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1、二章发酵学一假说代谢能支撑假说Stillwatersrundeep.流静水深流静水深,人静心深人静心深Wherethereislife,thereishope。有生命必有希望。有生命必有希望请带着以下问题学习：请带着以下问题学习：请带着以下问题学习：请带着以下问题学习：1. 1. 怎么给代谢能下定义？怎么给代谢能下定义？怎么给代谢能下定义？怎么给代谢能下定义？ 为什么代谢能支撑是细为什么代谢能支撑是细为什么代谢能支撑是细为什么代谢能支撑是细 胞生物的基本性质？胞生物的基本性质？胞生物的基本性质？胞生物的基本性质？2. 2. 代谢能如何支撑微生物细胞的生命活动？代谢能如何支撑微生物细胞的生命活动
2、？代谢能如何支撑微生物细胞的生命活动？代谢能如何支撑微生物细胞的生命活动？3. 3. 为什么化能异养型微生物细胞属于开放体系？为什么化能异养型微生物细胞属于开放体系？为什么化能异养型微生物细胞属于开放体系？为什么化能异养型微生物细胞属于开放体系？4. 4. 怎样认识生物氧化的氧化还原本质？怎样认识生物氧化的氧化还原本质？怎样认识生物氧化的氧化还原本质？怎样认识生物氧化的氧化还原本质？ 在生物氧在生物氧在生物氧在生物氧 化过程中，脱氢酶（化过程中，脱氢酶（化过程中，脱氢酶（化过程中，脱氢酶（ 或氧化酶）的辅酶有什么或氧化酶）的辅酶有什么或氧化酶）的辅酶有什么或氧化酶）的辅酶有什么 不可替代的作用
3、？不可替代的作用？不可替代的作用？不可替代的作用？5. 5. 为什么说微生物细胞的质子回路是代谢能支撑为什么说微生物细胞的质子回路是代谢能支撑为什么说微生物细胞的质子回路是代谢能支撑为什么说微生物细胞的质子回路是代谢能支撑 生命活动的一种重要表现形式？生命活动的一种重要表现形式？生命活动的一种重要表现形式？生命活动的一种重要表现形式？6. 6. 发酵学的三个基本假说是针对典型的工业发酵发酵学的三个基本假说是针对典型的工业发酵发酵学的三个基本假说是针对典型的工业发酵发酵学的三个基本假说是针对典型的工业发酵 提出的，所谓典型的工业发酵是什么样的发酵？提出的，所谓典型的工业发酵是什么样的发酵？提出的
4、，所谓典型的工业发酵是什么样的发酵？提出的，所谓典型的工业发酵是什么样的发酵？2024/8/102张星元：发酵原理发酵学第一假说发酵学第一假说代谢能支撑假代谢能支撑假说说 能直接推动生命活动（做细胞功能直接推动生命活动（做细胞功）的能量形式叫做代谢能。微生物细胞的能量形式叫做代谢能。微生物细胞依靠其自备的能量转换机构，把化学依靠其自备的能量转换机构，把化学能或光能持续地转化成代谢能，并直能或光能持续地转化成代谢能，并直接用来支撑其自身的生命活动。接用来支撑其自身的生命活动。2024/8/103张星元：发酵原理 以上假说试图说明三个问题：以上假说试图说明三个问题：什么叫代谢能？什么叫代谢能？微生
5、物细胞怎样获得代谢能？微生物细胞怎样获得代谢能？代谢能与微生物的生命活动有什么代谢能与微生物的生命活动有什么 关系？关系？ 2024/8/104张星元：发酵原理 生命活动是生物体高度有序的序生命活动是生物体高度有序的序列反应的总和，是耗能的、不可逆的列反应的总和，是耗能的、不可逆的过程。尽管不同的生物可以使用不同过程。尽管不同的生物可以使用不同的能源；然而，实际上吸能的生物化的能源；然而，实际上吸能的生物化学反应只能接受代谢能（学反应只能接受代谢能（metabolic energy），），即可供细胞新陈代谢直接即可供细胞新陈代谢直接利用的能量形式。因此所有的生物体利用的能量形式。因此所有的生物
6、体内都存在把其他形式的能量转化成代内都存在把其他形式的能量转化成代谢能的过程，以及代谢能支撑的问题。谢能的过程，以及代谢能支撑的问题。2024/8/105张星元：发酵原理 工业发酵过程主要是微生工业发酵过程主要是微生物细胞群体的生命活动过程。物细胞群体的生命活动过程。微生物细胞的生命活动当然也微生物细胞的生命活动当然也是耗能的，微生物细胞的大量是耗能的，微生物细胞的大量的生物化学反应和细胞过程也的生物化学反应和细胞过程也只能接受代谢能。但是只能接受代谢能。但是 2024/8/106张星元：发酵原理 微生物细胞直接面向环境微生物细胞直接面向环境而独立存在的处境，以及微生而独立存在的处境，以及微生
