雌雌激激素素和和孕孕激激素素的的作作用用于于，新新的的乳乳腺腺管管形形成成，而而管管远远端端的的细细胞胞开始发育出分泌组织的特征。开始发育出分泌组织的特征。Developmental BiologyTHE END