7、物细胞自主应对环境变化的生物细胞自主应对环境变化的生存方式，要求微生物细胞必须存方式，要求微生物细胞必须自己解决能量形式转换等生死自己解决能量形式转换等生死攸关的问题。攸关的问题。2024/8/107张星元：发酵原理 也就是说微生物细胞必须自也就是说微生物细胞必须自备与能源相对应的能量形式转换备与能源相对应的能量形式转换机构，并具备把能源提供的能量机构，并具备把能源提供的能量形式持续不断地转化成代谢能的形式持续不断地转化成代谢能的能力，最终实现代谢能对微生物能力，最终实现代谢能对微生物细胞生命活动的支撑。细胞生命活动的支撑。2024/8/108张星元：发酵原理 能量经典地定义为物体做功的能量经
8、典地定义为物体做功的能力。能量是物质运动的一种度量，能力。能量是物质运动的一种度量，对应于物质不同的运动形式，能量对应于物质不同的运动形式，能量也有不同的形式。代谢能是对应于也有不同的形式。代谢能是对应于生命运动的能量形式，是生物体直生命运动的能量形式，是生物体直接用来建设自身或维持生命活动的接用来建设自身或维持生命活动的能量形式。能量形式。 2024/8/109张星元：发酵原理 代谢能以高能磷酸键或电场代谢能以高能磷酸键或电场的方式储存在代谢能的载体中，的方式储存在代谢能的载体中，腺苷酸和可以被能量化的生物膜腺苷酸和可以被能量化的生物膜是最常见的代谢能载体，是最常见的代谢能载体，ATP（能量
9、货币）和能量货币）和 p （质子运动势，质子运动势，能库）能库） 是代谢能最常见的供体。是代谢能最常见的供体。2024/8/1010张星元：发酵原理 代谢能支撑假说是发酵学最基代谢能支撑假说是发酵学最基本的假说，它规定了工业发酵的生本的假说，它规定了工业发酵的生物学属性。本章将以代谢能支撑假物学属性。本章将以代谢能支撑假说为中心，阐述微生物细胞内外的说为中心，阐述微生物细胞内外的物质交换、化能异养型微生物生物物质交换、化能异养型微生物生物氧化的氧化还原本质，进而认识：氧化的氧化还原本质，进而认识：2024/8/1011张星元：发酵原理 微生物细胞进行持续微生物细胞进行持续的能量代谢是微生物细胞
10、的能量代谢是微生物细胞的生命线，也是工业发酵的生命线，也是工业发酵成立的最起码的条件。成立的最起码的条件。2024/8/1012张星元：发酵原理第一节第一节 微生物细胞过程的热力学微生物细胞过程的热力学 2.1.1 生命系统是开放系统生命系统是开放系统2.1.2 经典热力学与微生物代谢经典热力学与微生物代谢2.1.3 吉布斯自由能和代谢能吉布斯自由能和代谢能2024/8/1013张星元：发酵原理 细胞过程的热力学研究细胞细胞过程的热力学研究细胞的单个反应和以代谢网络为基础的单个反应和以代谢网络为基础的代谢的可行性。的代谢的可行性。2.1.1 生命系统是开放系统生命系统是开放系统 2024/8/
11、1014张星元：发酵原理 热力学分为平衡态热力学（或经典热热力学分为平衡态热力学（或经典热力学）和非平衡热力学。经典热力学只考力学）和非平衡热力学。经典热力学只考虑平衡状态，因此，对于细胞通过代谢途虑平衡状态，因此，对于细胞通过代谢途径而实现转化的特性的深入研究，几乎没径而实现转化的特性的深入研究，几乎没有帮助。热力学第二定律加上吉布斯相平有帮助。热力学第二定律加上吉布斯相平衡原理，能够确定某一反应或转化过程是衡原理，能够确定某一反应或转化过程是否可行等（是否可沿某一方向进行），但否可行等（是否可沿某一方向进行），但却不能给出反应速率。它们主要应用于封却不能给出反应速率。它们主要应用于封闭系统
12、中的可逆反应，在封闭系统中，这闭系统中的可逆反应，在封闭系统中，这些反应最终几乎总是达到平衡态。些反应最终几乎总是达到平衡态。2024/8/1015张星元：发酵原理 然而，生命系统是开放系统，不会达然而，生命系统是开放系统，不会达到平衡。它们通过将高焓低熵的基质转化到平衡。它们通过将高焓低熵的基质转化成低焓高熵的代谢产物，不断地获得自由成低焓高熵的代谢产物，不断地获得自由能（其中一部分转化为代谢能，用来推动能（其中一部分转化为代谢能，用来推动有序化进程）。吉布斯自由能：有序化进程）。吉布斯自由能： G = HTS G G，吉布斯自由能吉布斯自由能吉布斯自由能吉布斯自由能 HH，物系的焓（描述恒
13、压热效应）物系的焓（描述恒压热效应）物系的焓（描述恒压热效应）物系的焓（描述恒压热效应） T T，绝对温度绝对温度绝对温度绝对温度 S S，物系的熵（描述混乱程度）物系的熵（描述混乱程度）物系的熵（描述混乱程度）物系的熵（描述混乱程度） 2024/8/1016张星元：发酵原理2.1.2 经典热力学与微生物代谢经典热力学与微生物代谢 2024/8/1017张星元：发酵原理 热力学把宇宙中我们感兴趣的部热力学把宇宙中我们感兴趣的部分定义为系统，诸如一个生物反应器分定义为系统，诸如一个生物反应器或一个细胞，而把其他部分叫做它的或一个细胞，而把其他部分叫做它的环境。系统是开放的还是封闭的、隔环境。系统
14、是开放的还是封闭的、隔离的，取决于其是否可与环境交换物离的，取决于其是否可与环境交换物质和能量。因为活细胞吸收营养物质、质和能量。因为活细胞吸收营养物质、释放代谢产物，并做功和放热。因此释放代谢产物，并做功和放热。因此它们是开放系统。它们是开放系统。 2024/8/1018张星元：发酵原理 系统状态由一组状态函数来定义。系统状态由一组状态函数来定义。这些状态函数包括内能（这些状态函数包括内能（ U，系统固系统固有的全部能量的度量，描写恒容热效有的全部能量的度量，描写恒容热效应的状态函数）、焓（应的状态函数）、焓（ H，描写恒压描写恒压热效应的状态函数）、熵（热效应的状态函数）、熵（ S，系统系
15、统混乱程度的度量）。这些状态函数可混乱程度的度量）。这些状态函数可用来表示和解释这两个热力学定律，用来表示和解释这两个热力学定律，经典热力学就是建立在这两个定律的经典热力学就是建立在这两个定律的基础上的。基础上的。 2024/8/1019张星元：发酵原理这两个定律是：这两个定律是：热力学第一定律：能量既不能创生也不热力学第一定律：能量既不能创生也不能消灭。用数学方式表达为：能消灭。用数学方式表达为： U = 0， 其其含义是，在任何隔离系统中系统储藏的能含义是，在任何隔离系统中系统储藏的能量不变。量不变。热力学第二定律：自发过程向熵值（宇热力学第二定律：自发过程向熵值（宇宙的总的混乱程度）增加
16、的方向进行。用宙的总的混乱程度）增加的方向进行。用数学方式表达为：数学方式表达为：S 0， 其含义是，其含义是，在任何隔离系统中，不违背第一定律的过在任何隔离系统中，不违背第一定律的过程得以进行的最起码的条件是该系统的熵程得以进行的最起码的条件是该系统的熵值增加。值增加。2024/8/1020张星元：发酵原理 如果把我们研究的系统与它所处的环如果把我们研究的系统与它所处的环境加在一起，看作一个隔离系统，这个重境加在一起，看作一个隔离系统，这个重新划定的隔离系统服从经典热力学。新划定的隔离系统服从经典热力学。热力热力学第一定律阐明了任何过程都是能量守恒学第一定律阐明了任何过程都是能量守恒的，的，
17、 也就是说系统产生的能量必须由它的也就是说系统产生的能量必须由它的环境吸收。第二定律阐明了过程的自发性环境吸收。第二定律阐明了过程的自发性取决于总的熵变，在这个重新划定的隔离取决于总的熵变，在这个重新划定的隔离系统中，系统有序程度的增加，必须由它系统中，系统有序程度的增加，必须由它的环境混乱程度的更多的增加来弥补。的环境混乱程度的更多的增加来弥补。 2024/8/1021张星元：发酵原理 在研究细胞过程时，自发性在研究细胞过程时，自发性确实是一个非常重要的问题。然确实是一个非常重要的问题。然而，要确定整个宇宙的熵变化是而，要确定整个宇宙的熵变化是不可能的，所以把自发过程引起不可能的，所以把自发
18、过程引起的宇宙的混乱程度作为评估自发的宇宙的混乱程度作为评估自发性的标准，是难以操作的。性的标准，是难以操作的。2024/8/1022张星元：发酵原理 而且，过程的自发性不能单独由所而且，过程的自发性不能单独由所研究的系统的熵变来决定，因为即使在研究的系统的熵变来决定，因为即使在系统的熵减少系统的熵减少 （ 即即 S系统系统0 的情况的情况下），放热过程（下），放热过程（ 即即H系统系统0 ，也就，也就是热量从系统放出）也可能自发进行。是热量从系统放出）也可能自发进行。譬如，变性的蛋白质自发折叠成高度有譬如，变性的蛋白质自发折叠成高度有序的天然构象（系统的熵减少，序的天然构象（系统的熵减少，S
19、系统系统0 ）， 就是一例。当然在这种情况下，就是一例。当然在这种情况下，宇宙的总熵还是增加的，因为环境的熵宇宙的总熵还是增加的，因为环境的熵的增加足以抵消系统的熵的减少。的增加足以抵消系统的熵的减少。 那么那么用什么量来判断自发过程好呢？用什么量来判断自发过程好呢？2024/8/1023张星元：发酵原理2.1.3 吉布斯自由能和代谢能吉布斯自由能和代谢能 2024/8/1024张星元：发酵原理 由于熵在使用上的这些困难，自发性由于熵在使用上的这些困难，自发性可由另一状态函数吉布斯自由能来确定：可由另一状态函数吉布斯自由能来确定： G = H - TS 这个状态函数是由这个状态函数是由 J.
20、Willard Gibbs 于于1878 年提出的。系统自由能的减少等于年提出的。系统自由能的减少等于系统在恒温、恒压可逆过程中所做的最大系统在恒温、恒压可逆过程中所做的最大有用功（不包括位移功）。在不可逆过程有用功（不包括位移功）。在不可逆过程中系统所做的功必然小于体系自由能的减中系统所做的功必然小于体系自由能的减少。少。2024/8/1025张星元：发酵原理 由于活细胞中的所有生物化由于活细胞中的所有生物化学过程几乎都是在恒温、恒压条学过程几乎都是在恒温、恒压条件下进行的，在研究微生物的能件下进行的，在研究微生物的能量代谢时自然会对自由能的变化量代谢时自然会对自由能的变化G 发生兴趣。发生
21、兴趣。 2024/8/1026张星元：发酵原理 在恒温恒压条件下，各类化学反应能在恒温恒压条件下，各类化学反应能否自发进行，取决于自由能的变化否自发进行，取决于自由能的变化G 的的值，但反应的值，但反应的G 与变化的途径无关。与变化的途径无关。当当G0 时，自发过程，被称为是放能时，自发过程，被称为是放能的（的（exoergic）过程，它们可以用来做功；过程，它们可以用来做功；当当G0 时，反应已达到平衡，即其正时，反应已达到平衡，即其正向过程和逆向过程正好处于平衡；向过程和逆向过程正好处于平衡；当当G0 时，非自发过程，被称为吸能时，非自发过程，被称为吸能的（的（endergonic）过程，
22、必须注入自由能过程，必须注入自由能才能驱动此类过程。才能驱动此类过程。2024/8/1027张星元：发酵原理 在细胞中，能直接驱动吸能过程在细胞中，能直接驱动吸能过程的自由能有两类供体：在细胞内流通的自由能有两类供体：在细胞内流通的能量货币（以的能量货币（以ATP为代表）和能化为代表）和能化了的生物膜（以了的生物膜（以p为代表）。它们一为代表）。它们一般在代谢过程中形成，在代谢过程中般在代谢过程中形成，在代谢过程中使用，特别是它们作为细胞的组成成使用，特别是它们作为细胞的组成成分，在细胞的代谢中再生和周转。我分，在细胞的代谢中再生和周转。我们把这两类特殊能量形式叫做们把这两类特殊能量形式叫做代谢能代谢能。2024/8/1028张星元：发酵原理特别提请注意：特别提请注意：虽然酶对于加速反应非常重要，但虽然酶对于加速反应非常重要，但它们并不改变反应的它们并不改变反应的 G，作为催化作为催化剂它们只能加快热力学平衡的达到，剂它们只能加快热力学平衡的达到，却不能使却不能使G 0 的反应进行。的反应进行。反应或过程的吉布斯自由能随温度反应或过程的吉布斯自由能随温度等变化，其值可以推算。等变化，其值可以推算。 2024/8/1029张星元：发酵原理
